12.2: الخصائص والسمات

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196490

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

شرح العلاقة بين الأنماط الجينية والأنماط الظاهرية في أنظمة الجينات السائدة والمتنحية
قم بتطوير مربع Punnett لحساب النسب المتوقعة من الأنماط الجينية والأنماط الظاهرية في صليب أحادي الهجين
اشرح الغرض من اختبار الصليب وطرقه
حدد أنماط الميراث غير المندلية مثل الهيمنة غير المكتملة والهيمنة المشتركة والفتك المتنحية والأليلات المتعددة والارتباط الجنسي

تم التعبير عن كل من الخصائص السبع التي قام Mendel بتقييمها في نباتات البازلاء الخاصة به كواحدة من نسختين أو سمات. يتم التعبير المادي عن الخصائص من خلال التعبير عن الجينات المنقولة على الكروموسومات. يتكون التركيب الجيني للبازلاء من نسختين متشابهتين أو متماثلتين من كل كروموسوم، واحدة من كل والد. كل زوج من الكروموسومات المتماثلة له نفس الترتيب الخطي للجينات. بمعنى آخر، البازلاء هي كائنات ثنائية الصيغة الصبغية من حيث أنها تحتوي على نسختين من كل كروموسوم. وينطبق الشيء نفسه على العديد من النباتات الأخرى وعلى جميع الحيوانات تقريبًا. تستخدم الكائنات ثنائية الصبغيات الانقسام الاختزالي لإنتاج الأمشاج أحادية الصبغيات، والتي تحتوي على نسخة واحدة من كل كروموسوم متماثل يتحد عند الإخصاب لإنشاء زيجوت ثنائي الصبغيات.

في الحالات التي يتحكم فيها جين واحد في خاصية واحدة، يحتوي الكائن الحي ثنائي الصبغيات على نسختين جينيتين قد تشفر أو لا تشفر نفس النسخة من تلك الخاصية. تسمى المتغيرات الجينية التي تنشأ عن طريق الطفرة وتوجد في نفس المواقع النسبية على الكروموسومات المتماثلة الأليلات. قام مندل بفحص وراثة الجينات بشكلين فقط من الأليل، ولكن من الشائع أن يواجه أكثر من أليلين لأي جين معين في مجموعة طبيعية.

الأنماط الظاهرية والأنماط الجينية

يتم التعبير عن أليلين لجين معين في كائن ثنائي الصبغيات والتفاعل لإنتاج خصائص فيزيائية. يشار إلى الصفات التي يمكن ملاحظتها التي يعبر عنها الكائن الحي بالنمط الظاهري. يُطلق على التركيب الجيني الكامن للكائن الحي، والذي يتكون من الأليلات المرئية جسديًا وغير المعبر عنها، اسم النمط الجيني. تُظهر تجارب التهجين التي أجراها مندل الفرق بين النمط الظاهري والنمط الجيني. عندما تم تخصيب نباتات التكاثر الحقيقية التي كان أحد الوالدين فيها يحتوي على قرون صفراء والآخر يحتوي على قرون خضراء، كانت جميع ذرية F ₁ الهجينة تحتوي على قرون صفراء. أي أن النسل الهجين كان مطابقًا ظاهريًا للأب الحقيقي المتكاثر ذو القرون الصفراء. ومع ذلك، نعلم أن الأليل الذي تبرع به الوالد بالقرون الخضراء لم يُفقد ببساطة لأنه ظهر مرة أخرى في بعض نسل F ₂. لذلك، يجب أن تكون نباتات F ₁ مختلفة وراثيًا عن النباتات الأم ذات القرون الصفراء.

كانت كل نباتات P ₁ التي استخدمها مندل في تجاربه متجانسة بالنسبة للسمة التي كان يدرسها. تحتوي الكائنات ثنائية الصبغيات المتجانسة في جين معين، أو موضع معين، على أليلين متطابقين لهذا الجين على كروموسوماتها المتماثلة. لطالما كانت نباتات البازلاء الأبوية من Mendel حقيقية لأن كلا من الأمشاج المنتجة كانت تحمل نفس السمة. عندما تم تخصيب نباتات P ₁ ذات الصفات المتباينة، كانت جميع النسل غير متجانسة بسبب السمة المتناقضة، مما يعني أن النمط الجيني الخاص بها يعكس أن لديها أليلات مختلفة للجين الذي يتم فحصه.

الأليلات السائدة والمتنحية

تقودنا مناقشتنا للكائنات الحية المتجانسة وغير المتجانسة إلى سبب تطابق نسل F ₁ غير المتجانس مع أحد الوالدين، بدلاً من التعبير عن كلا الأليلين. في جميع خصائص نبات البازلاء السبع، كان أحد الأليلين المتناقضين هو السائد والآخر متنحًا. أطلق مندل على الأليل المهيمن اسم عامل الوحدة المعبر عنه؛ وتمت الإشارة إلى الأليل المتنحي بعامل الوحدة الكامنة. نحن نعلم الآن أن ما يسمى بعوامل الوحدة هي في الواقع جينات في أزواج الكروموسومات المتماثلة. بالنسبة للجين الذي يتم التعبير عنه بنمط سائد ومتنحي، ستبدو الكائنات الحية المتجانسة المهيمنة وغير المتجانسة متطابقة (أي سيكون لها أنماط وراثية مختلفة ولكن نفس النمط الظاهري). لن يتم ملاحظة الأليل المتنحي إلا في الأفراد المتنحيين المتجانسين (الجدول\(\PageIndex{1}\)).

جدول\(\PageIndex{1}\): الوراثة البشرية في الأنماط السائدة والمتنحية
الصفات المهيمنة	الصفات المتنحية
التقرحات الغضروفية	المهق
براتشيداكتيلي	التليف الكيسي
مرض هنتنغتون	الضمور العضلي الدوشيني
متلازمة مارفان	الجالاكتوز في الدم
الورم العصبي الليفي	فينيلكيتونوريا
ذروة الأرملة	الأنيميا المنجلية
شعر صوفي	مرض تاي ساكس

توجد العديد من الاتفاقيات للإشارة إلى الجينات والأليلات. لأغراض هذا الفصل، سنختصر الجينات باستخدام الحرف الأول من السمة السائدة المقابلة للجين. على سبيل المثال، البنفسج هو السمة السائدة للون زهرة نبات البازلاء، لذلك سيتم اختصار جين لون الزهرة إلى V (لاحظ أنه من المعتاد كتابة تسميات الجينات بشكل مائل). علاوة على ذلك، سنستخدم الأحرف الكبيرة والصغيرة لتمثيل الأليلات السائدة والمتنحية، على التوالي. لذلك، نود أن نشير إلى النمط الجيني لنبات البازلاء السائد المتجانس مع الزهور البنفسجية باسم VV، ونبات البازلاء المتنحي المتجانس مع الزهور البيضاء باسم vv، ونبات البازلاء غير المتجانس مع الزهور البنفسجية باسم Vv.

نهج بونيت سكوير للحصول على صليب أحادي الهجين

عندما يحدث الإخصاب بين أبوين يتكاثران حقيقيان يختلفان في خاصية واحدة فقط، تُسمى العملية بالصليب أحادي الهجين، والنسل الناتج هو أحادي الهجين. أجرى مندل سبعة تقاطعات أحادية الهجين تتضمن سمات متناقضة لكل خاصية. استنادًا إلى نتائجه في جيلي F ₁ و F ₂، افترض مندل أن كل والد في الصليب أحادي الهجين ساهم بواحد من عاملي الوحدة المزدوجة لكل نسل، وأن كل مزيج ممكن من عوامل الوحدة كان مرجحًا بنفس القدر.

لإثبات وجود صليب أحادي الهجين، ضع في اعتبارك حالة نباتات البازلاء حقيقية التكاثر باستخدام بذور البازلاء الصفراء مقابل الخضراء. لون البذور السائد هو الأصفر؛ لذلك، كانت الأنماط الجينية الأبوية هي YY للنباتات ذات البذور الصفراء و yy للنباتات ذات البذور الخضراء، على التوالي. يمكن رسم مربع بونيت، الذي ابتكره عالم الوراثة البريطاني ريجينالد بونيت، والذي يطبق قواعد الاحتمالات للتنبؤ بالنتائج المحتملة للتزاوج الجيني أو التزاوج والترددات المتوقعة. لإعداد مربع Punnett، يتم سرد جميع المجموعات الممكنة من الأليلات الأبوية على طول الجزء العلوي (لأحد الوالدين) والجانب (للوالد الآخر) من الشبكة، مما يمثل فصلها الانسيابي في الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية. ثم يتم عمل مجموعات البيض والحيوانات المنوية في الصناديق الموجودة في الجدول لإظهار الأليلات التي يتم دمجها. ثم يمثل كل صندوق النمط الجيني ثنائي الصيغة الصبغية للزيجوت، أو البويضة المخصبة، التي يمكن أن تنتج عن هذا التزاوج. نظرًا لأن كل احتمال متساوي الاحتمال، يمكن تحديد النسب الجينية من مربع Punnett. إذا كان نمط الميراث (السائد أو المتنحي) معروفًا، فيمكن استنتاج النسب المظهرية أيضًا. بالنسبة للصليب أحادي الهجين لوالدين الحقيقيين، يساهم كل والد بنوع واحد من الأليل. في هذه الحالة، لا يمكن سوى النمط الجيني الواحد. جميع النسل هم Yy ولديهم بذور صفراء (الشكل\(\PageIndex{1}\)).

يُظهر هذا الرسم التوضيحي صليبًا أحادي الهجين. في الجيل P، يمتلك أحد الوالدين النمط الظاهري الأصفر السائد والنمط الجيني YY، والوالد الآخر لديه النمط الظاهري الأخضر المتنحي والنمط الجيني yy. ينتج كل والد نوعًا واحدًا من الأمشاج، مما ينتج عنه جيل F_ {1} مع النمط الظاهري الأصفر السائد والنمط الجيني Yy. ينتج عن التلقيح الذاتي لجيل F_ {1} جيل F_ {2} بنسبة 3 إلى 1 من البازلاء الصفراء إلى الخضراء. يحتوي واحد من كل ثلاثة من نباتات البازلاء الصفراء على نمط وراثي سائد من YY، و 2 من أصل 3 لديهم النمط الظاهري غير المتجانس Yy. يحتوي النبات المتنحي المتماثل على النمط الظاهري الأخضر والنمط الجيني y. — الشكل\(\PageIndex{1}\): في الجيل P، يتم تهجين نباتات البازلاء التي تتكاثر بشكل حقيقي للنمط الظاهري الأصفر السائد بالنباتات ذات النمط الظاهري الأخضر المتنحي. ينتج هذا الصليب زيجوت F ₁ غير المتجانس بنمط ظاهري أصفر. يمكن استخدام تحليل مربع Punnett للتنبؤ بالأنماط الجينية لجيل F ₂.

يمكن تمثيل الصليب الذاتي لأحد نسل Yy heterozygous في مربع Punnett 2 × 2 لأن كل والد يمكنه التبرع بواحد من أليلين مختلفين. لذلك، يمكن أن يحتوي النسل على واحدة من أربع مجموعات من الأليل: YY أو Yy أو Yy أو yy (الشكل\(\PageIndex{1}\)). لاحظ أن هناك طريقتين للحصول على النمط الجيني Yy: a Y من البويضة و y من الحيوانات المنوية، أو y من البويضة و Y من الحيوانات المنوية. يجب حساب كل من هذه الاحتمالات. تذكر أن خصائص نبات البازلاء في مندل تصرفت بنفس الطريقة في التهجين المتبادل. لذلك، تنتج التوليفتان المتغايرة المحتملتان نسلًا متطابقًا من الناحية الجينية والنموذجية على الرغم من الأليلات السائدة والمتنحية المشتقة من أبوين مختلفين. يتم تجميعها معًا. نظرًا لأن الإخصاب هو حدث عشوائي، فإننا نتوقع أن تكون كل تركيبة متساوية وأن يُظهر النسل نسبة YY: Yy: yy من الأنماط الجينية بنسبة 1:2:1 (الشكل\(\PageIndex{1}\)). علاوة على ذلك، نظرًا لأن نسل YY و Yy لهما بذور صفراء ومتطابقان ظاهريًا، بتطبيق قاعدة مجموع الاحتمالات، نتوقع أن يُظهر النسل نسبة ظاهرية تبلغ 3 أصفر:1 أخضر. في الواقع، من خلال العمل مع أحجام عينات كبيرة، لاحظ مندل هذه النسبة تقريبًا في كل جيل من الجيل F ₂ الناتجة عن التقاطعات للسمات الفردية.

تحقق مندل من صحة هذه النتائج من خلال إجراء تقاطع F ₃ حيث اجتاز ذاتيًا نباتات F ₂ المهيمنة والمتنحية المعبرة عن ذلك. عندما قام بالعبور الذاتي للنباتات التي تعبر عن البذور الخضراء، كان لدى جميع النسل بذور خضراء، مما يؤكد أن جميع البذور الخضراء تحتوي على أنماط وراثية متجانسة من yy. عندما قام بالعبور الذاتي لنباتات F ₂ التي تعبر عن البذور الصفراء، وجد أن ثلث النباتات ولدت بشكل صحيح، وثلثي النباتات منفصلة بنسبة 3:1 من البذور الصفراء: الخضراء. في هذه الحالة، كانت نباتات التكاثر الحقيقية لها أنماط وراثية متجانسة الزيجوت (YY)، في حين أن النباتات المنفصلة تتوافق مع النمط الجيني غير المتجانس (Yy). عندما تم تخصيب هذه النباتات ذاتيًا، كانت النتيجة تمامًا مثل صليب التسميد الذاتي F ₁.

يميز اختبار الصليب النمط الظاهري السائد

بالإضافة إلى توقع نسل الصليب بين أبوين معروفين متجانسين أو متغايرين، طور مندل أيضًا طريقة لتحديد ما إذا كان الكائن الحي الذي يعبر عن سمة سائدة هو الزيجوت غير المتجانس أو الزيجوت المتماثل. لا تزال هذه التقنية، التي تسمى صليب الاختبار، مستخدمة من قبل مربي النباتات والحيوانات. في اختبار الصليب، يتم تهجين الكائن الحي الذي يعبر عن الكائن الحي المهيمن مع كائن حي متماثل الزيجوت لنفس الخاصية. إذا كان الكائن الحي المسيطر هو الزيجوت المتماثل، فسيكون كل نسل F ₁ عبارة عن زيجوت غير متجانسة تعبر عن السمة السائدة (الشكل\(\PageIndex{2}\)). بدلاً من ذلك، إذا كان الكائن الحي المعبر السائد هو الزيجوت غير المتجانس، فسوف يُظهر نسل F ₁ نسبة 1:1 من الزيجوت غير المتجانسة ومثيلات الزيجوت المتنحية (الشكل\(\PageIndex{2}\)). يؤكد تقاطع الاختبار أيضًا على افتراض مندل بأن أزواج عوامل الوحدة تنفصل بالتساوي.

في اختبار الصليب، يتم تهجين أحد الوالدين ذو النمط الظاهري السائد ولكن النمط الجيني غير المعروف مع أحد الوالدين المتنحي. إذا كان الوالد ذو النمط الظاهري غير المعروف هو المسيطر المتماثل، فسيكون لكل النسل الناتج أليل مهيمن واحد على الأقل. إذا كان الوالد ذو النمط الظاهري غير المعروف متغاير الزيجوت، فإن خمسين بالمائة من النسل سيرثون أليلًا متنحًا من كلا الوالدين وسيكون لديهم النمط الظاهري المتنحي. — الشكل\(\PageIndex{2}\): يمكن إجراء اختبار متقاطع لتحديد ما إذا كان الكائن الحي الذي يعبر عن سمة سائدة هو متماثل الزيجوت أو الزيجوت غير المتجانس.

التمارين

في نباتات البازلاء، تسود البازلاء المستديرة (R) على البازلاء المجعدة (r). تقوم بإجراء اختبار التقاطع بين نبات البازلاء مع البازلاء المجعدة (النمط الجيني rr) ونبات من النمط الجيني غير المعروف الذي يحتوي على البازلاء المستديرة. ينتهي بك الأمر بثلاثة نباتات، تحتوي جميعها على بازلاء مستديرة. من هذه البيانات، هل يمكنك معرفة ما إذا كان نبات البازلاء الأم المستدير هو نبات أحادي الزيجوت مهيمن أم متغاير الزيجوت؟ إذا كان نبات البازلاء الأم غير متجانس الزيجوت، فما احتمال أن تكون عينة عشوائية مكونة من 3 سلالات من البازلاء مستديرة؟

إجابة: لا يمكنك التأكد مما إذا كان النبات متجانسًا أو غير متجانس لأن مجموعة البيانات صغيرة جدًا: بالصدفة العشوائية، ربما اكتسبت النباتات الثلاثة الجين السائد فقط حتى في حالة وجود الجين المتنحي. إذا كان والد حبة البازلاء المستديرة متغاير الزيجوت، فهناك احتمال بنسبة ثمانية أن تكون عينة عشوائية من ثلاث سلالات من البازلاء مستديرة.

العديد من الأمراض البشرية موروثة وراثيًا. قد يرغب الشخص السليم في الأسرة التي يعاني فيها بعض أفرادها من اضطراب وراثي متنحي في معرفة ما إذا كان لديه الجين المسبب للمرض وما هي المخاطر الموجودة لنقل الاضطراب إلى ذريته. بالطبع، إجراء اختبار الصليب على البشر أمر غير أخلاقي وغير عملي. بدلاً من ذلك، يستخدم علماء الوراثة تحليل النسب لدراسة نمط الوراثة للأمراض الوراثية البشرية (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

هذا هو أصل عائلة تحمل الاضطراب المتنحي alkaptonuria. في الجيل الثاني، تنجب الأم غير المصابة والأب المصاب ثلاثة أطفال. يعاني أحد الأطفال من هذا الاضطراب، لذلك يجب أن يكون النمط الجيني للأم هو Aa والنمط الجيني للأب هو a. يستمر طفل واحد غير متأثر في إنجاب طفلين، أحدهما مصاب والآخر غير متأثر. ولأن زوجها لم يتأثر، يجب أن تكون هي وزوجها متغايرة الزيجوت. النمط الجيني لطفلهم غير المصاب غير معروف، وتم تصنيفه A؟. في الجيل الثالث، لم يكن للطفل الآخر غير المصاب ذرية، وبالتالي فإن نمطه الجيني غير معروف أيضًا. يستمر طفل الجيل الثالث المصاب في إنجاب طفل واحد مصاب بهذا الاضطراب. لم يتأثر زوجها ويُصنف على أنه «3". يتأثر والد الجيل الأول ويطلق عليه اسم «1". لا تتأثر أم الجيل الأول ويتم تصنيفها على أنها «2". يطرح سؤال التمرين النمط الجيني للأفراد الثلاثة المرقمين. — الشكل\(\PageIndex{3}\): Alkaptonuria هو اضطراب وراثي متنحي لا يتم فيه استقلاب اثنين من الأحماض الأمينية، الفينيل ألانين والتيروزين، بشكل صحيح. قد يكون لدى الأفراد المصابين بشرة داكنة وبول بني، وقد يعانون من تلف المفاصل ومضاعفات أخرى. في هذه النسب، يُشار إلى الأفراد المصابين بهذا الاضطراب باللون الأزرق ولديهم النمط الجيني aa. يشار إلى الأفراد غير المتأثرين باللون الأصفر ولديهم النمط الجيني *AA أو Aa*. لاحظ أنه من الممكن غالبًا تحديد النمط الجيني للشخص من النمط الجيني لنسله. على سبيل المثال، إذا لم يكن أي من الوالدين مصابًا بهذا الاضطراب ولكن طفلهما يعاني منه، فيجب أن يكون الزيجوت متغايرين. اثنان من الأفراد في النسب لديهم نمط ظاهري غير متأثر ولكن النمط الجيني غير معروف. نظرًا لعدم إصابتهم بهذا الاضطراب، يجب أن يكون لديهم أليل طبيعي واحد على الأقل، بحيث يحصل النمط الجيني الخاص بهم على «A؟ » التسمية.

التمارين

ما هي الأنماط الجينية للأفراد الذين تم تصنيفهم 1 و 2 و 3؟

إجابة: الفرد 1 لديه النمط الجيني a. الفرد 2 لديه النمط الجيني Aa. الفرد 3 لديه النمط الجيني Aa.

بدائل الهيمنة والانحدار

اقترحت تجارب مندل على نباتات البازلاء أن: (1) توجد «وحدتان» أو أليلات لكل جين؛ (2) تحافظ الأليلات على سلامتها في كل جيل (بدون مزج)؛ و (3) في وجود الأليل السائد، يتم إخفاء الأليل المتنحي ولا يساهم في النمط الظاهري. لذلك، يمكن «حمل» الأليلات المتنحية وعدم التعبير عنها من قبل الأفراد. يُشار أحيانًا إلى هؤلاء الأفراد غير المتجانسين باسم «الناقلين». أظهرت الدراسات الجينية الإضافية في النباتات والحيوانات الأخرى وجود قدر أكبر من التعقيد، لكن المبادئ الأساسية لعلم الوراثة المندلي لا تزال صحيحة. في الأقسام التالية، سننظر في بعض امتدادات المندلية. إذا كان مندل قد اختار نظامًا تجريبيًا أظهر هذه التعقيدات الجينية، فمن المحتمل أنه لم يكن ليفهم معنى نتائجه.

هيمنة غير مكتملة

تتناقض نتائج مندل، وهي أن الصفات موروثة كأزواج مهيمنة ومتنحية، مع الرأي السائد في ذلك الوقت بأن النسل أظهر مزيجًا من سمات والديهم. ومع ذلك، يبدو النمط الظاهري للزيجوت غير المتجانس أحيانًا وسيطًا بين الوالدين. على سبيل المثال، في أنف العجل، Antirrhinum majus (الشكل\(\PageIndex{4}\))، سيؤدي التقاطع بين الوالد المتماثل ذو الزهور البيضاء (C ^W ^{C W}) والوالد المتماثل ذو الزهور الحمراء (C ^R C ^R) إلى إنتاج ذرية باللون الوردي الزهور (C ^R C ^W). (لاحظ أنه يتم استخدام اختصارات نمطية مختلفة للامتدادات المندلية لتمييز هذه الأنماط عن الهيمنة البسيطة والانحدار.) يوصف هذا النمط من الميراث بأنه هيمنة غير مكتملة، مما يدل على التعبير عن أليلين متناقضين بحيث يعرض الفرد نمطًا ظاهريًا متوسطًا. أليل الزهور الحمراء مهيمن بشكل غير كامل على الأليل للزهور البيضاء. ومع ذلك، لا يزال من الممكن التنبؤ بنتائج الصليب الذاتي غير المتجانس، تمامًا كما هو الحال مع الصلبان المندلية المهيمنة والمتنحية. في هذه الحالة، ستكون النسبة الوراثية 1 درجة مئوية ^{R C R}^{: 2 C R} ^C W: 1 ^{درجة مئوية} W C ^W، ^وستكون النسبة المظهرية 1:2:1 للأحمر:الوردي:الأبيض.

الصورة هي لأنف العجل مع زهرة وردية. — الشكل\(\PageIndex{4}\): هذه الزهور الوردية لأنف العجل المتغاير ناتجة عن هيمنة غير مكتملة. (المصدر: «storebukkebruse» /فليكر)

الهيمنة المشتركة

الاختلاف في الهيمنة غير المكتملة هو الهيمنة المشتركة، حيث يتم التعبير عن كلا الأليلين لنفس الخاصية في وقت واحد في الزيجوت غير المتجانس. مثال على الهيمنة المشتركة هو مجموعات دم MN للبشر. يتم التعبير عن أليلات M و N في شكل مستضد M أو N موجود على سطح خلايا الدم الحمراء. تعبر الزيجوت المتجانسة (L ^{^M} و L L L ^{^N}) إما عن الأليل M أو N، وتعبر الزيجوت غير المتجانسة (L ^M L ^N) عن كلا الأليلين بالتساوي. في التقاطع الذاتي بين الزيجوت غير المتجانسة التي تعبر عن سمة سائدة، تكون الأنماط الجينية الثلاثة الممكنة للنسل متميزة ظاهريًا. ومع ذلك، لا تزال خاصية النسبة الجينية 1:2:1 للصليب المندلي أحادي الهجين سارية.

الأليلات المتعددة

أشار ميندل إلى أنه يمكن وجود أليلين فقط، أحدهما مهيمن والآخر متنحي، لجين معين. نحن نعلم الآن أن هذا تبسيط مفرط. على الرغم من أن البشر الفرديين (وجميع الكائنات الحية ثنائية الصبغيات) يمكن أن يكون لديهم أليلين فقط لجين معين، فقد توجد أليلات متعددة على مستوى السكان بحيث يتم ملاحظة العديد من التوليفات من أليلين. لاحظ أنه عند وجود العديد من الأليلات لنفس الجين، فإن المصطلح هو الإشارة إلى النمط الظاهري أو النمط الجيني الأكثر شيوعًا بين الحيوانات البرية كنوع بري (غالبًا ما يتم اختصاره «+»)؛ يعتبر هذا هو المعيار أو القاعدة. تعتبر جميع الأنماط الظاهرية أو الأنماط الجينية الأخرى متغيرات لهذا المعيار، مما يعني أنها تنحرف عن النوع البري. قد يكون البديل متنحًا أو مهيمنًا على الأليل من النوع البري.

مثال على الأليلات المتعددة هو لون المعطف في الأرانب (الشكل\(\PageIndex{5}\)). هنا، توجد أربعة أليلات للجين c. يتم التعبير عن النسخة البرية، C ⁺ ^{C +}، بالفرو البني. يتم التعبير عن النمط الظاهري للشينشيلا، c ^ch c ^ch، على أنه فراء أبيض ذو رأس أسود. يحتوي النمط الظاهري في الهيمالايا، c ^h c ^h، على فراء أسود على الأطراف وفراء أبيض في أماكن أخرى. أخيرًا، يتم التعبير عن الألبينو، أو النمط الظاهري «عديم اللون»، cc، بالفرو الأبيض. في حالات الأليلات المتعددة، يمكن أن توجد تسلسلات هرمية للهيمنة. في هذه الحالة، تكون الأليل البرية هي المهيمنة على جميع الأنواع الأخرى، والشنشيلة مهيمنة بشكل غير كامل على الهيمالايا والألبينو، وهيمنة الهيمالايا على ألبينو. تم الكشف عن هذا التسلسل الهرمي، أو السلسلة الأليلية، من خلال ملاحظة الأنماط الظاهرية لكل نسل متغاير الزيجوت المحتمل.

يُظهر هذا الرسم التوضيحي المتغيرات الأربعة المختلفة للون المعطف في الأرانب في أليل c. ينتج النمط الجيني CC النمط الظاهري من النوع البري، وهو اللون البني. ينتج النمط الجيني c^ {ch} c^ {ch} النمط الظاهري للشينشيلا، وهو فراء أبيض ذو رأس أسود. ينتج النمط الجيني c^ {h} c^ {h} النمط الظاهري في الهيمالايا، وهو أبيض على الجسم وأسود على الأطراف. ينتج النمط الجيني cc النمط الظاهري المتنحي، وهو أبيض. — الشكل\(\PageIndex{5}\): توجد أربعة أليلات مختلفة لجين لون معطف الأرنب (C).

غالبًا ما تحدث الهيمنة الكاملة للنمط الظاهري من النوع البري على جميع الطفرات الأخرى كتأثير «جرعة» منتج جيني معين، بحيث يوفر الأليل من النوع البري الكمية الصحيحة من المنتج الجيني بينما لا تستطيع الأليلات المتحولة ذلك. بالنسبة للسلسلة الأليلية في الأرانب، قد يوفر الأليل من النوع البري جرعة معينة من صبغة الفراء، في حين أن الطفرات توفر جرعة أقل أو لا توفر أي جرعة على الإطلاق. ومن المثير للاهتمام أن النمط الظاهري في الهيمالايا هو نتيجة أليل ينتج منتجًا جينيًا حساسًا لدرجة الحرارة ينتج فقط صبغة في الأطراف الباردة من جسم الأرنب.

بدلاً من ذلك، يمكن أن يكون أليل متحول واحدًا مهيمنًا على جميع الأنماط الظاهرية الأخرى، بما في ذلك النوع البري. قد يحدث هذا عندما يتداخل الأليل الطافر بطريقة أو بأخرى مع الرسالة الجينية بحيث حتى الزيجوت غير المتجانس بنسخة واحدة من الأليل من النوع البري يعبر عن النمط الظاهري الطافر. إحدى الطرق التي يمكن أن يتدخل بها الأليل الطافر هي تعزيز وظيفة المنتج الجيني من النوع البري أو تغيير توزيعه في الجسم. أحد الأمثلة على ذلك هو طفرة الهوائيات في الدروسوفيلا (الشكل\(\PageIndex{6}\)). في هذه الحالة، يوسع الأليل الطافر توزيع المنتج الجيني، ونتيجة لذلك، يقوم Antnapedia heterozygote بتطوير أرجل على رأسه حيث يجب أن تكون الهوائيات.

تُظهر هذه الصورة الدروسوفيلا التي تحتوي على هوائيات طبيعية على رأسها، ومتحور له أرجل على رأسه. — الشكل\(\PageIndex{6}\): كما هو موضح عند مقارنة *الدروسوفيلا* من النوع البري (على اليسار) ومتحور *الهوائيات* (على اليمين)، فإن متحولة الهوائيات لها أرجل على رأسها بدلاً من الهوائيات.

اتصال التطور: الأليلات المتعددة تمنح مقاومة الأدوية في طفيل الملاريا

الملاريا مرض طفيلي يصيب البشر وينتقل عن طريق البعوض الأنثوي المصاب، بما في ذلك Anopheles gambiae (الشكل\(\PageIndex{7}\) أ)، ويتميز بالحمى الدورية المرتفعة والقشعريرة والأعراض الشبيهة بالإنفلونزا وفقر الدم الوخيم. Plasmodium falciparum و P. vivax هما أكثر العوامل المسببة للملاريا شيوعًا، و P. falciparum هو الأكثر فتكًا (الشكل\(\PageIndex{7}\) ب). تبلغ نسبة الوفيات الناجمة عن الملاريا المنجلية 0.1 في المائة عند معالجتها بشكل سريع وصحيح. ومع ذلك، في بعض أنحاء العالم، طور الطفيل مقاومة لعلاجات الملاريا الشائعة الاستخدام، لذلك يمكن أن تختلف علاجات الملاريا الأكثر فعالية حسب المنطقة الجغرافية.

صورة تظهر بعوضة Anopheles gambiae التي تحمل الملاريا. تُظهر الصورة ب صورة مجهرية لطفيلي Plasmodium falciparum على شكل منجل، وهو الطفيل الذي يسبب الملاريا. يبلغ عرض البلازموديوم حوالي 0.75 ميكرون. — (أ)

في جنوب شرق آسيا وأفريقيا وأمريكا الجنوبية، طورت P. falciparum مقاومة للأدوية المضادة للملاريا الكلوروكين والميفلوكين والسلفادوكسين بيريميثامين. طورت بكتيريا P. falciparum، وهي أحادية الصبغيات خلال مرحلة الحياة التي تنتقل فيها العدوى إلى البشر، العديد من الأليلات الطافرة المقاومة للأدوية لجين dhps. ترتبط درجات متفاوتة من مقاومة السلفادوكسين بكل من هذه الأليلات. نظرًا لكونه أحادي الصيغة الصبغية، يحتاج P. falciparum إلى أليل واحد فقط مقاوم للأدوية للتعبير عن هذه السمة.

في جنوب شرق آسيا، يتم توطين الأليلات المختلفة المقاومة للسولفادوكسين لجين dhps في مناطق جغرافية مختلفة. هذه ظاهرة تطورية شائعة تحدث بسبب ظهور الطفرات المقاومة للأدوية في مجموعة سكانية وتتزاوج مع عزلات P. falciparum الأخرى على مقربة. تتسبب الطفيليات المقاومة للسلفادوكسين في معاناة بشرية كبيرة في المناطق التي يستخدم فيها هذا الدواء على نطاق واسع كعلاج للملاريا بدون وصفة طبية. كما هو شائع مع مسببات الأمراض التي تتكاثر بأعداد كبيرة خلال دورة العدوى، يتطور P. falciparum بسرعة نسبية (على مدى عقد أو نحو ذلك) استجابة للضغط الانتقائي للأدوية المضادة للملاريا شائعة الاستخدام. لهذا السبب، يجب على العلماء العمل باستمرار لتطوير أدوية جديدة أو تركيبات دوائية لمكافحة عبء الملاريا في جميع أنحاء العالم. ¹

الصفات المرتبطة بـ X

في البشر، وكذلك في العديد من الحيوانات الأخرى وبعض النباتات، يتم تحديد جنس الفرد من خلال الكروموسومات الجنسية. الكروموسومات الجنسية هي زوج واحد من الكروموسومات غير المتماثلة. حتى الآن، نظرنا فقط في أنماط الوراثة بين الكروموسومات غير الجنسية، أو الأوتوسومات. بالإضافة إلى 22 زوجًا متجانسًا من الأوتوسومات، تمتلك الإناث البشرية زوجًا متماثلًا من الكروموسومات X، في حين أن الذكور لديهم زوج كروموسوم XY. على الرغم من أن الكروموسوم Y يحتوي على منطقة صغيرة تشبه الكروموسوم X بحيث يمكن أن يتزاوج أثناء الانقسام الاختزالي، فإن الكروموسوم Y أقصر بكثير ويحتوي على عدد أقل من الجينات. عندما يكون الجين الذي يتم فحصه موجودًا على الكروموسوم X، ولكن ليس على الكروموسوم Y، يُقال أنه مرتبط بـ X.

كان لون العين في الدروسوفيلا من أولى السمات المرتبطة بـ X التي تم تحديدها. رسم توماس هانت مورغان هذه السمة على الكروموسوم X في عام 1910. مثل البشر، لدى ذكور الدروسوفيلا زوج كروموسوم XY، والإناث هي XX. في الذباب، يكون لون العين البري أحمر (X ^W) ويهيمن على لون العين الأبيض (X ^w) (الشكل\(\PageIndex{8}\)). بسبب موقع جين لون العين، لا تنتج التقاطعات المتبادلة نفس نسب النسل. يُقال إن الذكور يعانون من فرط التعرق، لأن لديهم أليل واحد فقط لأي خاصية مرتبطة بـ X. يجعل Hemizygosity أوصاف الهيمنة والانحدار غير ذات صلة بذكور XY. يفتقر ذكور الدروسوفيلا إلى نسخة أليل ثانية على كروموسوم Y؛ أي أن النمط الجيني الخاص بهم يمكن أن يكون فقط X ^W Y أو X ^w Y. في المقابل، تمتلك الإناث نسختين أليلتين من هذا الجين ويمكن أن تكون X ^{W X X W W W} ^W.أو X ^W X ^{W W} أو X ^W ^W.

تظهر الصورة ستة ذباب فاكهة، لكل منها لون عين مختلف. — الشكل\(\PageIndex{8}\): في *الدروسوفيلا*، يوجد جين لون العين على الكروموسوم X. في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار يظهر اللون البني والزنجفر والبني الداكن والزنجفر والأبيض والأحمر. لون العين الأحمر هو النوع البري ويهيمن على لون العين الأبيض.

في الصليب المرتبط بـ X، تعتمد الأنماط الجينية لنسل F ₁ و F ₂ على ما إذا كان قد تم التعبير عن السمة المتنحية من قبل الذكر أو الأنثى في جيل P ₁. فيما يتعلق بلون عين الدروسوفيلا، عندما يعبر ذكر P ₁ عن النمط الظاهري للعين البيضاء وتكون الأنثى ذات عيون حمراء متجانسة، يُظهر جميع أعضاء جيل F ₁ عيونًا حمراء (الشكل\(\PageIndex{9}\)). أما إناث F ₁ فهي متغايرة الزيجوت (X ^{W X W} ^{X w})، وجميع الذكور هم X ^W Y، بعد أن تلقوا كروموسوم X الخاص بهم من أنثى P ₁ المهيمنة متجانسة الزيجوت وكروموسوم Y الخاص بهم من ذكر P ₁. سيؤدي التقاطع اللاحق بين أنثى X ^W X ^{w و X ^W} Y إلى إنتاج إناث ذات عيون حمراء فقط (مع X ^{W X W أو X W} أو X ^W ^).الأنماط الجينية X ^w) وكل من الذكور ذوي العيون الحمراء والبيضاء (مع الأنماط الجينية X ^W ^{Y أو X w} Y). الآن، ضع في اعتبارك التقاطع بين أنثى ذات عيون بيضاء متجانسة ورجل بعيون حمراء. سيُظهر جيل F ₁ فقط الإناث ذات العيون الحمراء غير المتجانسة (X ^{^W X w}) والذكور ذوي العيون البيضاء فقط (X ^w Y). سيكون نصف إناث F ₂ ذات عيون حمراء (X ^W X ^W) والنصف الآخر أبيض العينين (X ^w X ^w). وبالمثل، سيكون نصف ذكور F ₂ ذوي عيون حمراء (X ^W Y) والنصف الآخر أبيض العينين (X ^w Y).

يُظهر هذا الرسم التوضيحي تحليلًا مربعًا لـ Punnett للون عين ذبابة الفاكهة، وهي سمة مرتبطة بالجنس. ذبابة فاكهة ذكرية ذات عيون حمراء من النمط الجيني X^ {w} Y تتقاطع مع أنثى ذبابة فاكهة بيضاء العينين بالنمط الجيني X^ {w} X^ {w}. تكتسب جميع النسل الأنثوي أليل W مهيمنًا من الأب وأليلًا متنحًا من الأم، وبالتالي فهي مهيمنة بشكل متغاير مع لون العين الأحمر. يكتسب جميع الأبناء الذكور أليل متنحي من الأم وكروموسوم Y من الأب وبالتالي يكونون متنحين متنحين بلون أبيض للعين. — الشكل\(\PageIndex{9}\): يستخدم تحليل مربع Punnett لتحديد نسبة النسل من التقاطع بين ذكر ذبابة الفاكهة ذات العين الحمراء وذبابة الفاكهة الأنثوية ذات العيون البيضاء.

التمارين

ما نسبة النسل التي تنتج عن التقاطع بين الذكر ذي العين البيضاء والأنثى غير المتجانسة بالنسبة للون العين الأحمر؟

إجابة: سيكون نصف النسل الأنثوي متغاير الزيجوت (X ^W ^{X w}) بعيون حمراء، والنصف الآخر سيكون متنحًا متجانسًا (X ^w X ^w) بعيون بيضاء. سيكون نصف النسل الذكري مهيمنًا (X ^W Y) بعيون حمراء، والنصف الآخر سيكون متنحًا متنحًا (X ^w Y) بعيون بيضاء.

يمكن تطبيق الاكتشافات في علم الوراثة لذباب الفاكهة على علم الوراثة البشرية. عندما تكون الأم أنثى متجانسة مع سمة متنحية مرتبطة بـ X، فإنها ستنقل السمة إلى 100 بالمائة من ذريتها. لذلك، من المقرر أن يعبر نسلها الذكور عن السمة، لأنهم سيرثون كروموسوم Y الخاص بوالدهم. في البشر، ترتبط الأليلات الخاصة بحالات معينة (بعض أشكال عمى الألوان والهيموفيليا والضمور العضلي) بـ X. ويقال إن الإناث غير المتجانسات لهذه الأمراض حاملات وقد لا تظهر عليهن أي آثار ظاهرية. ستنقل هؤلاء الإناث المرض إلى نصف أبنائهن وستنقل حالة الناقل إلى نصف بناتهن؛ لذلك، تظهر الصفات المتنحية المرتبطة بـ X بشكل متكرر عند الذكور أكثر من الإناث.

في بعض مجموعات الكائنات الحية ذات الكروموسومات الجنسية، يكون الجنس مع الكروموسومات الجنسية غير المتماثلة هو الأنثى وليس الذكر. هذا هو الحال بالنسبة لجميع الطيور. في هذه الحالة، من المرجح أن تظهر السمات المرتبطة بالجنس في الأنثى، حيث تكون مختلطة.

الاضطرابات المرتبطة بالجنس البشري

قدمت دراسات الارتباط الجنسي في مختبر مورغان الأساسيات لفهم الاضطرابات المتنحية المرتبطة بـ X لدى البشر، والتي تشمل عمى الألوان الأحمر والأخضر، والهيموفيليا من النوعين A و B. نظرًا لأن الذكور من البشر يحتاجون إلى وراثة أليل X متحول واحد فقط ليتأثروا، فإن الاضطرابات المرتبطة بـ X تُلاحظ بشكل غير متناسب عند الذكور. يجب أن ترث الإناث الأليلات المتنحية المرتبطة بـ X من كلا والديها للتعبير عن السمة. عندما يرثون أليل متحول متنحي مرتبط بـ X وأليلًا مهيمنًا من النوع البري مرتبط بـ X، فإنهم يحملون السمة ولا يتأثرون عادةً. يمكن أن تظهر الإناث الحاملة أشكالًا خفيفة من السمة بسبب تعطيل الأليل السائد الموجود على أحد الكروموسومات X. ومع ذلك، يمكن للناقلات الإناث المساهمة بهذه الصفة لأبنائهن، مما يؤدي إلى إظهار الابن لهذه السمة، أو يمكنهن المساهمة بالأليل المتنحي لبناتهن، مما يؤدي إلى حمل البنات لهذه السمة (الشكل\(\PageIndex{10}\)). على الرغم من وجود بعض الاضطرابات المتنحية المرتبطة بـ Y، إلا أنها عادةً ما ترتبط بالعقم عند الذكور وبالتالي لا تنتقل إلى الأجيال اللاحقة.

يُظهر الرسم التخطيطي أبًا غير متأثر بأليل مهيمن وأم حاملة غير متأثرة بأليل متنحي مرتبط بـ x. تظهر أربعة أشكال من النسل تمثل التركيبات الجينية المختلفة الناتجة: الابن غير المصاب، والابنة غير المصابة، والابن المصاب، والابنة الحاملة غير المتأثرة. — الشكل\(\PageIndex{10}\): سيكون لدى ابن امرأة حاملة لاضطراب متنحي مرتبط بـ X فرصة بنسبة 50 بالمائة للإصابة. لن تتأثر الابنة، ولكن سيكون لديها فرصة بنسبة 50 في المائة لأن تكون حاملة مثل والدتها.

رابط إلى التعلم

شاهد هذا الفيديو لمعرفة المزيد عن السمات المرتبطة بالجنس.

الفتك

تعتبر نسبة كبيرة من الجينات في جينوم الفرد ضرورية للبقاء على قيد الحياة. في بعض الأحيان، يمكن أن ينشأ أليل غير وظيفي لجين أساسي عن طريق الطفرة وينتقل بين السكان طالما أن الأفراد الذين لديهم هذا الأليل لديهم أيضًا نسخة وظيفية من النوع البري. يعمل الأليل من النوع البري بقدرة كافية للحفاظ على الحياة وبالتالي يعتبر مهيمنًا على الأليل غير الوظيفي. ومع ذلك، ضع في اعتبارك اثنين من الوالدين غير المتجانسين الذين لديهم نمط وراثي من النوع البري/الطافر غير الوظيفي لجين أساسي افتراضي. في ربع نسلهم، نتوقع أن نلاحظ أفرادًا متنحين متجانسين للأليل غير الوظيفي. نظرًا لأن الجين ضروري، فقد يفشل هؤلاء الأفراد في تطوير الإخصاب السابق، أو يموتون في الرحم، أو يموتون لاحقًا في الحياة، اعتمادًا على مرحلة الحياة التي تتطلب هذا الجين. يُشار إلى نمط الوراثة الذي يكون فيه الأليل قاتلًا فقط في الشكل المتماثل والذي قد يكون فيه الزيجوت غير المتجانس طبيعيًا أو يحتوي على بعض النمط الظاهري غير القاتل المتغير على أنه قاتل متنحي.

بالنسبة لعمليات التهجين بين الأفراد غير المتجانسين الذين لديهم أليل قاتل متنحي يتسبب في الوفاة قبل الولادة عند تماثل الزيجوت، لن يُلاحظ سوى الزيجوت المتجانسة من النوع البري والزيجوت غير المتجانسة. وبالتالي فإن النسبة الجينية ستكون 2:1. في حالات أخرى، قد يُظهر الأليل القاتل المتنحي أيضًا نمطًا ظاهريًا مهيمنًا (ولكن ليس مميتًا) في الزيجوت غير المتجانس. على سبيل المثال، يؤثر الأليل المجعد المتنحي القاتل في الدروسوفيلا على شكل الجناح في شكل الزيجوت غير المتجانس ولكنه قاتل في الزيجوت المتماثل.

نسخة واحدة من الأليل من النوع البري ليست كافية دائمًا للأداء الطبيعي أو حتى البقاء. نمط الوراثة القاتل السائد هو الذي يكون فيه الأليل قاتلًا في كل من الزيجوت المتماثل والزيجوت غير المتجانس؛ لا يمكن نقل هذا الأليل إلا إذا حدث النمط الظاهري القاتل بعد سن الإنجاب. يفشل الأفراد الذين لديهم طفرات تؤدي إلى أليلات قاتلة سائدة في البقاء حتى في شكل الزيجوت غير المتجانس. الأليلات القاتلة السائدة نادرة جدًا لأن الأليل، كما قد تتوقع، يدوم جيلًا واحدًا فقط ولا ينتقل. ومع ذلك، مثلما قد لا يظهر الأليل القاتل المتنحي على الفور النمط الظاهري للموت، فقد لا يتم التعبير عن الأليلات القاتلة السائدة أيضًا حتى سن البلوغ. بمجرد بلوغ الفرد سن الإنجاب، قد ينتقل الأليل دون علم، مما يؤدي إلى تأخر الوفاة في كلا الجيلين. مثال على ذلك عند البشر هو مرض هنتنغتون، حيث يتلاشى الجهاز العصبي تدريجيًا (الشكل\(\PageIndex{11}\)). الأشخاص الذين يتغايرون الزيجوت تجاه أليل هنتنغتون السائد (Hh) سيصابون حتمًا بالمرض القاتل. ومع ذلك، قد لا يحدث ظهور مرض هنتنغتون حتى سن الأربعين، وعند هذه النقطة قد يكون الأشخاص المصابون قد نقلوا الأليل بالفعل إلى 50 بالمائة من ذريتهم.

يُظهر التصوير المجهري خلية عصبية ذات شوائب نووية مميزة لمرض هنتنغتون. — الشكل\(\PageIndex{11}\): تحتوي الخلية العصبية الموجودة في وسط هذه الصورة المجهرية (الصفراء) على شوائب نووية مميزة لمرض هنتنغتون (المنطقة البرتقالية في وسط الخلية العصبية). يحدث داء هنتنغتون عند وجود أليل سائد غير طبيعي لجين هنتنغتون. (المصدر: الدكتور ستيفن فينكبينر، معهد جلادستون للأمراض العصبية، مركز تاوب-كوريت لأبحاث مرض هنتنغتون، وجامعة كاليفورنيا سان فرانسيسكو/ويكيميديا)

ملخص

عندما يتم تجاوز الأفراد الذين يتكاثرون حقيقيون أو متجانسون ويختلفون في سمة معينة، فإن جميع النسل سيكون غير متجانس لهذه السمة. إذا كانت الصفات موروثة على أنها مهيمنة ومتنحية، فإن نسل F ₁ سيُظهر جميعًا نفس النمط الظاهري مثل متماثل الوالدين للسمة السائدة. إذا تم تهجين هذه النسل المتغاير ذاتيًا، فسيكون من المرجح أيضًا أن يرث نسل F ₂ الناتج الأمشاج التي تحمل السمة السائدة أو المتنحية، مما يؤدي إلى ظهور نسل يكون ربعه هو المسيطر متماثل الزيجوت ونصفه متغاير الزيجوت وربعه متنحي متماثل الزيجوت. نظرًا لأن الأفراد المهيمنين وغير المتجانسين متماثلين متماثلون في الشكل الظاهري، فإن السمات المرصودة في نسل F ₂ ستظهر نسبة ثلاثة مهيمنة إلى واحدة متنحية.

لا تتصرف الأليلات دائمًا في الأنماط السائدة والمتنحية. تصف الهيمنة غير المكتملة الحالات التي يُظهر فيها الزيجوت غير المتجانس نمطًا ظاهريًا متوسطًا بين الأنماط الظاهرية المتجانسة. تصف الهيمنة المشتركة التعبير المتزامن لكل من الأليلات في الزيجوت غير المتجانس. على الرغم من أن الكائنات ثنائية الصبغيات يمكن أن تحتوي على أليلين فقط لأي جين معين، فمن الشائع وجود أكثر من أليلين من الجين في مجموعة سكانية. في البشر، كما هو الحال في العديد من الحيوانات وبعض النباتات، تحتوي الإناث على كروموسوم X ولدى الذكور كروموسوم X واحد وكروموسوم Y واحد. يُقال إن الجينات الموجودة على X ولكن ليس الكروموسوم Y مرتبطة بـ X، بحيث يرث الذكور أليلًا واحدًا فقط للجين، وترث الإناث اثنين. أخيرًا، يمكن أن تكون بعض الأليلات قاتلة. الأليلات القاتلة المتنحية قاتلة فقط في الزيجوت المتجانسة، لكن الأليلات القاتلة السائدة قاتلة في الزيجوت غير المتجانسة أيضًا.

الحواشي

1 سوميتي فيناياك، وآخرون، «أصل وتطور بلاسموديوم فالسيباروم المقاوم للسلفادوكسين»، المكتبة العامة لمسببات الأمراض 6، رقم 3 (2010): e1000830، doi:10.1371/journal.pat.1000830.

مسرد المصطلحات

أليل: الاختلافات الجينية التي تنشأ عن طريق الطفرة وتوجد في نفس المواقع النسبية على الكروموسومات المتماثلة

الأوتوزومات: أي من الكروموسومات غير الجنسية

الهيمنة المشتركة: في تعبير غير متجانس، كامل ومتزامن لكل من الأليلات لنفس الخاصية

قاتل مهيمن: نمط الوراثة الذي يكون فيه الأليل قاتلًا في كل من الزيجوت المتماثل والزيجوت غير المتجانس؛ لا يمكن نقل هذا الأليل إلا إذا حدث النمط الظاهري القاتل بعد سن الإنجاب

الطراز العرقى: التركيب الجيني الأساسي، الذي يتكون من الأليلات المرئية جسديًا وغير المعبر عنها، للكائن الحي

هيميزغوس: وجود أليل واحد فقط للخاصية، كما هو الحال في الربط X؛ فرط الزيجوت يجعل أوصاف الهيمنة والانحدار غير ذات صلة

متغاير الزيجوت: وجود أليلين مختلفين لجين معين على الكروموسوم المتماثل

متماثل الزيجوت: وجود أليلين متطابقين لجين معين على الكروموسوم المتماثل

هيمنة غير مكتملة: في الزيجوت غير المتجانس، تعبير عن أليلين متناقضين بحيث يعرض الفرد نمطًا ظاهريًا متوسطًا

أحادي الهجين: نتيجة التقاطع بين أبوين حقيقيين يعبران عن سمات مختلفة لخاصية واحدة فقط

النمط الظاهري: الصفات التي يمكن ملاحظتها التي يعبر عنها الكائن الحي

ميدان بونيت: تمثيل مرئي لتقاطع بين شخصين يتم فيه الإشارة إلى الأمشاج الخاصة بكل فرد على طول الجزء العلوي والجانب من الشبكة، على التوالي، ويتم إعادة تجميع الأنماط الجينية الزيجوت المحتملة في كل مربع في الشبكة

قاتل متنحي: نمط الوراثة الذي يكون فيه الأليل قاتلًا فقط في الشكل المتماثل؛ قد يكون الزيجوت غير المتجانس طبيعيًا أو يحتوي على بعض النمط الظاهري المتغير وغير القاتل

مرتبط بالجنس: أي جين على كروموسوم الجنس

اختبار الصليب: التقاطع بين فرد معبر مهيمن له نمط وراثي غير معروف وفرد متنحي متماثل الزيجوت؛ تشير الأنماط الظاهرية للنسل إلى ما إذا كان الوالد المجهول متغاير الزيجوت أو متماثل الزيجوت بالنسبة للسمة السائدة

مرتبط بـ X: الجين موجود على X، ولكن ليس الكروموسوم Y