Skip to main content
Global

7.2: تحلل السكر

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    196250

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    المهارات اللازمة للتطوير

    • وصف النتيجة الإجمالية من حيث الجزيئات المنتجة في تكسير الجلوكوز عن طريق تحلل السكر
    • قارن مخرجات تحلل السكر من حيث جزيئات ATP وجزيئات NADH المنتجة

    لقد قرأت أن كل الطاقة التي تستخدمها الخلايا الحية تقريبًا تأتي إليها في روابط السكر والجلوكوز. تحلل السكر هو الخطوة الأولى في تكسير الجلوكوز لاستخراج الطاقة من أجل التمثيل الغذائي الخلوي. تقوم جميع الكائنات الحية تقريبًا بإجراء تحلل السكر كجزء من عملية التمثيل الغذائي. لا تستخدم العملية الأكسجين وبالتالي فهي لا هوائية. يحدث تحلل السكر في السيتوبلازم لكل من الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة. يدخل الجلوكوز الخلايا غير المتجانسة بطريقتين. تتمثل إحدى الطرق في النقل النشط الثانوي الذي يتم فيه النقل مقابل تدرج تركيز الجلوكوز. تستخدم الآلية الأخرى مجموعة من البروتينات المتكاملة تسمى بروتينات GLUT، والمعروفة أيضًا باسم بروتينات نقل الجلوكوز. تساعد هذه الناقلات في الانتشار الميسر للجلوكوز.

    يبدأ تحلل السكر بالبنية الستة على شكل حلقة كربونية لجزيء جلوكوز واحد وينتهي بجزيئين من سكر ثلاثي الكربون يسمى البيروفات. يتكون تحلل السكر من مرحلتين متميزتين. يحبس الجزء الأول من مسار تحلل السكر جزيء الجلوكوز في الخلية ويستخدم الطاقة لتعديله بحيث يمكن تقسيم جزيء السكر المكون من ستة كربون بالتساوي إلى جزيئين من الكربون الثلاثة. يستخرج الجزء الثاني من تحلل السكر الطاقة من الجزيئات ويخزنها في شكل ATP و NADH، وهو الشكل المخفض لـ NAD.

    النصف الأول من تحلل السكر (الخطوات التي تتطلب الطاقة)

    الخطوة 1. يتم تحفيز الخطوة الأولى في تحلل السكر (الشكل\(\PageIndex{1}\)) بواسطة هيكسوكيناز، وهو إنزيم ذو خصوصية واسعة يحفز فسفرة السكريات السداسية. يقوم هيكسوكيناز فوسفوريت بالجلوكوز باستخدام ATP كمصدر للفوسفات، مما ينتج الجلوكوز 6-الفوسفات، وهو شكل أكثر تفاعلًا من الجلوكوز. يمنع هذا التفاعل جزيء الجلوكوز الفوسفوري من الاستمرار في التفاعل مع بروتينات GLUT، ولم يعد بإمكانه مغادرة الخلية لأن الفوسفات سالب الشحنة لن يسمح لها بعبور الجزء الداخلي الكارهة للماء من غشاء البلازما.

    الخطوة 2. في الخطوة الثانية من تحلل السكر، يقوم الأيزوميراز بتحويل الجلوكوز 6-الفوسفات إلى أحد أيزومراته، وهو الفركتوز 6-الفوسفات. الإيزوميراز هو إنزيم يحفز تحويل الجزيء إلى أحد أيزومراته. (يسمح هذا التغيير من الفسفوجلوكوز إلى الفسفور الفركتوز بتقسيم السكر في نهاية المطاف إلى جزيئين من ثلاثة كربون.).

    الخطوة 3. الخطوة الثالثة هي فسفرة الفركتوز 6-فوسفات، التي يتم تحفيزها بواسطة إنزيم فوسفوفروكتوكيناز. يتبرع جزيء ATP الثاني بفوسفات عالي الطاقة إلى الفركتوز 6-الفوسفات، مما ينتج الفركتوز 1,6- ثنائي الفوسفات. في هذا المسار، يعد فوسفوفروكتوكيناز إنزيمًا يحد من المعدل. ينشط عندما يكون تركيز ADP مرتفعًا؛ يكون أقل نشاطًا عندما تكون مستويات ADP منخفضة وتركيز ATP مرتفعًا. وبالتالي، إذا كان هناك ATP «كافٍ» في النظام، فإن المسار يتباطأ. هذا هو نوع من تثبيط المنتج النهائي، لأن ATP هو المنتج النهائي لهدم الجلوكوز.

    الخطوة 4. يزيد الفوسفات عالي الطاقة المضاف حديثًا من زعزعة استقرار الفركتوز 1,6-ثنائي الفوسفات. تستخدم الخطوة الرابعة في تحلل السكر إنزيمًا، وهو الألدولاز، لربط 1,6-ثنائي الفوسفات في اثنين من أيزومرات الكربون الثلاثة: ثنائي هيدروكسي أسيتون-فوسفات وجلسرالدهيد-3-فوسفات.

    الخطوة 5. في الخطوة الخامسة، يقوم الأيزوميراز بتحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون-فوسفات إلى أيزومر، جلسرالدهيد-3-فوسفات. وهكذا، سيستمر المسار بجزيئين من أيزومر واحد. في هذه المرحلة من المسار، يوجد استثمار صاف للطاقة من جزيئين من ATP في تكسير جزيء جلوكوز واحد.

    يوضح هذا الرسم التوضيحي الخطوات في النصف الأول من تحلل السكر. في الخطوة الأولى، يستخدم إنزيم هيكسوكيناز جزيء ATP واحدًا في فسفرة الجلوكوز. في الخطوة الثانية، يتم إعادة ترتيب الجلوكوز 6-الفوسفات لتكوين الفركتوز 6-الفوسفات بواسطة إيزوميراز فسفوجلوكوز. في الخطوة الثالثة، يستخدم فوسفوفروكتوكيناز جزيء ATP ثانيًا في فسفرة الركيزة، مكونًا الفركتوز 1,6-bisphosphate. يقسم إنزيم الفركتوز ثنائي الفوسفات ألدوس الركيزة إلى قسمين، مكونًا جلسرالديد-3-فوسفات وديهيدروكسي أسيتون-فوسفات. في الخطوة 4، يقوم إيزوميراز ثلاثي الفوسفات بتحويل ثنائي هيدروكسي أسيتون-فوسفات إلى جلسرالدهيد-3-فوسفات
    الشكل\(\PageIndex{1}\): يستخدم النصف الأول من تحلل السكر جزيئين من ATP في فسفرة الجلوكوز، والتي تنقسم بعد ذلك إلى جزيئين من ثلاثة كربون.

    النصف الثاني من تحلل السكر (خطوات إطلاق الطاقة)

    حتى الآن، كلف تحلل السكر الخلية جزيئين من ATP وأنتج جزيئين صغيرين من السكر ثلاثي الكربون. سيستمر كلا الجزيئين خلال النصف الثاني من المسار، وسيتم استخراج طاقة كافية لسداد جزيئي ATP المستخدمين كاستثمار أولي وتحقيق ربح لخلية جزيئين إضافيين من ATP وجزيئين من NADH عالي الطاقة.

    الخطوة 6. تؤدي الخطوة السادسة في تحلل السكر (الشكل\(\PageIndex{2}\)) إلى أكسدة السكر (الجلسرين - 3-الفوسفات)، واستخراج الإلكترونات عالية الطاقة، والتي يلتقطها الناقل الإلكتروني NAD+، مما ينتج NADH. يتم بعد ذلك تسفير السكر بإضافة مجموعة فوسفات ثانية تنتج 1,3-بيسفوغليسيريت. لاحظ أن مجموعة الفوسفات الثانية لا تتطلب جزيء ATP آخر.

    يوضح هذا الرسم التوضيحي الخطوات في النصف الثاني من تحلل السكر. في الخطوة السادسة، ينتج إنزيم غليسيرالدهيد-3-فوسفات ديهيدروجيناز جزيء NADH واحد ويشكل 1,3-بيسفوغليسيريت. في الخطوة السابعة، يزيل إنزيم كيناز الفوسفوغليسات مجموعة الفوسفات من الركيزة، مكونًا جزيء ATP واحدًا و 3-فوسفوغليسيرات. في الخطوة الثامنة، يعيد إنزيم فوسفوجليسات موتاز ترتيب الركيزة لتشكيل 2-فوسفوغليسات. في الخطوة التاسعة، يعيد إنزيم إينوليز ترتيب الركيزة لتشكيل فوسفونيولبيروفات. في الخطوة العاشرة، تتم إزالة مجموعة الفوسفات من الركيزة، لتشكيل جزيء ATP واحد وبيروفات.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): يتضمن النصف الثاني من تحلل السكر الفسفرة بدون استثمار ATP (الخطوة 6) وينتج جزيئين من NADH وأربعة جزيئات ATP لكل جلوكوز.

    هنا مرة أخرى عامل محدد محتمل لهذا المسار. يعتمد استمرار التفاعل على توفر الشكل المؤكسد لحامل الإلكترون، NAD +. وبالتالي، يجب أن يتأكسد NADH باستمرار مرة أخرى إلى NAD+ من أجل الحفاظ على استمرار هذه الخطوة. إذا لم يكن NAD + متاحًا، فإن النصف الثاني من تحلل السكر يتباطأ أو يتوقف. إذا كان الأكسجين متاحًا في النظام، فسوف يتأكسد NADH بسهولة، ولكن بشكل غير مباشر، وسيتم استخدام الإلكترونات عالية الطاقة من الهيدروجين المنبعثة في هذه العملية لإنتاج ATP. في بيئة خالية من الأكسجين، يمكن أن يوفر المسار البديل (التخمير) أكسدة NADH إلى NAD +.

    الخطوة 7. في الخطوة السابعة، التي يتم تحفيزها بواسطة كيناز الفسفوغلسرين (إنزيم يسمى التفاعل العكسي)، يتبرع 1,3-bisphosphoglessrate بفوسفات عالي الطاقة إلى ADP، مكونًا جزيئًا واحدًا من ATP. (هذا مثال على الفسفرة على مستوى الركيزة.) تتأكسد مجموعة الكربونيل الموجودة على 1,3-بيسفوغليسيريت إلى مجموعة كربوكسيل، وتتشكل 3-فوسفوغليسيرات.

    الخطوة 8. في الخطوة الثامنة، تنتقل مجموعة الفوسفات المتبقية في 3-فوسفوغليسيريت من الكربون الثالث إلى الكربون الثاني، وتنتج 2-فوسفوغليريت (أيزومر من 3-فوسفوغليسيريت). الإنزيم الذي يحفز هذه الخطوة هو موتاز (أيزوميراز).

    الخطوة 9. يحفز Enolase الخطوة التاسعة. يتسبب هذا الإنزيم في فقدان 2-فوسفوغليسات للماء من تركيبته؛ هذا هو تفاعل الجفاف، مما يؤدي إلى تكوين رابطة مزدوجة تزيد من الطاقة الكامنة في رابطة الفوسفات المتبقية وتنتج فوسفونيولبيروفات (PEP).

    الخطوة 10. يتم تحفيز الخطوة الأخيرة في تحلل السكر بواسطة إنزيم كيناز البيروفات (يُطلق على الإنزيم في هذه الحالة اسم التفاعل العكسي لتحويل البيروفات إلى PEP) وينتج عنها إنتاج جزيء ATP ثانٍ عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة وحمض البيروفيك المركب (أو شكله الملحي، البيروفات). تمت تسمية العديد من الإنزيمات في المسارات الأنزيمية للتفاعلات العكسية، حيث يمكن للإنزيم تحفيز التفاعلات الأمامية والعكسية (ربما تم وصفها في البداية من خلال التفاعل العكسي الذي يحدث في المختبر، في ظل ظروف غير فسيولوجية).

    رابط إلى التعلم

    احصل على فهم أفضل لتفكك الجلوكوز عن طريق تحلل السكر من خلال زيارة هذا الموقع لمشاهدة العملية قيد التنفيذ.

    نتائج تحلل السكر

    يبدأ تحلل السكر بالجلوكوز وينتهي بجزيئين من البيروفات، أي ما مجموعه أربعة جزيئات ATP وجزيئين من NADH. تم استخدام جزيئين من ATP في النصف الأول من المسار لإعداد الحلقة الكربونية الستة للانشقاق، وبالتالي فإن الخلية لديها مكاسب صافية تتمثل في جزيئين ATP وجزيئين من NADH لاستخدامها. إذا لم تتمكن الخلية من تقويض جزيئات البيروفات بشكل أكبر، فإنها ستحصد جزيئين فقط من ATP من جزيء واحد من الجلوكوز. خلايا الدم الحمراء للثدييات الناضجة ليست قادرة على التنفس الهوائي - العملية التي تقوم فيها الكائنات الحية بتحويل الطاقة في وجود الأكسجين - وتحلل السكر هو المصدر الوحيد لـ ATP. في حالة توقف تحلل السكر، تفقد هذه الخلايا قدرتها على الحفاظ على مضخات الصوديوم والبوتاسيوم، وفي النهاية تموت.

    لن تحدث الخطوة الأخيرة في تحلل السكر إذا لم يكن البيروفات كيناز، الإنزيم الذي يحفز تكوين البيروفات، متاحًا بكميات كافية. في هذه الحالة، سيستمر مسار تحلل السكر بأكمله، ولكن سيتم تصنيع جزيئين فقط من ATP في النصف الثاني. وبالتالي، فإن كيناز البيروفات هو إنزيم يحد من معدل تحلل السكر.

    ملخص

    تحلل السكر هو المسار الأول المستخدم في تكسير الجلوكوز لاستخراج الطاقة. ربما كانت واحدة من أقدم مسارات التمثيل الغذائي التي تطورت وتستخدمها جميع الكائنات الحية تقريبًا على وجه الأرض. يتكون تحلل السكر من جزأين: يقوم الجزء الأول بإعداد حلقة الجلوكوز المكونة من ستة كربون للانشقاق إلى اثنين من السكريات ثلاثية الكربون. يتم استثمار ATP في العملية خلال هذا النصف لتنشيط الفصل. يستخرج النصف الثاني من تحلل السكر ATP والإلكترونات عالية الطاقة من ذرات الهيدروجين ويربطها بـ NAD +. يتم استثمار جزيئين من ATP في النصف الأول ويتم تشكيل أربعة جزيئات ATP عن طريق فسفرة الركيزة خلال النصف الثاني. ينتج عن ذلك مكاسب صافية قدرها جزيئان ATP واثنين من جزيئات NADH للخلية.

    مسرد المصطلحات

    التنفس الهوائي
    عملية تقوم فيها الكائنات الحية بتحويل الطاقة في وجود الأكسجين
    اللاهوائية
    عملية لا تستخدم الأكسجين
    تحلل السكر
    عملية تكسير الجلوكوز إلى جزيئين من ثلاثة كربون مع إنتاج ATP و NADH
    أيزوميراز
    إنزيم يحول الجزيء إلى أيزومر
    حامض البيروفيك
    سكر ثلاثي الكربون يمكن نزع الكربوكسيل والأكسدة لصنع الأسيتيل CoA، الذي يدخل دورة حمض الستريك تحت الظروف الهوائية؛ المنتج النهائي لتحلل السكر