7.1: الطاقة في الأنظمة الحية

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196266

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

ناقش أهمية الإلكترونات في نقل الطاقة في الأنظمة الحية
اشرح كيف تستخدم الخلية ATP كمصدر للطاقة

يتضمن إنتاج الطاقة داخل الخلية العديد من المسارات الكيميائية المنسقة. معظم هذه المسارات عبارة عن مجموعات من تفاعلات الأكسدة والاختزال. تحدث الأكسدة والاختزال جنبًا إلى جنب. يقوم تفاعل الأكسدة بتجريد إلكترون من ذرة في مركب، وإضافة هذا الإلكترون إلى مركب آخر هو تفاعل اختزالي. نظرًا لأن الأكسدة والاختزال يحدثان معًا عادةً، فإن هذه الأزواج من التفاعلات تسمى تفاعلات اختزال الأكسدة أو تفاعلات الأكسدة.

الإلكترونات والطاقة

تؤدي إزالة الإلكترون من الجزيء، وأكسدته، إلى انخفاض الطاقة الكامنة في المركب المؤكسد. ومع ذلك، لا يظل الإلكترون (أحيانًا كجزء من ذرة الهيدروجين) غير مرتبط في السيتوبلازم للخلية. بدلاً من ذلك، يتم تحويل الإلكترون إلى مركب ثانٍ، مما يقلل المركب الثاني. يؤدي انتقال الإلكترون من مركب إلى آخر إلى إزالة بعض الطاقة الكامنة من المركب الأول (المركب المؤكسد) ويزيد من الطاقة الكامنة للمركب الثاني (المركب المختزل). يعد نقل الإلكترونات بين الجزيئات أمرًا مهمًا لأن معظم الطاقة المخزنة في الذرات والمستخدمة لتغذية وظائف الخلايا تكون في شكل إلكترونات عالية الطاقة. يسمح نقل الطاقة في شكل إلكترونات للخلية بنقل الطاقة واستخدامها بطريقة تدريجية - في حزم صغيرة وليس في انفجار مدمر واحد. يركز هذا الفصل على استخراج الطاقة من الغذاء؛ سترى أنه أثناء تتبع مسار التحويلات، فإنك تتبع مسار الإلكترونات التي تتحرك عبر مسارات التمثيل الغذائي.

حاملات الإلكترون

في الأنظمة الحية، تعمل فئة صغيرة من المركبات كمكوكات إلكترونية: فهي تربط وتحمل الإلكترونات عالية الطاقة بين المركبات في المسارات. حاملات الإلكترون الرئيسية التي سننظر فيها مشتقة من مجموعة فيتامين ب وهي مشتقات النيوكليوتيدات. يمكن تقليل هذه المركبات بسهولة (أي أنها تقبل الإلكترونات) أو تتأكسد (تفقد الإلكترونات). نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد (NAD\(\PageIndex{1}\)) (الشكل) مشتق من فيتامين\(B_3\) والنياسين. ^NAD+ هو الشكل المؤكسد للجزيء؛ NADH هو الشكل المخفض للجزيء بعد قبوله إلكترونين وبروتون (وهما معًا ما يعادل ذرة الهيدروجين مع إلكترون إضافي).

يمكن لـ ^NAD+ قبول الإلكترونات من جزيء عضوي وفقًا للمعادلة العامة:

\[ \underset{\text{reducing agent}}{\ce{RH}} + \underset{\text{oxidizing agent}}{\ce{NAD^+}} \rightarrow \underset{\text{reduced}}{\ce{NADH}} + \underset{\text{oxidized}}{\ce{R^+}} \nonumber\]

عند إضافة الإلكترونات إلى مركب، يتم تقليلها. يُطلق على المركب الذي يقلل من الآخر اسم عامل الاختزال. في المعادلة أعلاه، RH هو عامل اختزال، ويتم تقليل NAD ⁺ إلى NADH. عندما تتم إزالة الإلكترونات من المركب، فإنها تتأكسد. المركب الذي يؤكسد الآخر يسمى عامل مؤكسد. في المعادلة أعلاه، NAD ⁺ هو عامل مؤكسد، ويتأكسد RH إلى R.

وبالمثل، فإن فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD ⁺) مشتق من فيتامين\(B_2\)، ويسمى أيضًا ريبوفلافين. شكله المخفض هو FADH ₂. يحتوي الشكل الثاني من NAD، NADP، على مجموعة فوسفات إضافية. يتم استخدام كل من ^{^NAD+} و FAD+ على نطاق واسع في استخراج الطاقة من السكريات، ويلعب NADP دورًا مهمًا في التفاعلات الابتنائية والتمثيل الضوئي.

يوضح هذا الرسم التوضيحي التركيب الجزيئي لـ NAD^ {+} و NADH. يتكون كلا المركبين من نيوكليوتيد الأدينين ونوكليوتيد نيكوتيناميد، اللذين يرتبطان معًا لتشكيل ثنائي النوكليوتيد. يقع نيكوتيناميد نيوكليوتيد في الطرف الخامس، ونوكليوتيد الأدينين في الطرف الثالث. نيكوتيناميد هو قاعدة نيتروجينية، مما يعني أنه يحتوي على النيتروجين في حلقة كربونية ذات ستة أعضاء. في NADH، يرتبط هيدروجين إضافي واحد بهذه الحلقة، وهو غير موجود في NAD^ {+}. — الشكل\(\PageIndex{1}\): يظهر الشكل المؤكسد لحامل الإلكترون (NAD ⁺) على اليسار ويظهر الشكل المخفض (NADH) على اليمين. تحتوي القاعدة النيتروجينية في NADH على أيون هيدروجين إضافي وإلكترونين آخرين مقارنة بـ NAD ⁺.

ATP في أنظمة المعيشة

لا يمكن للخلية الحية تخزين كميات كبيرة من الطاقة الحرة. ستؤدي الطاقة الحرة الزائدة إلى زيادة الحرارة في الخلية، مما يؤدي إلى حركة حرارية مفرطة يمكن أن تلحق الضرر بالخلية ثم تدمرها. بدلاً من ذلك، يجب أن تكون الخلية قادرة على التعامل مع تلك الطاقة بطريقة تمكن الخلية من تخزين الطاقة بأمان وإطلاقها للاستخدام فقط عند الحاجة. تحقق الخلايا الحية ذلك باستخدام مركب الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP). غالبًا ما يُطلق على ATP اسم «عملة الطاقة» للخلية، ومثل العملة، يمكن استخدام هذا المركب متعدد الاستخدامات لملء أي حاجة للطاقة للخلية. كيف؟ يعمل بشكل مشابه للبطارية القابلة لإعادة الشحن.

عندما يتم تكسير ATP، عادةً عن طريق إزالة مجموعة الفوسفات الطرفية الخاصة به، يتم إطلاق الطاقة. يتم استخدام الطاقة للقيام بالعمل بواسطة الخلية، عادةً عن طريق ربط الفوسفات المنبعث بجزيء آخر، وتنشيطه. على سبيل المثال، في العمل الميكانيكي لتقلص العضلات، يوفر ATP الطاقة لتحريك بروتينات العضلات المقلصة. تذكر أعمال النقل النشطة لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم في أغشية الخلايا. يغير ATP بنية البروتين المتكامل الذي يعمل كمضخة، مما يغير تقاربه مع الصوديوم والبوتاسيوم. بهذه الطريقة، تقوم الخلية بالعمل، حيث تضخ الأيونات مقابل تدرجات كهروكيميائية.

هيكل ووظيفة ATP

يوجد في قلب ATP جزيء من أحادي فوسفات الأدينوزين (AMP)، والذي يتكون من جزيء أدينين مرتبط بجزيء ريبوز ومجموعة فوسفات واحدة (الشكل\(\PageIndex{2}\)). الريبوز هو سكر خماسي الكربون موجود في الحمض النووي الريبي، و AMP هو أحد النيوكليوتيدات في الحمض النووي الريبي. تؤدي إضافة مجموعة فوسفات ثانية إلى هذا الجزيء الأساسي إلى تكوين أدينوزين دي فوسفات (ADP)؛ تشكل إضافة مجموعة الفوسفات الثالثة أدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP).

يوضح هذا الرسم التوضيحي التركيب الجزيئي لـ ATP. هذا الجزيء عبارة عن نيوكليوتيد أدينين بسلسلة من ثلاث مجموعات فوسفات مرتبطة به. تسمى مجموعات الفوسفات ألفا وبيتا وغاما بترتيب زيادة المسافة من سكر الريبوز الذي ترتبط به. — الشكل\(\PageIndex{2}\): يحتوي ATP (أدينوزين ثلاثي الفوسفات) على ثلاث مجموعات من الفوسفات يمكن إزالتها عن طريق التحلل المائي لتشكيل ADP (أدينوزين ثنائي الفوسفات) أو AMP (أدينوزين أحادي الفوسفات). تتنافر الشحنات السالبة على مجموعة الفوسفات بشكل طبيعي مع بعضها البعض، مما يتطلب طاقة لربطها معًا وإطلاق الطاقة عندما يتم كسر هذه السندات.

تتطلب إضافة مجموعة الفوسفات إلى الجزيء طاقة. يتم شحن مجموعات الفوسفات بشكل سلبي وبالتالي صد بعضها البعض عندما يتم ترتيبها في سلسلة، كما هي في ADP و ATP. هذا التنافر يجعل جزيئات ADP و ATP غير مستقرة بطبيعتها. يؤدي إطلاق مجموعة أو مجموعتين من الفوسفات من ATP، وهي عملية تسمى إزالة الفسفرة، إلى إطلاق الطاقة.

الطاقة من ATP

التحلل المائي هو عملية تكسير الجزيئات الكبيرة المعقدة. أثناء التحلل المائي، يتم تقسيم الماء أو تحلله، وتضاف ذرة الهيدروجين الناتجة (H ⁺) ومجموعة الهيدروكسيل (OH ^-) إلى الجزيء الأكبر. ينتج التحلل المائي لـ ATP ADP، جنبًا إلى جنب مع أيون الفوسفات غير العضوي (P _i)، وإطلاق الطاقة الحرة. لتنفيذ عمليات الحياة، يتم تقسيم ATP باستمرار إلى ADP، ومثل البطارية القابلة لإعادة الشحن، يتم تجديد ADP باستمرار إلى ATP عن طريق إعادة ربط مجموعة الفوسفات الثالثة. يتم تجديد الماء، الذي تم تقسيمه إلى ذرة الهيدروجين ومجموعة الهيدروكسيل أثناء التحلل المائي ATP، عند إضافة فوسفات ثالث إلى جزيء ADP، لإصلاح ATP.

من الواضح أنه يجب ضخ الطاقة في النظام لتجديد ATP. من أين تأتي هذه الطاقة؟ في كل كائن حي تقريبًا على وجه الأرض، تأتي الطاقة من عملية التمثيل الغذائي للجلوكوز. بهذه الطريقة، يعد ATP رابطًا مباشرًا بين المجموعة المحدودة من المسارات المجهدة لتدمير الجلوكوز والعديد من المسارات الاندرونية التي تعمل على تشغيل الخلايا الحية.

الفسفرة

تذكر أنه في بعض التفاعلات الكيميائية، قد ترتبط الإنزيمات بالعديد من الركائز التي تتفاعل مع بعضها البعض على الإنزيم، وتشكل مركبًا متوسطًا. المركب الوسيط عبارة عن هيكل مؤقت، ويسمح لإحدى الركائز (مثل ATP) والمواد المتفاعلة بالتفاعل بسهولة أكبر مع بعضها البعض؛ في التفاعلات التي تتضمن ATP، تكون ATP واحدة من الركائز و ADP هي منتج. أثناء التفاعل الكيميائي الأندروني، يشكل ATP مركبًا وسيطًا مع الركيزة والإنزيم في التفاعل. يسمح هذا المركب المتوسط لـ ATP بنقل مجموعة الفوسفات الثالثة، بطاقتها، إلى الركيزة، وهي عملية تسمى الفسفرة. تشير الفسفرة إلى إضافة الفوسفات (~ P). يتضح هذا من خلال التفاعل العام التالي:

\[\text{A} + \text{enzyme} + \text{ATP} \rightarrow \text{[A − enzyme − ∼P]} \rightarrow \text{B} + \text{enzyme} + \text{ADP} + \text{phosphate ion} \nonumber\]

عندما يتفكك المركب الوسيط، يتم استخدام الطاقة لتعديل الركيزة وتحويلها إلى منتج للتفاعل. يتم إطلاق جزيء ADP وأيون الفوسفات الحر في الوسط ويكونان متاحين لإعادة التدوير من خلال التمثيل الغذائي للخلايا.

فوسفرة الركيزة

يتم إنشاء ATP من خلال آليتين أثناء انهيار الجلوكوز. يتم إنشاء عدد قليل من جزيئات ATP (أي يتم تجديدها من ADP) كنتيجة مباشرة للتفاعلات الكيميائية التي تحدث في المسارات التقويضية. تتم إزالة مجموعة الفوسفات من متفاعل وسيط في المسار، ويتم استخدام الطاقة الحرة للتفاعل لإضافة الفوسفات الثالث إلى جزيء ADP المتاح، مما ينتج ATP (الشكل\(\PageIndex{3}\)). هذه الطريقة المباشرة جدًا للفوسفرة تسمى الفسفرة على مستوى الركيزة.

يُظهر هذا الرسم التوضيحي تفاعل الفسفرة على مستوى الركيزة حيث يتم ربط فوسفات جاما لـ ATP بالبروتين. — الشكل\(\PageIndex{3}\): في تفاعلات الفسفرة، يرتبط فوسفات جاما من ATP بالبروتين.

الفسفرة التأكسدية

ومع ذلك، فإن معظم ATP المتولد أثناء تقويض الجلوكوز مشتق من عملية أكثر تعقيدًا بكثير، وهي التناضح الكيميائي، الذي يحدث في الميتوكوندريا (الشكل\(\PageIndex{4}\)) داخل خلية حقيقية النواة أو غشاء البلازما لخلية بدائية النواة. يستخدم التناضح الكيميائي، وهو عملية إنتاج ATP في التمثيل الغذائي الخلوي، لتوليد 90 في المائة من ATP الذي يتم إنتاجه أثناء تقويض الجلوكوز وهو أيضًا الطريقة المستخدمة في التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي لتسخير طاقة ضوء الشمس. يُطلق على إنتاج ATP باستخدام عملية التناضح الكيميائي اسم الفسفرة التأكسدية بسبب مشاركة الأكسجين في العملية.

يُظهر هذا الرسم التوضيحي بنية الميتوكوندريا، التي تحتوي على غشاء خارجي وغشاء داخلي. يحتوي الغشاء الداخلي على العديد من الطيات تسمى الكريستا. يُطلق على الفضاء بين الغشاء الخارجي والغشاء الداخلي اسم الفضاء بين الأغشية، ويسمى الفضاء المركزي للميتوكوندريا بالمصفوفة. توجد إنزيمات سينثاز ATP وسلسلة نقل الإلكترون في الغشاء الداخلي. — الشكل\(\PageIndex{4}\): في حقيقيات النوى، تحدث الفسفرة التأكسدية في الميتوكوندريا. في بدائيات النواة، تتم هذه العملية في غشاء البلازما. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

الروابط المهنية: طبيب مرض الميتوكوندريا

ماذا يحدث عندما لا تستمر التفاعلات الحرجة للتنفس الخلوي بشكل صحيح؟ أمراض الميتوكوندريا هي اضطرابات وراثية في التمثيل الغذائي. يمكن أن تنشأ اضطرابات الميتوكوندريا من الطفرات في الحمض النووي النووي أو الميتوكوندريا، وتؤدي إلى إنتاج طاقة أقل مما هو طبيعي في خلايا الجسم. في مرض السكري من النوع 2، على سبيل المثال، تنخفض كفاءة أكسدة NADH، مما يؤثر على الفسفرة التأكسدية ولكن ليس على خطوات التنفس الأخرى. يمكن أن تشمل أعراض أمراض الميتوكوندريا ضعف العضلات ونقص التنسيق ونوبات تشبه السكتة الدماغية وفقدان الرؤية والسمع. يتم تشخيص معظم الأشخاص المصابين في مرحلة الطفولة، على الرغم من وجود بعض الأمراض التي تصيب البالغين. يعد تحديد وعلاج اضطرابات الميتوكوندريا مجالًا طبيًا متخصصًا. يتطلب الإعداد التعليمي لهذه المهنة تعليمًا جامعيًا، تليها كلية الطب مع التخصص في علم الوراثة الطبية. يمكن لعلماء الوراثة الطبية الحصول على شهادة البورد الأمريكي لعلم الوراثة الطبية والاستمرار في الارتباط بالمنظمات المهنية المكرسة لدراسة أمراض الميتوكوندريا، مثل جمعية طب الميتوكوندريا وجمعية الأمراض الأيضية الوراثية.

ملخص

يعمل ATP كعملة طاقة للخلايا. يسمح للخلية بتخزين الطاقة لفترة وجيزة ونقلها داخل الخلية لدعم التفاعلات الكيميائية الإندرونية. هيكل ATP هو هيكل نيوكليوتيد الحمض النووي الريبي مع ثلاثة فوسفات مرفقة. عند استخدام ATP للطاقة، يتم فصل مجموعة الفوسفات أو اثنتين، ويتم إنتاج إما ADP أو AMP. يتم استخدام الطاقة المشتقة من هدم الجلوكوز لتحويل ADP إلى ATP. عند استخدام ATP في التفاعل، يتم ربط الفوسفات الثالث مؤقتًا بالركيزة في عملية تسمى الفسفرة. عمليتا تجديد ATP اللتان تستخدمان جنبًا إلى جنب مع هدم الجلوكوز هما الفسفرة على مستوى الركيزة والفسفرة التأكسدية من خلال عملية التناضح الكيميائي.

مسرد المصطلحات

التناضح الكيميائي: عملية يتم فيها إنتاج الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP) في عملية التمثيل الغذائي الخلوي عن طريق إشراك تدرج البروتون عبر الغشاء

إزالة الفسفرة: إزالة مجموعة الفوسفات من الجزيء

الفسفرة التأكسدية: إنتاج ATP باستخدام عملية التناضح الكيميائي والأكسجين

الفسفرة: إضافة فوسفات عالي الطاقة إلى مركب، عادة ما يكون وسيطًا استقلابيًا أو بروتينًا أو ADP

تفاعل الأكسدة: تفاعل كيميائي يتكون من اقتران تفاعل الأكسدة وتفاعل الاختزال

الفسفرة على مستوى الركيزة: إنتاج ATP من ADP باستخدام الطاقة الزائدة من تفاعل كيميائي ومجموعة فوسفات من مادة متفاعلة