Skip to main content
Global

6.4: ATP: أدينوزين ثلاثي الفوسفات

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    196348

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    المهارات اللازمة للتطوير

    • شرح دور ATP كعملة للطاقة الخلوية
    • وصف كيفية إطلاق الطاقة من خلال التحلل المائي لـ ATP

    حتى التفاعلات المجهدة والمطلقة للطاقة تتطلب كمية صغيرة من طاقة التنشيط من أجل المضي قدمًا. ومع ذلك، ضع في اعتبارك التفاعلات الإندرونية، التي تتطلب قدرًا أكبر من مدخلات الطاقة، لأن منتجاتها تتمتع بطاقة حرة أكثر من مفاعلاتها. من أين تأتي الطاقة اللازمة لتشغيل هذه التفاعلات داخل الخلية؟ تكمن الإجابة في جزيء يوفر الطاقة يسمى أدينوزين ثلاثي الفوسفات، أو ATP. ATP هو جزيء صغير وبسيط نسبيًا (الشكل\(\PageIndex{1}\))، ولكن ضمن بعض روابطه، يحتوي على إمكانية حدوث انفجار سريع للطاقة التي يمكن تسخيرها لأداء العمل الخلوي. يمكن اعتبار هذا الجزيء عملة الطاقة الأساسية للخلايا بنفس الطريقة التي يكون بها المال هو العملة التي يستبدلها الناس بالأشياء التي يحتاجونها. يُستخدم ATP لتشغيل غالبية التفاعلات الخلوية التي تتطلب الطاقة.

    يظهر التركيب الجزيئي للأدينوزين ثلاثي الفوسفات. ترتبط ثلاث مجموعات من الفوسفات بسكر الريبوز. يرتبط الأدينين أيضًا بالريبوز.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): ATP هي عملة الطاقة الأساسية للخلية. يحتوي على عمود فقري من الأدينوزين مع ثلاث مجموعات من الفوسفات.

    كما يوحي اسمه، يتكون الأدينوزين ثلاثي الفوسفات من الأدينوزين المرتبط بثلاث مجموعات من الفوسفات (الشكل\(\PageIndex{1}\)). الأدينوزين عبارة عن نوكليوزيد يتكون من الأدينين الأساسي النيتروجيني وسكر خماسي الكربون هو الريبوز. تُسمى مجموعات الفوسفات الثلاث، بالترتيب الأقرب إلى الأبعد عن سكر الريبوز، ألفا وبيتا وغاما. معًا، تشكل هذه المجموعات الكيميائية قوة طاقة. ومع ذلك، لا توجد جميع الروابط داخل هذا الجزيء في حالة الطاقة العالية بشكل خاص. كل من الروابط التي تربط الفوسفات هي روابط عالية الطاقة بالتساوي (روابط فوسفوانهيدريد) التي، عند كسرها، تطلق طاقة كافية لتشغيل مجموعة متنوعة من التفاعلات والعمليات الخلوية. هذه الروابط عالية الطاقة هي الروابط بين مجموعتي الفوسفات الثانية والثالثة (أو بيتا وجاما) وبين مجموعتي الفوسفات الأولى والثانية. السبب في أن هذه الروابط تعتبر «عالية الطاقة» هو أن منتجات كسر الروابط هذه - ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) ومجموعة الفوسفات غير العضوية (P i) - تتمتع بطاقة حرة أقل بكثير من المواد المتفاعلة: ATP وجزيء الماء. نظرًا لأن هذا التفاعل يحدث باستخدام جزيء الماء، فإنه يعتبر تفاعلًا للتحلل المائي. بمعنى آخر، يتم تحلل ATP إلى ADP في التفاعل التالي:

    \[\ce{ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_{i} + free\: energy} \nonumber\]

    مثل معظم التفاعلات الكيميائية، يمكن عكس التحلل المائي لـ ATP إلى ADP. يقوم التفاعل العكسي بتجديد ATP من ADP+ P i. في الواقع، تعتمد الخلايا على تجديد ATP تمامًا كما يعتمد الناس على تجديد الأموال المنفقة من خلال نوع من الدخل. نظرًا لأن التحلل المائي ATP يطلق الطاقة، يجب أن يتطلب تجديد ATP مدخلًا من الطاقة الحرة. يتم التعبير عن تكوين ATP في هذه المعادلة:

    \[\ce{ADP + P_{i} + free\: energy \rightarrow ATP + H_2O} \nonumber\]

    لا يزال هناك سؤالان بارزان فيما يتعلق باستخدام ATP كمصدر للطاقة. ما مقدار الطاقة الحرة التي يتم إطلاقها بالضبط مع التحلل المائي لـ ATP، وكيف يتم استخدام هذه الطاقة الحرة للقيام بالعمل الخلوي؟ إن G المحسوب للتحلل المائي لمول واحد من ATP إلى ADP و P i هو −7.3 كيلو كالوري/مول (−30.5 كيلو جول/مول). نظرًا لأن هذا الحساب صحيح في ظل الظروف القياسية، فمن المتوقع وجود قيمة مختلفة في ظل الظروف الخلوية. في الواقع، فإن G للتحلل المائي لمول واحد من ATP في خلية حية يساوي ضعف القيمة تقريبًا في الظروف القياسية: 14 كيلو كالوري/مول (−57 كيلوجول/مول).

    ATP هو جزيء غير مستقر للغاية. ما لم يتم استخدامه بسرعة لأداء العمل، يتفكك ATP تلقائيًا إلى ADP + P i، ويتم فقدان الطاقة الحرة المنبعثة أثناء هذه العملية كحرارة. السؤال الثاني المطروح أعلاه، وهو كيفية استخدام الطاقة المنبعثة من التحلل المائي ATP لأداء العمل داخل الخلية، يعتمد على استراتيجية تسمى اقتران الطاقة. تقرن الخلايا التفاعل المجهد للتحلل المائي ATP مع التفاعلات الهوائية، مما يسمح لها بالمضي قدمًا. أحد الأمثلة على اقتران الطاقة باستخدام ATP يتضمن مضخة أيونية عبر الغشاء مهمة للغاية للوظيفة الخلوية. تقوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هذه (مضخة Na + /K +) بإخراج الصوديوم من الخلية والبوتاسيوم إلى الخلية (الشكل\(\PageIndex{2}\)). يتم إنفاق نسبة كبيرة من ATP للخلية في تشغيل هذه المضخة، لأن العمليات الخلوية تجلب قدرًا كبيرًا من الصوديوم إلى الخلية والبوتاسيوم خارج الخلية. تعمل المضخة باستمرار لتثبيت التركيزات الخلوية للصوديوم والبوتاسيوم. من أجل أن تقوم المضخة بدورة واحدة (تصدير ثلاثة أيونات Na + واستيراد اثنين من أيونات K +)، يجب تحلل جزيء واحد من ATP. عندما يتحلل ATP في الماء، لا يطفو فوسفات جاما الخاص به ببساطة، بل ينتقل فعليًا إلى بروتين المضخة. تسمى عملية ارتباط مجموعة الفوسفات بالجزيء بالفوسفرة. كما هو الحال مع معظم حالات التحلل المائي ATP، يتم نقل الفوسفات من ATP إلى جزيء آخر. في حالة الفسفور، تتمتع مضخة Na + /K + بمزيد من الطاقة الحرة ويتم تشغيلها للخضوع لتغيير التوافق. يسمح هذا التغيير بإطلاق Na + إلى خارج الخلية. ثم يقوم بربط K + خارج الخلية، مما يؤدي، من خلال تغيير آخر في التوافق، إلى فصل الفوسفات عن المضخة. يؤدي إطلاق الفوسفات هذا إلى إطلاق K + إلى داخل الخلية. بشكل أساسي، تقترن الطاقة المنبعثة من التحلل المائي لـ ATP بالطاقة المطلوبة لتشغيل المضخة ونقل أيونات Na + و K +. يقوم ATP بالعمل الخلوي باستخدام هذا الشكل الأساسي من اقتران الطاقة من خلال الفسفرة.

    آرت كونيكشن

    يُظهر هذا الرسم التوضيحي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم المدمجة في غشاء الخلية. يحفز التحلل المائي ATP تغييرًا مطابقًا في المضخة يسمح لأيونات الصوديوم بالانتقال من الجانب السيتوبلازمي إلى الجانب خارج الخلية من الغشاء، وأيونات البوتاسيوم بالانتقال من الجانب خارج الخلية إلى الجانب السيتوبلازمي للغشاء أيضًا.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مثال لاقتران الطاقة. تُستخدم الطاقة المشتقة من التحلل المائي ATP المجهد لضخ أيونات الصوديوم والبوتاسيوم عبر غشاء الخلية.

    يطلق التحلل المائي لجزيء ATP 7.3 كيلو كالوري/مول من الطاقة (G = −7.3 كيلو كالوري/مول من الطاقة). إذا تطلب الأمر 2.1 كيلو كالوري/مول من الطاقة لتحريك Na + عبر الغشاء (G = +2.1 كيلو كالوري/مول من الطاقة)، فما عدد أيونات الصوديوم التي يمكن تحريكها عن طريق التحلل المائي لجزيء ATP واحد؟

    غالبًا أثناء التفاعلات الأيضية الخلوية، مثل تخليق العناصر الغذائية وتكسيرها، يجب تغيير جزيئات معينة قليلاً في شكلها لتصبح ركائز للخطوة التالية في سلسلة التفاعل. أحد الأمثلة على ذلك هو خلال الخطوات الأولى للتنفس الخلوي، عندما يتحلل جزيء من جلوكوز السكر في عملية تحلل السكر. في الخطوة الأولى من هذه العملية، يلزم استخدام ATP لفسفرة الجلوكوز، مما يؤدي إلى تكوين وسيط عالي الطاقة ولكنه غير مستقر. يعمل تفاعل الفسفرة هذا على إحداث تغيير في التوافق يسمح بتحويل جزيء الجلوكوز الفسفوري إلى فركتوز السكر الفوسفوري. يعتبر الفركتوز وسيطًا ضروريًا لتحلل السكر للمضي قدمًا. هنا، يقترن التفاعل المجهد للتحلل المائي ATP بالتفاعل الإندروجيني لتحويل الجلوكوز إلى وسيط فوسفوري في المسار. مرة أخرى، تم استخدام الطاقة المنبعثة عن طريق كسر رابطة الفوسفات داخل ATP لفسفرة جزيء آخر، مما أدى إلى تكوين وسيط غير مستقر ودعم تغيير توافقي مهم.

    رابط إلى التعلم

    شاهد الرسوم المتحركة التفاعلية لعملية تحلل السكر في إنتاج ATP في هذا الموقع.

    ملخص

    ATP هو الجزيء الأساسي الذي يوفر الطاقة للخلايا الحية. يتكون ATP من نيوكليوتيد وسكر خماسي الكربون وثلاث مجموعات من الفوسفات. تحتوي الروابط التي تربط الفوسفات (روابط الفوسفوانهيدريد) على محتوى عالي الطاقة. يتم استخدام الطاقة المنبعثة من التحلل المائي لـ ATP إلى ADP + P i لأداء العمل الخلوي. تستخدم الخلايا ATP لأداء العمل عن طريق اقتران التفاعل المجهد للتحلل المائي لـ ATP بالتفاعلات الإندرونية. يتبرع ATP بمجموعة الفوسفات الخاصة به لجزيء آخر عبر عملية تعرف باسم الفسفرة. يكون الجزيء الفسفوري في حالة طاقة أعلى وأقل استقرارًا من شكله غير الفسفوري، وهذه الطاقة المضافة من إضافة الفوسفات تسمح للجزيء بالخضوع لتفاعل إندرغوني.

    اتصالات فنية

    الشكل\(\PageIndex{2}\): The hydrolysis of one ATP molecule releases 7.3 kcal/mol of energy (∆G = −7.3 kcal/mol of energy). If it takes 2.1 kcal/mol of energy to move one Na+ across the membrane (∆G = +2.1 kcal/mol of energy), how many sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule?

    Answer

    Three sodium ions could be moved by the hydrolysis of one ATP molecule. The ∆G of the coupled reaction must be negative. Movement of three sodium ions across the membrane will take 6.3 kcal of energy (2.1 kcal × 3 Na+ ions = 6.3 kcal). Hydrolysis of ATP provides 7.3 kcal of energy, more than enough to power this reaction. Movement of four sodium ions across the membrane, however, would require 8.4 kcal of energy, more than one ATP molecule can provide.

    Glossary

    ATP
    adenosine triphosphate, the cell’s energy currency
    phosphoanhydride bond
    bond that connects phosphates in an ATP molecule