Skip to main content
Global

12.5: التواصل بين الخلايا العصبية

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    203213

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • شرح الاختلافات بين أنواع الإمكانات المقدرة
    • تصنيف الناقلات العصبية الرئيسية حسب النوع الكيميائي والتأثير

    تشبه التغييرات الكهربائية التي تحدث داخل الخلايا العصبية، كما هو موضح في القسم السابق، مفتاح الضوء الذي يتم تشغيله. يبدأ التحفيز بإزالة الاستقطاب، لكن إمكانات العمل تعمل من تلقاء نفسها بمجرد الوصول إلى الحد الأدنى. السؤال هو الآن، «ما الذي يقلب مفتاح الضوء؟» يمكن أن تنتج التغييرات المؤقتة في جهد غشاء الخلية عن تلقي الخلايا العصبية للمعلومات من البيئة، أو من عمل خلية عصبية على أخرى. تؤثر هذه الأنواع الخاصة من الإمكانات على الخلايا العصبية وتحدد ما إذا كانت احتمالية الفعل ستحدث أم لا. تنشأ العديد من هذه الإشارات العابرة عند المشبك.

    إمكانات متدرجة

    تسمى التغييرات المحلية في إمكانات الغشاء بالإمكانات المتدرجة وترتبط عادةً بتشعبات الخلايا العصبية. يتم تحديد مقدار التغيير في إمكانات الغشاء من خلال حجم الحافز الذي يسببه. في مثال اختبار درجة حرارة الدش، لن يؤدي الماء الدافئ قليلاً إلا إلى تغيير بسيط في المستقبل الحراري، في حين أن الماء الساخن قد يتسبب في قدر كبير من التغيير في إمكانات الغشاء.

    يمكن أن تكون الإمكانات المتدرجة من نوعين، إما أن تكون إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب (الشكل\(\PageIndex{1}\)). بالنسبة للغشاء عند إمكانية الاستراحة، يمثل الجهد المتدرج تغيرًا في هذا الجهد إما فوق -70 mV أو أقل من -70 mV. غالبًا ما تكون إزالة الاستقطاب من الإمكانات المتدرجة نتيجة دخول Na + أو Ca 2+ إلى الخلية. كل من هذه الأيونات لها تركيزات أعلى خارج الخلية من الداخل؛ نظرًا لامتلاكها شحنة موجبة، فإنها ستنتقل إلى الخلية مما يجعلها أقل سالبة بالنسبة للخارج. يمكن أن يحدث الاستقطاب المفرط للإمكانات المتدرجة بسبب خروج K + من الخلية أو Cl - دخول الخلية. إذا خرجت شحنة موجبة من خلية، تصبح الخلية أكثر سالبة؛ وإذا دخلت شحنة سالبة إلى الخلية، يحدث الشيء نفسه.

    الشكل\(\PageIndex{1}\): إمكانات متدرجة. الإمكانات المتدرجة هي تغييرات مؤقتة في جهد الغشاء، وتعتمد خصائصها على حجم الحافز. تتسبب بعض أنواع المنبهات في إزالة استقطاب الغشاء، بينما يتسبب البعض الآخر في فرط الاستقطاب. يعتمد ذلك على القنوات الأيونية المحددة التي يتم تنشيطها في غشاء الخلية.

    أنواع الإمكانات المقدرة

    بالنسبة للخلايا أحادية القطب للخلايا العصبية الحسية - سواء تلك ذات النهايات العصبية الحرة أو تلك الموجودة داخل الأغلفة - تتطور الإمكانات المتدرجة في التشعبات التي تؤثر على توليد إمكانات الفعل في محور الخلية نفسها. وهذا ما يسمى بإمكانيات المولد. بالنسبة لخلايا المستقبل الحسية الأخرى، مثل خلايا التذوق أو المستقبلات الضوئية لشبكية العين، تؤدي الإمكانات المتدرجة في أغشيتها إلى إطلاق الناقلات العصبية عند نقاط الاشتباك العصبي مع الخلايا العصبية الحسية. وهذا ما يسمى بإمكانيات المستقبل.

    إمكانات ما بعد التشابك (PSP) هي الإمكانات المتدرجة في تشعبات الخلايا العصبية التي تتلقى نقاط الاشتباك العصبي من خلايا أخرى. يمكن أن تكون إمكانات ما بعد التشابك إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب. يُطلق على إزالة الاستقطاب في إمكانات ما بعد التشابك إمكانات ما بعد التشابك المثيرة (EPSP) لأنها تتسبب في تحرك إمكانات الغشاء نحو العتبة. يعد فرط الاستقطاب في إمكانات ما بعد التشابك إمكانات ما بعد التشابك المثبطة (IPSP) لأنه يتسبب في ابتعاد إمكانات الغشاء عن العتبة.

    خلاصة

    ستؤدي جميع أنواع الإمكانات المتدرجة إلى تغييرات صغيرة في إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب في جهد الغشاء. يمكن أن تؤدي هذه التغييرات إلى وصول الخلايا العصبية إلى الحد الأدنى إذا تم تجميع التغييرات معًا أو تجميعها. يوضح الشكل التأثيرات المجمعة لأنواع مختلفة من الإمكانات المقدرة\(\PageIndex{2}\). إذا كان التغيير الكلي في الجهد في الغشاء موجبًا يبلغ 15 mV، مما يعني أن الغشاء ينحل من -70 mV إلى -55 mV، فإن الإمكانات المتدرجة ستؤدي إلى وصول الغشاء إلى الحد الأدنى.

    بالنسبة لإمكانات المستقبلات، لا تعد العتبة عاملاً لأن التغيير في إمكانات الغشاء لخلايا المستقبل يؤدي بشكل مباشر إلى إطلاق الناقل العصبي. ومع ذلك، يمكن لإمكانات المولد أن تبدأ إمكانات العمل في محور الخلايا العصبية الحسية، ويمكن أن تؤدي إمكانات ما بعد التشابك إلى إطلاق إمكانات عمل في محور الخلايا العصبية الأخرى. يتم تجميع الإمكانات المقدرة في موقع محدد في بداية المحور لبدء إمكانات الفعل، أي المقطع الأولي. بالنسبة للخلايا العصبية الحسية، التي لا تحتوي على جسم خلوي بين التشعبات والمحور، فإن الجزء الأولي مجاور مباشرة للنهايات الجذعية. بالنسبة لجميع الخلايا العصبية الأخرى، فإن كتلة المحور هي في الأساس الجزء الأولي من المحور، وهي المكان الذي يتم فيه التجميع. تحتوي هذه المواقع على كثافة عالية من قنوات Na + ذات الجهد والتي تبدأ مرحلة إزالة الاستقطاب لإمكانات العمل.

    الشكل\(\PageIndex{2}\): تلخيص إمكانات ما بعد التشابك. نتيجة جمع إمكانات ما بعد التشابك هي التغيير العام في إمكانات الغشاء. عند النقطة A، تضيف العديد من إمكانات ما بعد التشابك المثيرة المختلفة إلى إزالة الاستقطاب بشكل كبير. عند النقطة B، يؤدي مزيج من إمكانات ما بعد التشابك المثيرة والمثبطة إلى نتيجة نهائية مختلفة لإمكانات الغشاء.

    يمكن أن يكون التجميع مكانيًا أو زمانيًا، مما يعني أنه يمكن أن يكون نتيجة إمكانات متدرجة متعددة في مواقع مختلفة على الخلية العصبية، أو كلها في نفس المكان ولكن منفصلة في الوقت المناسب. يرتبط الجمع المكاني بربط نشاط المدخلات المتعددة للخلايا العصبية مع بعضها البعض. التلخيص الزمني هو علاقة إمكانات العمل المتعددة من خلية واحدة مما يؤدي إلى تغيير كبير في إمكانات الغشاء. يمكن أن يعمل الجمع المكاني والزماني معًا أيضًا.

    نقاط الاشتباك العصبي

    هناك نوعان من التوصيلات بين الخلايا النشطة كهربائيًا، والمشابك العصبية الكيميائية والمشابك الكهربائية. في المشبك الكيميائي، يتم إطلاق إشارة كيميائية - أي ناقل عصبي - من خلية واحدة وتؤثر على الخلية الأخرى. في المشبك الكهربائي، يوجد اتصال مباشر بين الخليتين بحيث يمكن للأيونات أن تنتقل مباشرة من خلية إلى أخرى. في حالة إزالة الاستقطاب في خلية واحدة في المشبك الكهربائي، فإن الخلية الملتصقة تتلاشى أيضًا لأن الأيونات تمر بين الخلايا. تتضمن المشابك الكيميائية نقل المعلومات الكيميائية من خلية إلى أخرى. سيركز هذا القسم على النوع الكيميائي من المشبك.

    مثال على التشابك الكيميائي هو الوصلة العصبية العضلية (NMJ) الموصوفة في الفصل الخاص بالأنسجة العضلية. في الجهاز العصبي، هناك العديد من نقاط الاشتباك العصبي التي تشبه في الأساس NMJ. جميع نقاط الاشتباك العصبي لها خصائص مشتركة يمكن تلخيصها في هذه القائمة:

    • عنصر ما قبل التشابك
    • ناقل عصبي (معبأ في حويصلات)
    • شق متشابك
    • بروتينات المستقبلات
    • عنصر ما بعد التشابك
    • إزالة الناقل العصبي أو إعادة امتصاصه

    بالنسبة لـ NMJ، تكون هذه الخصائص كما يلي: العنصر ما قبل المشبكي هو المحطات المحورية للخلايا العصبية الحركية، والناقل العصبي هو الأسيتيل كولين، والشق المشبكي هو المسافة بين الخلايا التي ينتشر فيها الناقل العصبي، وبروتين المستقبل هو مستقبل أستيل كولين النيكوتين، و عنصر ما بعد التشابك هو ساركولينستيراز الخلية العضلية، ويتم التخلص من الناقل العصبي بواسطة أستيل كولينستريز. تتشابه نقاط الاشتباك العصبي الأخرى مع هذا، وتختلف التفاصيل، ولكنها تحتوي جميعها على نفس الخصائص.

    إطلاق الناقل العصبي

    عندما تصل إمكانات الحركة إلى أطراف المحور، يتم فتح قنوات Ca 2+ ذات الجهد في غشاء المصباح الطرفي المشبكي. يزداد تركيز Ca 2+ داخل البصيلة الطرفية، ويرتبط أيون Ca 2+ بالبروتينات في السطح الخارجي لحويصلات الناقل العصبي. يسهل Ca 2+ دمج الحويصلة مع الغشاء قبل المشبك بحيث يتم إطلاق الناقل العصبي من خلال خروج الخلايا إلى الفجوة الصغيرة بين الخلايا، والمعروفة باسم الشق المشبكي.

    بمجرد دخول الشق المشبكي، ينشر الناقل العصبي المسافة القصيرة إلى غشاء ما بعد التشابك ويمكن أن يتفاعل مع مستقبلات الناقل العصبي. المستقبلات خاصة بالناقل العصبي، ويتناسب الاثنان معًا مثل المفتاح والقفل. يرتبط أحد الناقلات العصبية بمستقبلاته ولن يرتبط بمستقبلات الناقلات العصبية الأخرى، مما يجعل الارتباط حدثًا كيميائيًا محددًا (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

    الشكل\(\PageIndex{3}\): المشبك. المشبك هو اتصال بين الخلايا العصبية والخلية المستهدفة (وهي ليست بالضرورة خلية عصبية). عنصر ما قبل المشبك هو البصيلة الطرفية المشبكية للمحور حيث يدخل Ca 2+ إلى المصباح للتسبب في اندماج الحويصلة وإطلاق الناقل العصبي. ينتشر الناقل العصبي عبر الشق المشبكي للربط بمستقبلاته. يتم إزالة الناقل العصبي من المشبك إما عن طريق التحلل الإنزيمي أو إعادة امتصاص الخلايا العصبية أو إعادة الامتصاص الدبقي.

    أنظمة الناقلات العصبية

    هناك العديد من أنظمة الناقلات العصبية الموجودة في نقاط الاشتباك العصبي المختلفة. تشير هذه المجموعات إلى المواد الكيميائية التي تمثل الناقلات العصبية، وداخل المجموعات توجد أنظمة محددة.

    المجموعة الأولى، وهي نظام ناقل عصبي خاص بها، هي النظام الكوليني. إنه نظام يعتمد على الأسيتيل كولين. وهذا يشمل NMJ كمثال على المشبك الكوليني، ولكن المشابك الكولينية توجد في أجزاء أخرى من الجهاز العصبي. وهي موجودة في الجهاز العصبي اللاإرادي، كما أنها موزعة في جميع أنحاء الدماغ.

    يحتوي النظام الكوليني على نوعين من المستقبلات، حيث يوجد مستقبل النيكوتين في NMJ بالإضافة إلى نقاط الاشتباك العصبي الأخرى. هناك أيضًا مستقبل أستيل كولين يعرف باسم مستقبل المسكارين. تم تسمية كل من هذه المستقبلات للأدوية التي تتفاعل مع المستقبل بالإضافة إلى الأسيتيل كولين. سوف يرتبط النيكوتين بمستقبلات النيكوتين وينشطها على غرار الأسيتيل كولين. سوف يرتبط المسكارين، وهو منتج لبعض أنواع الفطر، بمستقبلات المسكارين. ومع ذلك، لن يرتبط النيكوتين بمستقبلات المسكارين ولن يرتبط المسكارين بمستقبلات النيكوتين.

    مجموعة أخرى من الناقلات العصبية هي الأحماض الأمينية. وهذا يشمل الغلوتامات (Glu) و GABA (حمض غاما-أمينوبوتيريك، وهو مشتق من الغلوتامات)، والجليسين (Gly). تحتوي هذه الأحماض الأمينية على مجموعة أمينية ومجموعة كربوكسيل في هياكلها الكيميائية. الغلوتامات هو واحد من الأحماض الأمينية العشرين التي تستخدم لصنع البروتينات. سيكون كل ناقل عصبي من الأحماض الأمينية جزءًا من نظامه الخاص، أي أنظمة الجلوتاماتيريك و Gabaergic و glycinergic. لكل منها مستقبلات خاصة بها ولا تتفاعل مع بعضها البعض. يتم التخلص من الناقلات العصبية للأحماض الأمينية من المشبك عن طريق إعادة الامتصاص. تقوم مضخة في الغشاء الخلوي لعنصر ما قبل المشبك، أو أحيانًا خلية دبقية مجاورة، بإزالة الحمض الأميني من الشق المشبكي بحيث يمكن إعادة تدويره وإعادة تعبئته في الحويصلات وإطلاقه مرة أخرى.

    فئة أخرى من الناقلات العصبية هي الأمين الحيوي، وهو مجموعة من الناقلات العصبية المصنوعة إنزيميًا من الأحماض الأمينية. تحتوي على مجموعات أمينية، ولكن لم تعد تحتوي على مجموعات كربوكسيل وبالتالي لم تعد تصنف على أنها أحماض أمينية. السيروتونين مصنوع من التربتوفان. إنه أساس نظام السيروتونين، الذي يحتوي على مستقبلات محددة خاصة به. يتم نقل السيروتونين مرة أخرى إلى الخلية ما قبل المشبكية لإعادة التعبئة.

    تُصنع الأمينات الحيوية الأخرى من التيروزين، وتشمل الدوبامين والنورادرينالين والإبينفرين. الدوبامين هو جزء من نظامه الخاص، وهو نظام الدوبامين، الذي يحتوي على مستقبلات الدوبامين. تتم إزالة الدوبامين من المشبك عن طريق نقل البروتينات في غشاء الخلية ما قبل المشبكية. ينتمي النوربينفرين والإبينفرين إلى نظام الناقل العصبي الأدرينالي. والجزيئان متشابهان جدًا ويرتبطان بنفس المستقبلات، والتي يشار إليها باسم مستقبلات ألفا وبيتا. يتم أيضًا نقل النوربينفرين والإبينفرين مرة أخرى إلى خلية ما قبل المشبكية. يُعرف الإيبينيفرين الكيميائي (epi- = «on»؛ «-nephrine» = الكلى) أيضًا باسم الأدرينالين (الكلوي = «الكلى»)، ويشار أحيانًا إلى النوربينفرين باسم النورادرينالين. تنتج الغدة الكظرية الإيبينيفرين والنورادرينالين ليتم إفرازهما في مجرى الدم كهرمونات.

    الببتيد العصبي هو جزيء ناقل عصبي يتكون من سلاسل من الأحماض الأمينية المتصلة بروابط الببتيد. هذا هو البروتين، لكن مصطلح البروتين يشير إلى طول معين للجزيء. بعض الببتيدات العصبية قصيرة جدًا، مثل الميت-إنكيفالين، الذي يتكون من خمسة أحماض أمينية. البعض الآخر طويل، مثل بيتا إندورفين، الذي يتكون من 31 حمضًا أمينيًا. غالبًا ما يتم إطلاق الببتيدات العصبية عند نقاط الاشتباك العصبي بالاشتراك مع ناقل عصبي آخر، وغالبًا ما تعمل كهرمونات في أنظمة أخرى من الجسم، مثل الببتيد المعوي الوعائي (VIP) أو المادة P.

    يعتمد تأثير الناقل العصبي على عنصر ما بعد التشابك كليًا على بروتين المستقبل. أولاً، إذا لم يكن هناك بروتين مستقبل في غشاء عنصر ما بعد التشابك، فلن يكون للناقل العصبي أي تأثير. يعتمد تأثير إزالة الاستقطاب أو الاستقطاب المفرط أيضًا على المستقبل. عندما يرتبط الأسيتيل كولين بمستقبلات النيكوتين، يتم إزالة الاستقطاب في خلية ما بعد التشابك. هذا لأن المستقبل عبارة عن قناة كاتيون وسوف يندفع Na + المشحون إيجابًا إلى الخلية. ومع ذلك، عندما يرتبط الأسيتيل كولين بمستقبلات المسكارين، والتي توجد عدة متغيرات منها، فقد يتسبب ذلك في إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب للخلية المستهدفة.

    ترتبط الناقلات العصبية للأحماض الأمينية، الغلوتامات، الجليسين، و GABA، بشكل حصري تقريبًا بتأثير واحد فقط. يعتبر الغلوتامات من الأحماض الأمينية المثيرة، ولكن فقط لأن مستقبلات Glu في البالغين تسبب إزالة الاستقطاب في خلية ما بعد التشابك. يعتبر الجليسين وGABA من الأحماض الأمينية المثبطة، مرة أخرى لأن مستقبلاتهما تسبب فرط الاستقطاب.

    الأمينات الحيوية لها تأثيرات مختلطة. على سبيل المثال، تكون مستقبلات الدوبامين المصنفة كمستقبلات D1 مثيرة بينما تكون المستقبلات من النوع D2 مثبطة. يمكن أن يكون لمستقبلات الأمين الحيوية ومستقبلات الببتيد العصبي تأثيرات أكثر تعقيدًا لأن بعضها قد لا يؤثر بشكل مباشر على إمكانات الغشاء، بل قد يكون له تأثير على النسخ الجيني أو عمليات التمثيل الغذائي الأخرى في الخلايا العصبية. يتم تنظيم خصائص أنظمة الناقلات العصبية المختلفة المعروضة في هذا القسم في الجدول\(\PageIndex{1}\).

    الشيء المهم الذي يجب تذكره حول الناقلات العصبية والمواد الكيميائية التي تشير بشكل عام هو أن التأثير يعتمد كليًا على المستقبل. ترتبط الناقلات العصبية بواحدة من فئتين من المستقبلات على سطح الخلية، الأيونوتروبيك أو ميتابوتروبيك (الشكل\(\PageIndex{4}\)). المستقبلات الأيونية هي قنوات أيونية ذات ربط، مثل مستقبلات النيكوتين للأسيتيل كولين أو مستقبلات الجليسين. تتضمن المستقبلات الأيضية مجموعة من البروتينات التي تؤدي إلى تغيرات أيضية داخل الخلية. يشتمل مجمع المستقبلات على بروتين المستقبلات عبر الغشاء وبروتين G وبروتين المستجيب. يرتبط الناقل العصبي، الذي يشار إليه باسم الرسول الأول، ببروتين المستقبل على السطح خارج الخلية، ويبدأ الجانب داخل الخلايا من البروتين نشاط بروتين G. بروتين G هو هيدرولاز جوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP) ينتقل جسديًا من بروتين المستقبل إلى بروتين المستجيب لتنشيط الأخير. بروتين المستجيب هو إنزيم يحفز توليد جزيء جديد يعمل كوسيط داخل الخلايا للإشارة التي ترتبط بالمستقبل. هذا الوسيط داخل الخلايا يسمى الرسول الثاني.

    تستخدم المستقبلات المختلفة برامج إرسال ثانية مختلفة. هناك مثالان شائعان للرسل الثاني هما أحادي فوسفات الأدينوزين الدوري (CaMP) وإينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP 3). إنزيم أدينيلات سيكلاز (مثال لبروتين المستجيب) يصنع CaMP، والفوسفوليباز C هو الإنزيم الذي يصنع IP 3. تتسبب الناقلات الثانية، بعد إنتاجها بواسطة البروتين المستجيب، في حدوث تغيرات أيضية داخل الخلية. هذه التغييرات هي على الأرجح تنشيط الإنزيمات الأخرى في الخلية. في الخلايا العصبية، غالبًا ما تقوم بتعديل القنوات الأيونية، إما بفتحها أو إغلاقها. يمكن أن تسبب هذه الإنزيمات أيضًا تغييرات في الخلية، مثل تنشيط الجينات في النواة، وبالتالي زيادة تخليق البروتينات. في الخلايا العصبية، غالبًا ما تكون هذه الأنواع من التغييرات أساسًا لروابط أقوى بين الخلايا في المشبك وقد تكون أساسًا للتعلم والذاكرة.

    الشكل\(\PageIndex{4}\): أنواع المستقبلات. (أ) المستقبل الأيوني هو قناة تفتح عندما يرتبط الناقل العصبي بها. (ب) المستقبلات الأيضية عبارة عن مركب يسبب تغيرات أيضية في الخلية عندما يرتبط الناقل العصبي بها (1). بعد الربط، يحلل بروتين G GTP وينتقل إلى بروتين المستجيب (2). عندما يتصل بروتين G بالبروتين المؤثر، يتم إنشاء ناقل ثانٍ، مثل CamP (3). يمكن أن يستمر الرسول الثاني بعد ذلك في إحداث تغييرات في الخلايا العصبية، مثل فتح القنوات الأيونية أو إغلاقها، والتغيرات الأيضية، والتغيرات في النسخ الجيني.

    الجدول\(\PageIndex{1}\): خصائص أنظمة الناقلات العصبية
    النظام الكوليني أحماض أمينية الأمينات الحيوية الببتيدات العصبية
    الناقلات العصبية أستيل كولين الغلوتامات، الجليسين، GABA السيروتونين (5-HT)، الدوبامين، النوربينفرين، (الإيبينيفرين) الميت-إنكيفالين، بيتا إندورفين، VIP، المادة P، إلخ.
    المستقبلات مستقبلات النيكوتين والمسكارين مستقبلات الغراء والمستقبلات القبيحة ومستقبلات GABA مستقبلات 5-HT ومستقبلات D1 و D2 ومستقبلات ألفا الأدرينالية وبيتا الأدرينالية المستقبلات كثيرة جدًا بحيث لا يمكن إدراجها، ولكنها خاصة بالببتيدات.
    الإزالة التحلل بواسطة أستيل كولينستريز إعادة الامتصاص بواسطة الخلايا العصبية أو الدبقية إعادة الامتصاص من قبل الخلايا العصبية التحلل بواسطة إنزيمات تسمى الببتيداز
    تأثير ما بعد التشابك يسبب مستقبل النيكوتين إزالة الاستقطاب. يمكن أن تسبب مستقبلات المسكارين كلاً من إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب اعتمادًا على النوع الفرعي. تتسبب مستقبلات الغراء في إزالة الاستقطاب. تسبب مستقبلات Gly و GABA فرط الاستقطاب. يعتمد إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب على المستقبل المحدد. على سبيل المثال، تتسبب مستقبلات D1 في إزالة الاستقطاب وتسبب مستقبلات D2 فرط الاستقطاب. يعتمد إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب على المستقبل المحدد.

    اضطرابات... الجهاز العصبي

    يبدو أن السبب الكامن وراء بعض الأمراض التنكسية العصبية، مثل مرض الزهايمر وباركنسون، مرتبط بالبروتينات - على وجه التحديد، بالبروتينات التي تتصرف بشكل سيء. تعتمد إحدى أقوى النظريات حول أسباب مرض الزهايمر على تراكم لويحات بيتا أميلويد، وهي تكتلات كثيفة من البروتين الذي لا يعمل بشكل صحيح. يرتبط مرض باركنسون بزيادة البروتين المعروف باسم ألفا سينوكلين السام لخلايا نواة المادة السوداء في الدماغ المتوسط.

    لكي تعمل البروتينات بشكل صحيح، فإنها تعتمد على شكلها ثلاثي الأبعاد. يمتد التسلسل الخطي للأحماض الأمينية إلى شكل ثلاثي الأبعاد يعتمد على التفاعلات بين تلك الأحماض الأمينية وفيما بينها. عندما تتعطل عملية الطي وتتخذ البروتينات شكلًا مختلفًا، فإنها تتوقف عن العمل بشكل صحيح. لكن المرض ليس بالضرورة نتيجة فقدان وظيفي لهذه البروتينات؛ بدلاً من ذلك، تبدأ هذه البروتينات المعدلة في التراكم وقد تصبح سامة. على سبيل المثال، في مرض الزهايمر، السمة المميزة للمرض هي تراكم هذه اللويحات الأميلويد في القشرة الدماغية. المصطلح الذي تمت صياغته لوصف هذا النوع من الأمراض هو «الاعتلال البروتيني» ويشمل أمراضًا أخرى. يتضمن مرض كروتزفيلد جاكوب، وهو البديل البشري لمرض البريون المعروف باسم مرض جنون البقر في الأبقار، أيضًا تراكم لويحات الأميلويد، على غرار مرض الزهايمر، ويمكن أن تندرج أمراض أجهزة الأعضاء الأخرى في هذه المجموعة أيضًا، مثل التليف الكيسي أو مرض السكري من النوع 2. لقد اقترح التعرف على العلاقة بين هذه الأمراض إمكانيات علاجية جديدة. قد يؤدي التدخل في تراكم البروتينات، وربما في وقت مبكر من إنتاجها الأصلي داخل الخلية، إلى فتح طرق جديدة للتخفيف من هذه الأمراض المدمرة.

    مراجعة الفصل

    أساس الإشارة الكهربائية داخل الخلايا العصبية هو إمكانات الفعل التي تنتشر عبر المحور. لكي تتمكن الخلية العصبية من توليد إمكانات عمل، فإنها تحتاج إلى تلقي مدخلات من مصدر آخر، إما خلية عصبية أخرى أو محفز حسي. سيؤدي هذا الإدخال إلى فتح قنوات أيونية في الخلايا العصبية، مما يؤدي إلى إمكانات متدرجة بناءً على قوة الحافز. يمكن أن تكون الإمكانات المتدرجة خالية من الاستقطاب أو مفرطة الاستقطاب ويمكن أن تتجمع للتأثير على احتمال وصول الخلايا العصبية إلى العتبة.

    يمكن أن تكون الإمكانات المتدرجة نتيجة المنبهات الحسية. إذا تم استقبال الحافز الحسي بواسطة التشعبات في خلية عصبية حسية أحادية القطب، مثل الخلية العصبية الحسية المنتهية في الجلد، فإن الجهد المتدرج يسمى جهد المولد لأنه يمكن أن يولد مباشرة إمكانات الفعل في الجزء الأولي من المحور. إذا تم استقبال التحفيز الحسي بواسطة خلية مستقبلية حسية متخصصة، فإن الإمكانات المتدرجة تسمى إمكانات المستقبل. تسمى الإمكانات المتدرجة الناتجة عن التفاعلات بين الخلايا العصبية في نقاط الاشتباك العصبي إمكانات ما بعد التشابك (PSPs). يُطلق على الإمكانات المتدرجة لإزالة الاستقطاب في المشبك اسم PSP المثير، وتسمى الإمكانات المتدرجة المفرطة في الاستقطاب عند المشبك بـ PSP المثبط.

    نقاط الاشتباك العصبي هي الاتصالات بين الخلايا العصبية، والتي يمكن أن تكون ذات طبيعة كيميائية أو كهربائية. تعتبر نقاط الاشتباك العصبي الكيميائية أكثر شيوعًا بكثير. في التشابك الكيميائي، يتم إطلاق ناقل عصبي من عنصر ما قبل المشبك وينتشر عبر الشق المشبكي. يرتبط الناقل العصبي ببروتين المستقبل ويسبب تغييرًا في غشاء ما بعد التشابك (PSP). يجب تعطيل الناقل العصبي أو إزالته من الشق المشبكي بحيث يكون التحفيز محدودًا بالوقت.

    تختلف الخصائص الخاصة للمشبك العصبي بناءً على نظام الناقل العصبي الذي تنتجه تلك العصبون. يوجد الجهاز الكوليني عند التقاطع العصبي العضلي وفي أماكن معينة داخل الجهاز العصبي. تستخدم الأحماض الأمينية، مثل الغلوتامات والجليسين وحمض جاما أمينوبوتيريك (GABA) كناقلات عصبية. الناقلات العصبية الأخرى هي نتيجة تغير الأحماض الأمينية إنزيميًا، كما هو الحال في الأمينات الحيوية، أو ارتباطها تساهميًا معًا، كما هو الحال في الببتيدات العصبية.

    أسئلة الرابط التفاعلي

    شاهد هذا الفيديو للتعرف على التلخيص. تتطلب عملية تحويل الإشارات الكهربائية إلى إشارات كيميائية والعكس تغييرات طفيفة يمكن أن تؤدي إلى زيادة أو نقصان عابر في جهد الغشاء. لإحداث تغيير دائم في الخلية المستهدفة، عادة ما يتم إضافة إشارات متعددة معًا أو تلخيصها. هل يجب أن يحدث الجمع المكاني دفعة واحدة، أم هل يمكن أن تصل الإشارات المنفصلة إلى الخلايا العصبية بعد التشابك في أوقات مختلفة قليلاً؟ اشرح إجابتك.

    الإجابة: يمكن أن تصل إشارة ثانية من خلية عصبية منفصلة قبل المشبكية في وقت لاحق قليلاً، طالما أنها تصل قبل أن تموت الأولى أو تتبدد.

    شاهد هذا الفيديو للتعرف على إطلاق ناقل عصبي. تصل إمكانات الحركة إلى نهاية المحور، والتي تسمى محطة المحور، ويتم إطلاق إشارة كيميائية لإخبار الخلية المستهدفة بفعل شيء ما، إما بدء إمكانية عمل جديدة، أو لقمع هذا النشاط. في مساحة قصيرة جدًا، يتم تغيير الإشارة الكهربائية لإمكانات الفعل إلى إشارة كيميائية للناقل العصبي، ثم تعود إلى التغييرات الكهربائية في غشاء الخلية المستهدفة. ما أهمية قنوات الكالسيوم ذات الجهد في إطلاق الناقلات العصبية؟

    الإجابة: تعمل إمكانات الفعل على إزالة الاستقطاب من غشاء الخلية في طرف المحور، الذي يحتوي على قناة Ca 2+ ذات الجهد. يؤدي تغيير الجهد هذا إلى فتح القناة بحيث يمكن لـ Ca 2+ الدخول إلى طرف المحور. تتيح أيونات الكالسيوم للحويصلات المشبكية إطلاق محتوياتها من خلال خروج الخلايا.

    مراجعة الأسئلة

    س: ما مقدار التغيير في إمكانات الغشاء الضروري لتجميع إمكانات ما بعد التشابك لتؤدي إلى توليد إمكانات الفعل؟

    أ. +30 فولت

    ب. +15 فولت

    درجة مئوية +10 ميغافولت

    د. -15 مللي فولت

    الإجابة: ب

    س: يتم فتح قناة على غشاء ما بعد التشابك مما يؤدي إلى دخول أيون سالب إلى الخلية. ما نوع هذه الإمكانات المتدرجة؟

    أ. إزالة الاستقطاب

    باء - إعادة الاستقطاب

    ج. فرط الاستقطاب

    د. عدم الاستقطاب

    الإجابة: ج

    س: ما هو الناقل العصبي الذي يتم إطلاقه عند التقاطع العصبي العضلي؟

    أ. النوربينفرين

    ب. السيروتونين

    C. الدوبامين

    د. أستيل كولين

    الإجابة: د

    س: ما نوع المستقبلات التي تتطلب بروتينًا مؤثرًا لبدء الإشارة؟

    أ. أمين بيولوجي المنشأ

    ب. مستقبلات أيونوتروبيك

    ج. النظام الكوليني

    مستقبلات د. ميتابوتروبيك

    الإجابة: د

    س: أي من الناقلات العصبية التالية يرتبط بالتثبيط حصريًا؟

    أ. غابا

    ب. أستيل كولين

    سي. الغلوتامات

    د. النوربينفرين

    الإجابة: أ

    أسئلة التفكير النقدي

    س: إذا كانت خلية ما بعد التشابك تحتوي على نقاط الاشتباك العصبي من خمس خلايا مختلفة، وثلاث تسبب EPSP واثنتان منها تسبب IPSPs، أعط مثالاً على سلسلة من عمليات إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب التي من شأنها أن تؤدي إلى وصول الخلايا العصبية إلى العتبة.

    أ. EPSP1 = +5 فولت، EPSP2 = +7 مللي فولت، EPSP 3 = +10 مللي فولت، IPSP1 = -4 مللي فولت، IPSP2 = -3 فولت. 5 + 7 + 10 - 4 - 3 = +15 فولت.

    س: لماذا يعتبر المستقبل العنصر المهم الذي يحدد تأثير الناقل العصبي على الخلية المستهدفة؟

    ج: الناقلات العصبية المختلفة لها مستقبلات مختلفة. وبالتالي، فإن نوع المستقبل في خلية ما بعد التشابك هو ما يحدد القنوات الأيونية المفتوحة. يؤدي ارتباط الأسيتيل كولين بمستقبلات النيكوتين إلى عبور الكاتيونات للغشاء. يؤدي ارتباط GABA بمستقبلاته إلى عبور كلوريد الأنيون للغشاء.

    مسرد المصطلحات

    أمين حيوي
    فئة من الناقلات العصبية المشتقة إنزيميًا من الأحماض الأمينية ولكنها لم تعد تحتوي على مجموعة كربوكسيل
    تشابك كيميائي
    الاتصال بين خليتين عصبيتين، أو بين الخلايا العصبية وهدفها، حيث ينتشر الناقل العصبي عبر مسافة قصيرة جدًا
    نظام الكوليني
    نظام الناقل العصبي للأسيتيل كولين، والذي يتضمن مستقبلاته وإنزيم أستيل كولينستريز
    بروتين المستجيب
    إنزيم يحفز توليد جزيء جديد يعمل كوسيط داخل الخلايا للإشارة التي ترتبط بالمستقبل
    تشابك كهربائي
    الاتصال بين خليتين عصبيتين، أو أي خليتين نشطتين كهربائيًا، حيث تتدفق الأيونات مباشرة عبر القنوات التي تمتد عبر أغشية الخلايا المجاورة لها
    إمكانات ما بعد التشابك المثيرة (EPSP)
    إمكانات متدرجة في غشاء ما بعد التشابك الناتج عن إزالة الاستقطاب وتزيد من احتمالية حدوث الفعل
    إمكانات المولد
    إمكانات متدرجة من تشعبات الخلية أحادية القطب التي تولد إمكانات العمل في الجزء الأولي من محور تلك الخلية
    بروتين جي
    هيدرولاز جوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP) الذي ينتقل جسديًا من بروتين المستقبل إلى بروتين المستجيب لتنشيط الأخير
    إمكانات ما بعد التشابك المثبطة (IPSP)
    إمكانات متدرجة في غشاء ما بعد التشابك الناتج عن فرط الاستقطاب وتقلل من احتمالية حدوث الفعل
    مستقبلات ميتابوتروبيك
    مستقبل الناقل العصبي الذي يتضمن مجموعة من البروتينات التي تسبب تغيرات أيضية في الخلية
    مستقبلات المسكارين
    نوع من بروتين مستقبلات الأسيتيل كولين الذي يتميز أيضًا بالارتباط بالمسكارين وهو مستقبل ميتابوتروبي
    نيوروببتيد
    نوع الناقل العصبي الذي يتضمن جزيئات البروتين وسلاسل أقصر من الأحماض الأمينية
    مستقبلات النيكوتينية
    نوع من بروتين مستقبلات الأسيتيل كولين الذي يتميز أيضًا بالارتباط بالنيكوتين وهو مستقبل أيونوتروبي
    إمكانات ما بعد التشابك (PSP)
    إمكانات متدرجة في غشاء ما بعد التشابك الناجم عن ارتباط الناقل العصبي بمستقبلات البروتين
    إمكانات المستقبلات
    إمكانات متدرجة في خلية حسية متخصصة تتسبب بشكل مباشر في إطلاق ناقل عصبي دون إمكانية التدخل
    التلخيص المكاني
    مزيج من الإمكانات المتدرجة عبر غشاء الخلية العصبية الناتجة عن إشارات من عناصر ما قبل التشابك المنفصلة التي تتراكم لبدء إمكانات الفعل
    لخص
    للجمع معًا، كما هو الحال في التغيير التراكمي في إمكانات ما بعد التشابك نحو الوصول إلى الحد الأدنى في الغشاء، إما عبر فترة من الغشاء أو على مدى فترة زمنية معينة
    شق متشابك
    فجوة صغيرة بين الخلايا في المشبك الكيميائي حيث ينتشر الناقل العصبي من عنصر ما قبل المشبك إلى عنصر ما بعد التشابك
    التلخيص الزمني
    مزيج من الإمكانات المتدرجة في نفس الموقع على الخلايا العصبية مما يؤدي إلى إشارة قوية من مدخل واحد