12.5: מרכזי ארגון מיקרוטובוליות

Last updated
Save as PDF

Page ID: 208455

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

מיקרוטובולים, כמו מיקרופילמנטים, הם מבנים דינמיים, המשתנים באורך ובאינטראקציות כדי להגיב לשינויים תוך-תאיים וחוץ-תאיים. עם זאת, המיקום הכללי של המיקרוטובולים בתוך התא שונה באופן משמעותי ממיקרופילמנטים, אם כי קיימת חפיפה מסוימת כמו גם אינטראקציה. למיקרופילמנטים אין שום סוג של ארגון עולמי ביחס לקוטביות שלהם. הם מתחילים ומסתיימים באזורים רבים בתא. מצד שני, כמעט לכל המיקרו-צינורות יש את הקצה (-) שלהם באזור פרי-גרעיני המכונה MTOC, או מרכז ארגון המיקרו-צינורות והם מקרינים החוצה מאותו מרכז. מכיוון שהמיקרוטובולים כולם מקרינים החוצה מה- MTOC, אין זה מפתיע שהם מרוכזים יותר בתא מאשר המיקרופילמנטים שכאמור נמצאים בשפע יותר סביב פריפריה של התא. בכמה סוגי תאים (בעיקר בעלי חיים), ה- MTOC מכיל מבנה המכונה הצנטרוזום. זה מורכב מצנטריול (שני מבנים מבוססי מיקרו-צינורות קצרים בצורת חבית הממוקמים בניצב זה לזה) וריכוז מוגדר בצורה גרועה של חומר פריצנטריאולרי (PCM). הצנטריול מורכב מתשעה סיבים, כולם מחוברים ליצירת גליל, וכל אחד מהם מחובר גם באמצעות חישורים רדיאליים לציר מרכזי. המיקרוגרף האלקטרוני באיור \(\PageIndex{5}\) מציג חתך רוחב של צנטריול. בתוכו, כל פיבריל מוצג למעשה כשלישייה התמזגה של מיקרוטובולים.

צילום מסך 2019-01-07 בשעה 7.02.52 PM.png — איור\(\PageIndex{5}\). מיקרוגרף אלקטרונים המתאר את חתך הרוחב של צנטריול בתא מוח עכבר עוברי. ל 'האוורד ומ 'מרין-פדילה, 1985

עיכוב תפקוד γ-טובולין על ידי חסימת נוגדנים, הפרעות RNA של ביטוי ונוקאאוט גנים מאשרים שללא תפקוד γ-טובולין, מבני המיקרוטובוליות לא נוצרו. בנוסף, נראה שהוא ממלא תפקידים בתיאום של מיטוזה מאוחרת (אנאפאזה ואילך).

עם זאת, בכל שלישייה, רק אחת היא מיקרו-צינורית שלמה (המיועדת לצינורית A), בעוד שאבוביות B ו-C אינן יוצרות צינורות שלמים (הן חולקות קיר עם צינוריות A ו-B, בהתאמה). מעניין לציין כי הצנטריולים אינם מחוברים לרשת המיקרוטובוליות הסלולריות. עם זאת, בין אם יש צנטרוזום מוגדר ובין אם לאו, אזור MTOC הוא נקודת המוצא של כל מערכי המיקרוטובולים. הסיבה לכך היא שה- MTOC מכיל ריכוז גבוה של γ-טובולין. למה זה חשוב? עם כל האלמנטים הציטו-שלד, למרות שהוא בולט ביותר עם מיקרו-צינורות, קצב הגרעין או התחלת מיקרו-צינורית איטי משמעותית מקצב התארכות מבנה קיים. מכיוון שמדובר באותה אינטראקציה ביוכימית, ההנחה היא שהקושי טמון בהצבת טבעת הדימרים הראשונית למקומה. γ-טובולין מקל על תהליך זה על ידי יצירת קומפלקס טבעת γ-טובולין המשמש תבנית לגרעין של מיקרוטובולים (איור). \(\PageIndex{6}\)

צילום מסך 2019-01-07 בשעה 7.03.04 PM.png — איור\(\PageIndex{6}\). *קומפלקס טבעת γ *-טובולין* מקל על* גרעין מיקרו-צינוריות.

זה נכון הן בתאים של בעלי חיים והן בתאים פטרייתיים עם MTOC מוגדר יחיד, כמו גם בתאי צמחים, שיש להם אתרים מרובים ומפוזרים של גרעין מיקרוטובולי.