Skip to main content
Global

12.4: מיקרוטובולים

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    208464

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מיקרו-צינורות מורכבים משתי יחידות משנה כדוריות מפוזרות באופן שווה, דומות מבחינה מבנית: α ו- β טובולין. כמו מיקרופילמנטים, גם המיקרוטובולים תלויים בטריפוספט נוקלאוטיד לצורך פילמור, אך במקרה זה מדובר ב- GTP.

    יציבות המיקרוטובוליות תלויה בטמפרטורה: אם מקוררים ל-4 מעלות צלזיוס, המיקרוטובולים מתפרקים להטרודימרים αβ-tubulin. מחומם בחזרה עד 37 מעלות צלזיוס, הטובולין מתפלמר מחדש אם יש GTP זמין.

    דמיון נוסף הוא שלמיקרוטובולים יש קוטביות שבה הקצה (-) פעיל הרבה פחות מהקצה (+). עם זאת, בניגוד למיקרופילמנטים הזוגיים המעוותים, המיקרוטובולים נמצאים בעיקר כמבני צינור חלולים גדולים בעלי 13 גדילים (כל גדיל נקרא פרוטופילמנט). כמו כן, טובולין α ו- β המשמשים לבניית המיקרוטובולים לא רק מתחלפים, אלא הם מתווספים למעשה בזוגות. גם ה-α-טובולין וגם ה-β-טובולין חייבים להיקשר ל-GTP כדי לקשר, אך ברגע שהם קשורים, ה-GTP הקשור ל-α-טובולין אינו זז. מצד שני, GTP הקשור ב-β-טובולין עשוי להיות הידרוליזה לתוצר. דימרים αβ-הקשורים ל-GDP לא יתווספו למיקרוטובולה, כך שדומה למצב עם ATP ו-g-actin, אם לטובולין יש תוצר קשור אליו, עליו להחליף אותו תחילה ב-GTP לפני שניתן יהיה לפלמר אותו. למרות שהזיקה של טובולין ל-GTP גבוהה מהזיקה ל-GDP, תהליך זה מתאפשר בדרך כלל על ידי גורם חילופי נוקלאוטידים GEF, או גואנין. כפי שפרק העברת האותות יראה ביתר פירוט, סוג זה של חילופי נוקלאוטידים הוא מנגנון נפוץ להפעלה של מסלולים ביוכימיים שונים.

    צילום מסך 2019-01-07 בשעה 6.54.09 PM.png
    איור\(\PageIndex{4}\). מיקרוטובולים מפגינים חוסר יציבות דינמית. דימרים αβ-טובולין הקשורים ל-GTP מתווספים על המיקרוטובולה. לאחר הידרוליזה של ה- GTP, השינוי הקונפורמטיבי מסנן את המיקרוטובולה, אשר נוטה להתפרק אלא אם כן יתווספו דימרים חדשים של טובולין לייצוב המבנה.

    שוב כמו אקטין, לטובולין עצמו יש פעילות אנזימטית, ועם הזמן, פעילות ה- GTPase מבצעת הידרוליזה של ה- GTP ל- GDP ופוספט. זה משנה את ההתקשרות בין β-טובולין של דימר אחד לבין α-טובולין של הדימר עליו הוא מוערם מכיוון שצורת יחידת המשנה משתנה. למרות שהוא אינו משחרר ישירות את אחיזתו בטובולין השכן, שינוי הצורה גורם ללחץ מוגבר כאשר אותו חלק של המיקרוטובולה מנסה לדחוף החוצה. זהו הבסיס לתכונה של מיקרו-צינורות המכונה חוסר יציבות דינמית. אם אין מה לייצב את המיקרוטובולה, חלקים גדולים ממנה יתפרקו. עם זאת, כל עוד טובולין חדש (שיהיה קשור ל- GTP) מתווסף בקצב גבוה מספיק כדי לשמור על קטע של מיקרוטובולה "יציבה" במתח נמוך (הנקראת מכסה GTP) על גבי החלק הישן יותר המכיל תוצר, ואז הוא מייצב את המיקרוטובולה הכוללת. כאשר תוספת טובולין חדשה מאטה, ויש רק כובע קטן מאוד או לא קיים, אז המיקרוטובולה עוברת קטסטרופה שבה חלקים גדולים מתפרקים במהירות. שימו לב שמדובר בתהליך שונה מאוד מפירוק על ידי דה-פולימריזציה, שהוא אובדן הדרגתי של רק כמה יחידות משנה בכל פעם מקצה המיקרוטובולה. דה-פולימריזציה מתרחשת גם כן, וכמו עם אקטין, נקבעת באופן חלקי על ידי הריכוזים היחסיים של טובולין חופשי ומיקרוטובולים.

    מבחינה פיזית, המיקרוטובולה חזקה למדי, אך לא גמישה במיוחד. מיקרופילמנט יתכופף ויתכופף כאשר מופעל כוח מעוות (דמיין את החוט המעוגן בקצה התחתון עומד ישר למעלה, ומשהו דוחף את הקצה לצד אחד). המיקרוטובולה באותו מצב תתכופף רק מעט, אך תתפרק אם הכוח המעוות מספיק. יש, כמובן, גבול לגמישות המיקרופילמנט ובסופו של דבר הוא גם ישבר. חוטי ביניים מעט פחות גמישים מהמיקרופילמנטים, אך יכולים לעמוד בפני הרבה יותר כוח מאשר מיקרופילמנטים או מיקרוטובולים.