10.3: ריבוזומים אוקריוטיים

Last updated
Save as PDF

Page ID: 208436

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

בדומה למולקולות ה-RNA בריבוזומים פרוקריוטיים, גם מולקולות ה-rRNA האוקריוטיות מבוצעות לאחר תעתיק מתמלילים גדולים יותר. עיבוד זה, וההרכבה שלאחר מכן של יחידות המשנה הריבוזומליות הגדולות והקטנות מתבצעות בגרעין, אזור בגרעין המתמחה בייצור ריבוזומים, ומכיל לא רק ריכוזים גבוהים של rRNA וחלבונים ריבסומליים, אלא גם RNA פולימראז I ו- RNA פולימראז III. לעומת זאת, RNA פולימראז II, כיאה למטרה הרחבה יותר שלו, נמצא בכל הגרעין.

בגלל צפיפות החומר בגרעין הדרוש לייצור ריבוזום קבוע, הוא נראה לעתים קרובות בקלות תחת סוגים שונים של מיקרוסקופיה למרות שאינו מוגבל על ידי קרום.

ליחידת המשנה הריבוזומלית הקטנה 40S באאוקריוטים יש גם רק 1 rRNA, ויש לה 33 חלבונים. ל-60S, או תת-יחידה ריבוזומלית גדולה באאוקריוטים יש שלוש מולקולות rRNA, שתיים מהן מקבילות בערך לפרוקריוט (28S ו-5S אוקריוטי, 23S ו-5S פרוקריוטי), ואחת, ה-5.8S, הנקשרת לרצף משלים בחלק של 28S rRNA. הוא מכיל גם 50 חלבונים. ליחידות המשנה הריבוזומליות הללו יש בערך אותה פונקציה כמו הגרסאות הפרוקריוטיות: יחידת המשנה הקטנה בשילוב עם גורמי התחלה שונים אחראית למציאת אתר ההתחלה ומיקום הריבוזום על ה-mRNA, בעוד שתת-היחידה הגדולה מאכלסת את אתרי העגינה עבור aminoacyl-tRNAs נכנסים ומושקעים ומכיל את הרכיב הקטליטי לחיבור חומצות אמינו באמצעות קשרי פפטיד.

מבשרי ה- RNA הריבוזומליים (pre-rRNA) נשמרים להפליא באאוקריוטים, כאשר ה- rRNA 28S, 5.8S ו- 18S מקודדים בתוך תמליל יחיד. לתמליל זה, המסונתז על ידי RNA פולימראז I, תמיד יש את אותו סדר 5' עד 3': 18S, 5.8S, 28S. לאחר תעתיק ה-45S pre-rRNA, הוא נקשר מיד על ידי חלבונים גרעיניים כהכנה למחשוף ושינוי בסיס. עם זאת, בעיקר ה- RNA הגרעינים הקטנים (snoRNAs), לא החלבונים, הם שקובעים את מיקום השינויים. השינויים העיקריים הם 2'-הידרוקסילמתילציה והפיכת כמה אורדינים לפסאודורידינים. לפעמים snoRNAs אלה מתועתקים באופן עצמאי על ידי RNA פולימראז III או II, אך לעתים קרובות נוצרים מהאינטרונים של תמלילי טרום mRNA. באופן מוזר, חלק מהאינטרונים הללו מגיעים מ-pre-mRNA היוצרים mRNA שאינם בשימוש!

כדי שהגרעין יהיה אתר הרכבת הריבוזומים, החלבונים הריבוזומליים חייבים להיות זמינים לאינטראקציה עם ה- rRNA. על ידי מנגנונים שנדונו בפרק הבא, ה-mRNA של החלבונים הריבוזומליים מתורגמים (כמו כל החלבונים) בציטופלזמה, אך החלבונים המתקבלים מיובאים לאחר מכן לגרעין להרכבה לתוך תת-היחידה הריבוזומלית הגדולה או הקטנה. לאחר מכן מיוצאים יחידות המשנה בחזרה לציטופלזמה, שם הן יכולות לבצע את תפקידן.