Skip to main content
Global

6.8: כימו-אוסמוזה (סקירה כללית)

  • Page ID
    208318
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    אחת התגליות המפתיעות ביותר בביולוגיה הייתה השימוש הרחב, כמעט אוניברסלי, בשיפועי H+ ליצירת ATP. מה שהיה ידוע במקור כהשערה הכימיוסמוטית הופק על ידי המדען הבריטי האקסצנטרי, פיטר מיטשל (1920—1992) 176. לפני שנודע המשמעות של שיפועי קרום H+, מיטשל הציע שאנרגיה שנלכדת באמצעות ספיגת אור (על ידי פוטוטרופים) או פירוק מולקולות למולקולות יציבות יותר (על ידי סוגים שונים של כימוטרופים) מסתמכת על אותו מנגנון בסיסי (הומולוגי), כלומר יצירת שיפועי H+ על פני ממברנות (קרום הפלזמה בפרוקריוטים או הממברנות הפנימיות של המיטוכונדריה או הכלורופלסטים (אברונים תוך תאיים, שמקורם בחיידקים - ראה להלן) באיקריוטים.

    מה גורם לנו לחשוב שלתהליכים אלה עשוי להיות שורש אבולוציוני דומה, שהם הומולוגיים? ביסודו של דבר, התצפית היא כי בתהליכים מבוססי אור וכימיקלים אנרגיה שנלכדת מועברת באמצעות תנועת אלקטרונים דרך "שרשרת הובלת אלקטרונים" מוטמעת בקרום. שרשרת הובלת אלקטרונים כוללת סדרה של ממברנה וחלבונים נלווים וסדרה של תגובות הפחתה-חמצון או חיזור (ראה להלן) שבמהלכן אלקטרונים עוברים מתורם אנרגיה גבוהה למקבל אנרגיה נמוך יותר. חלק מהפרש האנרגיה בין השניים משמש להעברת יוני H+ על פני קרום, ויוצר שיפוע ריכוז H+. לאחר מכן התנועה החיובית התרמודינמית של H+ במורד שיפוע הריכוז הזה (על פני הממברנה) משמשת להנעת סינתזת ATP, תהליך לא חיובי מבחינה תרמודינמית. סינתזת ATP עצמה כוללת את סינתאז ה- ATP המסתובב. ניתן לכתוב את התגובה:

    \[H^+_{outside} + ADP + P_i ⇌ ATP + H_2O + H^+_{inside}\]

    כאשר "בפנים" ו"חוץ "מתייחסים לתאים המוגדרים על ידי הממברנה המכילה את שרשרת הובלת האלקטרונים ואת סינתאז ATP. שוב, תגובה זו יכולה לרוץ לאחור. כאשר זה קורה, סינתאז ATP פועל כ- ATPase (ATP hydrolase) שיכול לשאוב H+ (או מולקולות אחרות) כנגד שיפוע הריכוז שלו. ATPases שאיבה כאלה מבססת את רוב השיפועים המולקולריים החשובים מבחינה ביולוגית על פני ממברנות. בתגובה כזו:

    מולקולת ATP + H2O+ באזור ריכוז נמוך ADP + Pi + מולקולה באזור ריכוז נמוך.

    ההבדל החשוב ביותר בין פוטוטרופים לכימוטרופים הוא האופן שבו אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה נכנסים לשרשרת הובלת האלקטרונים.

    תורמים וייחוסים