6.9: פוטוסינתזה חמצנית

Last updated
Save as PDF

Page ID: 208327

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

בהשוואה לארכיאה הלוביום האוהבת מלח עם הממברנות הסגולות העשירות בבקטריורודופין, ציאנובקטריה פוטוסינתטית (שהם חיידקים אמיתיים), אצות ירוקות וצמחים גבוהים יותר (שניהם אוקריוטים) משתמשים במערכות מולקולריות מורכבות יותר שדרכן ניתן ללכוד ולנצל אור. בכל האורגניזמים הללו נראה כי המערכות הפוטוסינתטיות שלהם הומולוגיות, הנגזרות מאב קדמון משותף, נושא אליו נחזור בהמשך פרק זה. למען הפשטות נתאר את המערכת הפוטוסינתטית של ציאנובקטריה; המערכת באצות וצמחים אוקריוטיים, בעוד שהיא מורכבת יותר, עוקבת אחר אותו היגיון בסיסי. בשלב זה, אנו רואים רק היבט אחד של מערכת פוטוסינתטית זו, המכונה המערכת החמצנית או הלא מחזורית (עיין בשיעורים מתקדמים יותר לפרטים נוספים.)

הפיגמנט העיקרי במערכת זו, כלורופיל, מבוסס על מולקולה מורכבת, פורפירין (ראה לעיל) ובעיקר הפיגמנטים הללו הם שנותנים לצמחים את צבעם הירוק. כמו במקרה של רשתית, הם סופגים אור גלוי עקב נוכחותו של מבנה מליטה מצומד (המצויר כסדרה של קשרי פחמן-פחמן בודדים וכפולים לסירוגין). ^{הכלורופיל מסונתז על ידי מסלול ביו-סינתטי שמור המשמש גם לסינתזת heme, שנמצא בהמוגלובין של בעלי חיים ובציטוכרומים, בתוך שרשרת הובלת האלקטרונים הקיימת בצמחים ובעלי חיים כאחד (אליה נגיע בקרוב), ויטמין B12 וקבוצות תותבות חשובות מבחינה ביולוגית (כלומר לא פוליפפטיד) הקשורות לחלבונים ונדרשות לתפקודן התקין 177.}

מולקולות הכלורופיל מאורגנות לשני מתחמי חלבון נפרדים המוטבעים בממברנות. אלה ידועים כמתחמי קציר האור ומרכז התגובה. מתחמי קצירת אור (lhc) פועלים כאנטנות כדי להגדיל את כמות האור שהאורגניזם יכול ללכוד. כאשר פוטון נספג, אלקטרון מתרגש למסלול מולקולרי גבוה יותר. ניתן להעביר אלקטרון נרגש בין מרכיבי ה- lhc ובסופו של דבר למתחם מרכז התגובה ("rc"). מתחמי קצירת אור חשובים מכיוון שאורגניזמים פוטוסינתטיים מתחרים לעתים קרובות זה בזה על האור; הגדלת היעילות של המערכת שבאמצעותה אורגניזם לוכד אור יכולה לספק לאורגניזם יתרון סלקטיבי.

במערכת תגובת הפוטוסינתזה החמצנית, כלומר חמצן מולקולרי (O ₂) המייצרת (לא מחזורית), אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה (נרגשת) מועברים ממרכז התגובה לקבוצה של חלבוני ממברנה המכונה שרשרת הובלת האלקטרונים ("וכו '"). כאשר אלקטרון נרגש נע דרך ה-etc האנרגיה שלו משמשת להעברת ^H+ s מבפנים אל מחוץ לתא. זוהי אותה גיאומטריה של תנועה שראינו בעבר במקרה של מערכת הממברנה הסגולה. התוצאה הסופית היא היווצרות שיפוע אלקטרוכימי מבוסס H ⁺. כמו בחיידקים סגולים, האנרגיה המאוחסנת בשיפוע ^H+ זה משמשת להנעת הסינתזה של ATP בתוך הציטופלזמה של התא.

עכשיו אתם עשויים לתהות, מה קורה לאלקטרונים הנרגשים במקור, ולאנרגיה שהם נושאים. במה שמכונה הצורה המחזורית של הפוטוסינתזה, אלקטרונים בעלי אנרגיה נמוכה משרשרת הובלת האלקטרונים מוחזרים למרכז התגובה, שם הם מחזירים את הפיגמנטים למצבם המקורי (לפני שהם ספגו פוטון). לעומת זאת, בתהליך הלא מחזורי ששקלנו, אלקטרונים משרשרת הובלת האלקטרונים מועברים למקבל אלקטרונים. באופן כללי זה כרוך בקליטת פוטון שני, פרט מכניסטי שלא צריך להטריד אותנו כאן. זהו סוג כללי של תגובה כימית המכונה תגובת הפחתה-חמצון (חיזור). כאשר אלקטרון נמצא בתוך מערכת מסלול האלקטרונים של מולקולה קובע את כמות האנרגיה הקיימת במולקולה. לכן הגיוני שהוספת אלקטרון למולקולה תגדיל (בדרך כלל) את האנרגיה הכוללת של המולקולה ותהפוך אותה פחות יציבה. כאשר מוסיפים אלקטרון למולקולה, אומרים כי המולקולה הזו "הופחתה", וכן, זה נראה מוזר שהוספת אלקטרון "מפחיתה" מולקולה. אם מסירים אלקטרון, האנרגיה של המולקולה משתנה (יורדת) ואומרים שהמולקולה "התחמצנה" ¹⁷⁸. מכיוון שאלקטרונים, כמו אנרגיה, אינם נוצרים ולא נהרסים במערכות ביולוגיות (זכרו, לא מתרחשות תגובות גרעיניות), הפחתת מולקולה אחת מחוברת תמיד לחמצון של אחרת. מסיבה זו, תגובות מסוג זה מכונות תגובות "חיזור". במהלך תגובה כזו אומרים כי מקבל האלקטרונים "מופחת". מולקולות מופחתות בדרך כלל אינן יציבות, ולכן ניתן להשתמש בתגובה ההפוכה, החיובית התרמודינמית, שבה אלקטרונים מוסרים מהמולקולה המופחתת כדי להניע סוגים שונים של תגובות מטבוליות לא חיוביות מבחינה תרמודינמית.

בהתחשב בשימור החומר והאנרגיה במערכות ביולוגיות, אם אלקטרונים עוזבים את המערכת הפוטוסינתטית (בתהליך הלא מחזורי) יש להחליפם. אז מאיפה הם יכולים להגיע? כאן אנו רואים מה שנראה כפריצת דרך אבולוציונית גדולה. במהלך התהליך הפוטוסינתטי, מרכז התגובה משלב את ספיגת האור עם החמצון (הסרת אלקטרונים) ממולקולות מים:

\[\text{light} + 2H_2O \rightleftharpoons 4H^+ + 4e^– + O_2.\]

ארבעת האלקטרונים, שמקורם בשתי מולקולות מים, עוברים למרכז התגובה, ואילו ^4H+s תורמים לשיפוע הפרוטונים על פני הממברנה ¹⁷⁹. O ₂ הוא תוצר פסולת של תגובה זו. במשך מיליוני שנים, השחרור הפוטוסינתטי של O ₂ שינה את האטמוספירה של כדור הארץ מלהכיל 0% חמצן מולקולרי למעשה לרמה הנוכחית ~ 21% בגובה פני הים. מכיוון ש- O ₂ מגיב מאוד, טרנספורמציה זו נחשבת כמניע מרכזי לשינוי אבולוציוני שלאחר מכן. עם זאת, נותרו אורגניזמים שאינם יכולים להשתמש ב- O ₂ ואינם יכולים לשרוד בנוכחותו. הם ידועים כאנאירובים מחייבים, כדי להבדיל אותם מאורגניזמים הגדלים בדרך כלל בהיעדר O ₂ אך יכולים לשרוד בנוכחותו, המכונים אנאירובים פקולטטיביים. בעבר רמת O ₂ האטמוספרי השתנתה באופן דרמטי; רמתו מבוססת על כמה O ₂ משתחרר לאטמוספירה על ידי פוטוסינתזה חמצנית וכמה מוסר על ידי תגובות שונות, כמו פירוק חומרים צמחיים. כאשר קבורים כמויות גדולות של חומרים צמחיים לפני שהם יכולים להתפורר, כמו שהתרחשו עם היווצרות ערוגות פחם בתקופת הפחמן (מלפני ~ 360 עד 299 מיליון שנה), רמת O ₂ האטמוספרי עלתה באופן דרמטי, עד להערכה ~ 35%. משערים שרמות כה גבוהות של חמצן מולקולרי אטמוספרי אפשרו לאורגניזמים ללא ריאות (כמו חרקים) לגדול לגדלים ענקיים ¹⁸⁰.

תורמים וייחוסים

Template:ContribKlymkowsky