Skip to main content
Global

6.7: פוטוטרופים פשוטים

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    208288

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    פוטוטרופים הם אורגניזמים הלוכדים חלקיקי אור (פוטונים) והופכים את האנרגיה האלקטרומגנטית שלהם לאנרגיה המאוחסנת במולקולות לא יציבות, כמו ATP ופחמימות. פוטוטרופים אוכלים אור. אור יכול להיחשב גם כגל וגם כחלקיק (כלומר פיזיקה קוונטית עבורך) ואורך הגל של פוטון קובע את צבעו ואת כמות האנרגיה שהוא מכיל. שוב, בגלל שיקולים מכניים קוונטיים, מולקולה מסוימת יכולה לספוג רק פוטונים באורכי גל ספציפיים (אנרגיות). בגלל תכונה זו, אנו יכולים לזהות מולקולות במרחקים גדולים על סמך הפוטונים שהם סופגים או פולטים, זהו הבסיס לספקטרוסקופיה. האטמוספירה שלנו מאפשרת בעיקר לאור הנראה מהשמש להגיע אל פני כדור הארץ, אך רוב המולקולות הביולוגיות אינן סופגות אור גלוי ביעילות רבה אם בכלל. כדי ללכוד אנרגיה זו, אורגניזמים פיתחו את היכולת לסנתז מולקולות, המכונות פיגמנטים ללכידה, ולכן מאפשרים לאורגניזמים להשתמש (לספוג) אור גלוי. הצבע שאנו רואים עבור פיגמנט טיפוסי הוא צבע האור שהוא הוא אינו סופג אלא שהוא משקף. למשל כלורופיל נראה ירוק מכיוון שאור באזורים האדומים והכחולים של הספקטרום נספג ואור ירוק מוחזר. השאלה שעלינו לענות עליה היא, כיצד האורגניזם משתמש באנרגיה האלקטרומגנטית הנספגת?

    אחת הדוגמאות הפשוטות ביותר למערכת פוטוטרופית, כלומר מערכת הלוכדת ישירות את אנרגיית האור והופכת אותה לאנרגיה המאוחסנת במערכת כימית, מסופקת על ידי הארכיאה הלובקטריום הלוביום 174. הלובקטריה הם אורגניזמים הלופילים קיצוניים (אוהבי מלח). הם חיים במים המכילים עד 5M NaCl. H. הלוביום משתמש בחלבון הממברנה בקטריורודופסין כדי ללכוד אור. Bacteriorhodopsin מורכב משני מרכיבים, פוליפפטיד, המכונה באופן כללי אופסין, וקבוצה תותבת שאינה פוליפפטיד, הפיגמנט רשתית, מולקולה המופקת מוויטמין A 175. יחד השניים, אופסין+ רשתית, יוצרים את חלבון הבקטריורודופסין הפונקציונלי.

    מכיוון שהאלקטרונים שלו ממוקמים באורביטלים מולקולריים מורחבים עם פערי אנרגיה ביניהם שהם בסדר זהה לאנרגיית האור הנראה, ספיגת פוטון של אור נראה מעבירה אלקטרון ממסלול מולקולרי נמוך יותר לאנרגיה גבוהה יותר. אורביטלים מולקולריים מורחבים כאלה קשורים לאזורים מולקולריים שלעתים קרובות נמשכים כמכילים קשרים בודדים וכפולים לסירוגין בין פחמנים; אלה ידועים כמערכות מסלוליות π מצומדות. מערכות π מצומדות אחראיות לספיגת האור על ידי פיגמנטים כמו כלורופיל והמה (הפיגמנט שהופך את הדם לאדום). כאשר פוטון אור נספג על ידי קבוצת הרשתית, הוא עובר תגובה המובילה לשינוי בצורתה ובהרכבה של מולקולת הפיגמנט, מה שמביא בתורו לשינוי במבנה הפוליפפטיד אליו מחוברת קבוצת הרשתית. זה נקרא תגובת פוטואיזומריזציה.

    חלבון הבקטריורודופסין מוטבע בתוך קרום הפלזמה, שם הוא מתחבר לחלבוני בקטריורודופסין אחרים ליצירת כתמי חלבונים. כתמים אלה של חלבון הממברנה מעניקים לאורגניזמים את צבעם הסגול וידועים כקרום סגול. כאשר אחד מחלבוני הבקטריורודופסין הללו סופג אור, השינוי בקבוצת הרשתית הקשורה מייצר שינוי הנגרם על ידי אור במבנה החלבון המביא לתנועה של יון H+ מבפנים אל מחוץ לתא. לאחר מכן החלבון (והפיגמנט המשויך שלו) חוזרים למצב האנרגיה הנמוך המקורי שלו, כלומר למצבו לפני שהוא ספג את פוטון האור. מכיוון שכל מולקולות הבקטריורודופסין מכוונות באותו אופן בממברנה, כאשר האור נספג כל יוני H+ נעים באותו כיוון, מה שמוביל להיווצרות שיפוע ריכוז H+ על פני קרום הפלזמה עם [H +] בחוץ > [H +] בפנים. שיפוע H + זה מבוסס על שני מקורות. ראשית יש שיפוע של יוני H +. כאשר האור נספג הריכוז של H+מחוץ לתא עולה וריכוז H+ בתוך התא יורד. השאלה היא — מאיפה מגיע ה-H+ הזה? כפי שלמדת (אולי) בכימיה מים עוברים את התגובה (אם כי תגובה זו די שלילית):

    \[H_2O \rightleftharpoons H^+ + OH^–\]

    \(H^+\)תמיד קיים במים מהאוטויוניזציה (\([H^+] = 1 \times 10^{-7}\)למים ניטרליים בטמפרטורת החדר) וזה H+s אלה שזזים.

    בנוסף לשיפוע הכימי שנוצר כאשר \(H^+\) יונים נשאבים מהתא על ידי תגובת המים בקטריורודופסין+אור +, נוצר גם שדה חשמלי. ישנם מטענים חיוביים עודפים מחוץ לתא (מ - H+ מועבר לשם) ומטענים שליליים עודפים בתוך התא (מ- —OH נשאר מאחור). כפי שאתה יודע מהפיזיקה שלך, מטענים חיוביים ושליליים מושכים, אך הממברנה מונעת מהם להתאחד. התוצאה היא הצטברות מטענים חיוביים על פני השטח החיצוניים של הממברנה ומטענים שליליים על פני השטח הפנימיים. הפרדת מטען זו מייצרת שדה חשמלי על פני הממברנה. כעת, \(H^+\) יון מחוץ לתא יחווה שני כוחות נפרדים, אלה הקשורים לשדה החשמלי ואלה הנובעים משיפוע הריכוז. אם יש דרך על פני הממברנה, \([H^+]\) השיפוע יוביל לתנועה של יוני H+ חזרה לתא. באופן דומה השדה החשמלי יניע גם את המטען החיובי \(H^+\) בחזרה לתא. היווצרות שיפוע [H +] מייצרת בעצם סוללה, מקור אנרגיה, לתוכה נוכל לחבר את המשאבה שלנו.

    אז איך המשאבה נכנסת לסוללה הזו? התשובה היא באמצעות חלבון ממברנה שני, אנזים המכונה סינתאז ATP \(H^+\) מונע. \(H^+\)יונים נעים דרך מולקולת סינתאז ATP במה שהיא תגובה חיובית () \(\Delta G < 0\) תרמודינמית. סינתאז ה- ATP משלב תנועה חיובית זו לתגובה כימית שלילית, תגובת עיבוי:

    \[\text{ATP synthase} \longrightarrow\]

    \[H^+_{outside} + ADP + \text{inorganic phosphate} (P_i) \rightleftharpoons ATP + H_2O + H^+_{inside}\]

    \[ \longleftarrow \text{ATP hydrolase (ATP synthase running backward)}\]

    תגובה זו תימשך כל עוד האור נספג. בקטריורודופסין פועל ליצירת שיפוע H + ושיפוע H + נמשך. המשמעות היא שגם לאחר שהאור נכבה (כלומר בשעות הלילה) שיפוע H+ נמשך עד שיוני H+ עברו דרך סינתאז ATP. סינתזת ATP נמשכת עד \(H^+\) שלשיפוע כבר אין את האנרגיה הנדרשת להנעת תגובת סינתזת ה- ATP. התוצאה נטו היא שהתא משתמש באור ליצירת ATP, המאוחסן לשימוש מאוחר יותר. ATP פועל כסוג של סוללה כימית, בניגוד לסוללה האלקטרוכימית של \(H^+\) השיפוע.

    תכונה מעניינת של מולקולת סינתאז ATP היא שכאשר יוני H+ נעים דרכה (מונעים על ידי הכוח האלקטרוכימי של שיפוע H+), אזור של מולקולה מסתובב. הוא מסתובב בכיוון אחד כאשר הוא מניע את הסינתזה של ATP ובכיוון ההפוך כדי לקשר הידרוליזה של ATP לשאיבת יוני H+ כנגד שיפוע הריכוז שלהם. בצורה זו זה נקרא טוב יותר הידרולאז ATP:

    \[ \text{ATP hydrolyse} \longrightarrow\]

    \[ATP + H_2O + H^+_{inside} \rightleftharpoons H^+_{outside} + ADP + \text{inorganic phosphate} (P_i)\]

    \[ \longleftarrow \text{ATP synthase (ATP hydrolase running backward)}\]

    מכיוון שהאנזים מסתובב כאשר הוא מבצע הידרוליזה של ATP, די קל לדמיין כיצד ניתן לחבר את האנרגיה המשתחררת באמצעות תגובה זו, באמצעות מדחף מחובר או הרחבה דמוית משוט, לתנועה תאית או נוזלית.

    שאלות לענות ולהרהר

    • בפוטוטרוף, מדוע שיפוע H+ על פני הממברנה מתפוגג כאשר האור נכבה? מה קורה לקצב ייצור ה- ATP? מתי ייצור ה- ATP נעצר ומדוע?
    • מה יגביל את "הגודל" של שיפוע H+ שבקטריורודופסין יכול לייצר?
    • מה היה קורה אם מולקולות בקטריורודופסין היו מכוונות באופן אקראי בתוך הממברנה?
    • מה זה פוטואיזומריזציה? האם זו תגובה הפיכה או בלתי הפיכה?
    • ציין כיצד הידרוליזה של ATP או הקשה על שיפוע H+ עלולים להוביל לתנועת תאים.

    תורמים וייחוסים