Skip to main content
Global

C: מסלולים מטבוליים

  • Page ID
    208968
  • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    גליקוליזה

    תרשים של המחצית הראשונה של הגליקוליזה. גלוקוז הוא סוכר 6 פחמן; זהו משושה עם חמצן באחת הפינות והפחמן השישי מחוץ לזירה. שלב 1: הקסוקינאז לוקח פוספט מ-ATP ומוסיף אותו לגלוקוז כדי לייצר גלוקוז-6-פוספט (מבנה ליניארי עם קבוצת פוספט בפחמן 6). ADP הוא תוצר נוסף של תגובה זו. שלב 2: איזומראז פוספוגלוקוז ממיר גלוקוז-6-פוספט לפרוקטוז-6-פוספט על ידי העברת החמצן הכפול הקשור מפחמן 1 לפחמן 2. שלב 3: פוספופרוטוקינאז מעביר פוספט מ-ATP לפרוקטוז-6-פוספט כדי לייצר פרוקטוז-1,6, -דיפוספט. זוהי מולקולת פרוקטוז עם קבוצות פוספט על פחמנים 1 ו -6. ADTP הוא תוצר נוסף של תגובה זו. שלב 4: אלדולאז מפצל פרוקטוז-1,6-ביפוספט לשניים כדי לייצר גליצראלדהיד-3-פוספט (מולקולת 3 פחמנים עם חמצן קשור כפול בפחמן 1 ופוספט בפחמן 3) ודיהידרוקסיאצטון-פוספט (שיש לו קבוצת פוספט בפחמן 1 וחמצן קשור כפול בפחמן 2). שלב 5: איזומראז פוספט טריוז ממיר בין דיהידרוקסיאצטון-פוספט לגליצראלדהיד-3-פוספט.
    איור\(\PageIndex{1}\): המחצית הראשונה של הגליקוליזה משתמשת בשתי מולקולות ATP בזרחון של גלוקוז, אשר מפוצל לאחר מכן לשתי מולקולות של שלוש פחמן.
    תרשים של המחצית השנייה של הגליקוליזה. כל השלבים הבאים מתרחשים פעמיים. שלב 6: גליצראלדהיד 3-פוספט דהידרוגנאז ממיר גליצראלדהיד 3-פוספט (מולקולת 3 פחמן עם חמצן קשור כפול בפחמן 1 ופוספט בפחמן 3) ל-1,3-ביספוספוגליצרט (מולקולה עם פופשטים על פחמנים 1 ו -3). הפוספט שנוסף הוא פוספט אנאורגני (pi) ותהליך זה דורש גם המרה של NAD+ ל-NADH ו-H+. שלב 7: פוספוגליצרט קינאז מסיר פוספט מ-1,3-ביספוספוגליצרט ומוסיף אותו ל-ADP כדי לייצר ATP ו-3-פוספוגליצרט (מולקולה עם קבוצת פוספט בפחמן 3 וקבוצת קרבוקסיל בפחמן 1). שלב 8: מוטאז פוספוגליצרט ממיר 3-פוספוגליצרט ל-2-פוספוגליצרט שיש לו קרבוקסיל על פחמן 1, קבוצת פוספט על פחמן 2 ו-OH על פחמן 3. שלב 9: אנולאז ממיר 2-פוספוגליצרט לפוספואנולפירובאט (PEP) על ידי הסרת החמצן מפחמן 3 (והפקת מים). שלב 10: פירובאט קינאז ממיר PEP לפירובאט על ידי הסרת קבוצת הפוספט והוספתה ל-ADP כדי לייצר ATP. פירובט היא מולקולת 3 פחמנים עם קרבוקסיל על פחמן 1 וחמצן כפול על פחמן 2.
    איור\(\PageIndex{2}\): המחצית השנייה של הגליקוליזה כוללת זרחון ללא השקעת ATP (שלב 6) ומייצרת שתי מולקולות NADH וארבע ATP לגלוקוז.

    מסלול אנטנר-דודורוף

    D-glucose היא מולקולת 6 פחמן עם טבעת משושה המכילה חמצן בפינה אחת; הפחמן השישי נמצא מחוץ לזירה. ATP: D-גלוקוז 6-פוספוטרנספרז מסיר קבוצת פוספט מ-ATP כדי לייצר בטא-D-גלוקוז-6P שיש לה קבוצת פוספט על פחמן 6. ADP הוא תוצר נוסף של תגובה זו. בטא-D-גלוקוז-6-פוספט: NADP+1-אוקסורדוקטאז ממיר בטא-D-גלוקוז-6P ל-D-clucono-1,5, -לקטון 6-פוספט. למולקולה זו יש חמצן בפחמן 1 ולא בקבוצת OH. תגובה זו מייצרת גם NADH+ + H+ מ- NADP. לקטונוהידרולאז ממיר D-glucono-1,5, -לקטון 6-פוספט ל-6-phsopho-D-גלוקונאט (צורה ליניארית עם קבוצת הפוספט בפחמן 6 וחמצן קשור כפול בפחמן 1). 6-פוספו-D-גלוקונאט הידרו-ליאז ממיר 6-פסופו-ד-גלוקונאט ל-2-דהידרו-3-דאוקסי-D-גלוקונאט -6P על ידי הוספת קשר כפול לחמצן פחמן 2. P-2-keto-3-deoxygluconate אלדולאז מפצל 2-dehydro-3-deoxy-D-Gluconate-6P לפירובאט (מולקולת 3 פחמנים עם אוקסיגנים קשורים כפולים בפחמנים 1 ו-2) וגליצראלדהיד-3-פוספט (מולקולת 3 פחמן עם חמצן קשור כפול בפחמן 1 וקבוצת פוספט על פחמן 3). ניתן להמיר גליצראלדהיד-3-פוספט לפירובאט על ידי הסרת הפוספט והוספתו ל- ATP לייצור ADP.
    איור\(\PageIndex{3}\): מסלול אנטנר-דודורוף הוא מסלול מטבולי הממיר גלוקוז לאתנול ורשתות ATP אחד.

    מסלול הפנטוז-פוספט

    שלב 1: גלוקוז-6-פוספט היא מולקולת 6 פחמנים ביצירת טבעת עם קבוצת פוספט בפחמן 6. שלב 2: גלוקוז 6-פוספט דהידרוגנאז ממיר גלוקוז-6-פוספט ל-6-P-גלוקונולקטון ובכך מייצר NADPH/H+ מ-NADP+. שלב 3: גלוקונולקטונאז ממיר 6-P-גלוקונולקטון ל-6-P-גלוקונאט על ידי הידרוליזה. שלב 4:6-P-גלוקונאט דהידרוגנאז ממיר 6-P-גלוקונאט לריבולוז 5-פוספט ובכך מייצר NADPH/H+ מ- NADP+.
    איור\(\PageIndex{4}\): מסלול הפוספט הפנטוז, הנקרא גם מסלול הפוספוגלוקונאט ושאנט המונופוספט הקסוז, הוא מסלול מטבולי מקביל לגליקוליזה המייצר סוכרים NADPH וחמישה פחמנים וכן ריבוז 5-פוספט, מבשר לסינתזה של נוקלאוטידים מגלוקוז.

    מחזור TCA

    שלב 1: קבוצת קרבוקסיל מוסרת מפירובט ומשחררת פחמן דו חמצני. שלב 2: NAD+מצטמצם ל- NADH. שלב 3: קבוצת אצטיל מועברת לקואנזים A, וכתוצאה מכך אצטיל CoA.
    איור\(\PageIndex{5}\): בתגובת מעבר זו, קומפלקס רב-אנזים ממיר פירובט לקבוצת אצטיל (2C) אחת בתוספת פחמן דו חמצני אחד (CO 2). קבוצת האצטיל מחוברת לנשא קואנזים A המעביר את קבוצת האצטיל לאתר מחזור קרבס. בתהליך נוצרת מולקולה אחת של NADH.
    אצטיל CoA היא מולקולת 2 פחמנים עם "S-CoA" המחוברת לאחד הפחמנים. זה נכנס למחזור וקשור לאוקסלואצטט (מולקולת 4 פחמן) ליצירת ציטראט (מולקולת 6 פחמן). שלב זה גם מסיר את Sh=CoA ומשתמש במים. לאחר מכן מומר ציטראט לאיזוציטראט כאשר קבוצת OH מועברת מפחמן 3 לפחמן 4. לאחר מכן מומר איזוציטראט לאלפא-קטוגלוטרט כאשר אחד הפחמנים מוסר. זה מייצר CO2 ו- NADH.H+ מ- NAD+. אלפא-קטוגלוטרט מומר לאחר מכן לסוקסיניל-CoA על ידי הוספת S-CoA והסרת פחמן. תהליך זה מייצר CO2, ומשתמש ב-SH-CoA. תהליך זה מייצר גם NADH/H+ מ- NAD+. לאחר מכן מועבר Succinyl CoA לסוקסינאט על ידי הסרת ה- SH-CoA. תהליך זה מייצר GTP מהתמ"ג ו- Pi. Succinate מומר לפומרט על ידי הסרת 2 מימנים בקישור כפול של 2 הפחמנים האמצעיים. זה מייצר גם FADH2 מ- FAD. לאחר מכן ניתן להמיר את ה-FADH2 בחזרה ל-FAD, w hich מייצר QH2 מ-Q. Fumarate מומר למלט על ידי הוספת מים; זה שובר את הקשרים הכפולים. מאלאט מומר לאוקסלואצטט על ידי הוצאת מימן מהחמצן על פחמן 2 ובכך יוצר קשר כפול בין החמצן לפחמן. זה מייצר גם NADH/H+ מ- NAD+. זה משלים את המחזור עד שנכנס אצטיל-CoA אחר.
    איור\(\PageIndex{6}\): במחזור חומצת הלימון, קבוצת האצטיל מאצטיל CoA מחוברת למולקולת אוקסלואצטט בעלת ארבעה פחמנים ליצירת מולקולת ציטראט בעלת שישה פחמנים. באמצעות סדרה של שלבים, ציטראט מתחמצן, ומשחרר שתי מולקולות פחמן דו חמצני עבור כל קבוצת אצטיל המוזנת למחזור. בתהליך, שלושה NADH, FADH2 ואחד ATP או GTP (תלוי בסוג התא) מיוצרים על ידי זרחון ברמת המצע. מכיוון שהתוצר הסופי של מחזור חומצת הלימון הוא גם המגיב הראשון, המחזור פועל ברציפות בנוכחות מספיק מגיבים. (אשראי: שינוי העבודה על ידי "Yikrazuul" /ויקימדיה Commons)

    חמצון בטא

    החל מחומצת שומן (שרשרת פחמן ארוכה). שלב 1: המרת חומצת שומן לאציל קרניטין שומני מאפשרת הובלה דרך הממברנות המיטוכונדריות. התמונה מראה את הסרת OH מקצה חומצת השומן ואת תוספת של Co-A-S במקומו. שלב 2: acyl CoA שומני הופך לבטא-קטואציל CoA, המפוצל לאציל CoA ואצטיל CoA. ה- Co-a-sh מוסר. מימנים מוסרים מפחמנים 2 ו -3 ליצירת קשר כפול בין פחמנים אלה. זה גם מייצר FADH2 טופס FAD+. לאחר מכן ה-trans-enoyl CoA מומר על ידי חמצון בטא פחמן ותוספת מים. זה מייצר L-3-hydroxyacyl CoA (מולקולה שבה הקשרים הכפולים הללו נשברים שוב). הבא מיוצר בטא-קטואציל CoA (שיש לו תוספת חמצן קשור כפול לפחמן 3). תהליך זה מייצר גם NADH+H+ מ- NAD+. לאחר מכן, בטא-קטואציל CoA מפוצל לאצטיל CoA (שרשרת 2 פחמנים) ולאסיל CoA (עם שרשרת פחמן מקוצרת). לבסוף, אצטיל-CoA נכנס למחזור קרבס.
    איור\(\PageIndex{7}\): במהלך חמצון חומצות שומן, ניתן לפרק טריגליצרידים לקבוצות אצטיל 2C שיכולות להיכנס למחזור קרבס ולהשתמש בהן כמקור אנרגיה כאשר רמות הגלוקוז נמוכות.

    שרשרת הובלת אלקטרונים וזרחון חמצוני

    הממברנה הפנימית של המיטוכונדריה מוצגת. על הממברנה סדרה של חלבונים ברציפות וחלבון גדול בצד אחד. במטריצה המיטוכונדריאלית הפנימית נמצאת המשוואה הכוללת המציגה 2 יוני מימן חופשיים + 2 אלקטרונים היוצאים מ-ETC + ½ של מולקולת O2 מייצרים מים. זה קורה פעמיים. התרשים מציג 2 אלקטרונים על החלבון הראשון בשרשרת. אלקטרונים אלה מגיעים מפיצול NADH ל- NAD+. האלקטרונים מועברים לאחר מכן לחלבון הבא בשרשרת, ובמורד הקו של 5 חלבונים בשרשרת הובלת האלקטרונים. ניתן להוסיף אלקטרונים לשרשרת בחלבון השני מפיצול FADH2 ל- FAD+. כאשר האלקטרונים מועברים דרך חלבונים 1, 3 ו -5 פרוטונים (H+) נשאבים על פני הממברנה. לאחר מכן פרוטונים אלה יכולים לזרום חזרה למטריצה המיטוכונדריאלית באמצעות סינתאז ATP. כשהם זורמים דרך סינתאז ATP, הם מאפשרים ייצור ATP מ-ADP ו-PO4,3-.
    איור\(\PageIndex{8}\): שרשרת הובלת האלקטרונים היא סדרה של נשאי אלקטרונים ומשאבות יונים המשמשות לשאיבת יוני H+ על פני קרום. H+ ואז זורמים חזרה דרך הממברנה באמצעות סינתאז ATP, המזרז את היווצרות ה- ATP. מיקומה של שרשרת הובלת האלקטרונים הוא המטריצה המיטוכונדריאלית הפנימית בתאים אוקריוטיים ובממברנה ציטופלסמית בתאים פרוקריוטים.

    מחזור קלווין-בנסון

    שלב 1: קיבוע פחמן. שלוש מולקולות של CO2 נכנסות למחזור. רוביסקו משלב אותם עם 3 מולקולות של RUBP (מולקולת 5 פחמן עם קבוצת פוספט משני קצותיה. זה מייצר 6 מולקולות של 3-PGA (מולקולת 3 פחמן עם פוספט בפחמן 3. שלב 2: הפחתה של 3-PGA. מולקולות 3-PGA מומרות ל-6 מולקולות של GA3P על ידי הסרת אחד מהחמצן על פחמן 1. תהליך זה משתמש גם ב-6 מולקולות של ATP (המייצרות ADP) ו-6 מולקולות של NADPH (מייצרות NADP+ + H+). שלב 3: התחדשות RuBP. חמש מתוך 6 המולקולות של GA3P מומרות ל-3 מולקולות של RuBP. ה-Ga3P השישי מומר לחצי מולקולה גלוקוז (C6ח12O6). הייצור של RuBP משתמש גם ב -3 ATP (מייצר 2 ADP). זה מחזיר אותנו לראש המחזור.
    איור\(\PageIndex{9}\): מחזור קלווין-בנסון כולל שלושה שלבים. בשלב 1, האנזים RuBisCO משלב פחמן דו חמצני במולקולה אורגנית, 3-PGA. בשלב 2, המולקולה האורגנית מופחתת באמצעות אלקטרונים המסופקים על ידי NADPH. בשלב 3, RuBP, המולקולה שמתחילה את המחזור, מתחדשת כך שהמחזור יכול להימשך. רק מולקולת פחמן דו חמצני אחת משולבת בכל פעם, ולכן יש להשלים את המחזור שלוש פעמים כדי לייצר מולקולת GA3P אחת בעלת שלושה פחמנים, ושש פעמים לייצר מולקולת גלוקוז בעלת שישה פחמנים.