9.3: השפעות ה- pH על צמיחה מיקרוביאלית

Last updated

Oct 31, 2023
Page ID
209034
Save as PDF
- 9.2: דרישות חמצן לצמיחה מיקרוביאלית
- 9.4: טמפרטורה וצמיחה מיקרוביאלית

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}$

מטרות למידה

להמחיש ולתאר בקצרה דרישות pH מינימליות, אופטימליות ומקסימליות לצמיחה
זהה ותאר את הקטגוריות השונות של חיידקים עם דרישות pH לצמיחה: אסידופילים, נויטרופילים ואלקליפילים
תן דוגמאות למיקרואורגניזמים עבור כל קטגוריה של דרישת pH

יוגורט, חמוצים, כרוב כבוש ומנות מתובלות בסיד כולם חייבים את טעמם החריף לתכולת חומצה גבוהה (איור). $\PageIndex{1}$ נזכיר שחומציות היא פונקציה של ריכוז יוני המימן [H ⁺] ונמדדת כ- pH. סביבות עם ערכי pH מתחת ל -7.0 נחשבות לחומציות, ואילו אלה עם ערכי pH מעל 7.0 נחשבות בסיסיות. pH קיצוני משפיע על המבנה של כל המקרומולקולות. קשרי המימן המחזיקים יחד גדילי DNA מתפרקים ב-pH גבוה. ליפידים עוברים הידרוליזה על ידי pH בסיסי ביותר. כוח המניע של הפרוטונים האחראי לייצור ATP בנשימה תאית תלוי בשיפוע הריכוז של ^H+ על פני קרום הפלזמה (ראה נשימה תאית). אם יוני ^H+ מנוטרלים על ידי יוני הידרוקסיד, שיפוע הריכוז קורס ופוגע בייצור האנרגיה. אך המרכיב הרגיש ביותר ל- pH בתא הוא סוס העבודה שלו, החלבון. שינויים מתונים ב- pH משנים את היינון של קבוצות תפקודיות של חומצות אמינו ומשבשים את קשר המימן, אשר בתורו מקדם שינויים בקיפול המולקולה, מקדם דנטורציה והרס פעילות.

תמונה של יוגורט ותותים. תמונה של פייקים בצנצנות שימורים ביתיות. תמונה של כרוב כבוש. תמונה של פיקו דה גאלו. — איור $\PageIndex{1}$ : חיידקי חומצת חלב שמתסיסים חלב ליוגורט או הופכים ירקות בחמוצים משגשגים ב-pH קרוב ל-4.0. כרוב כבוש ומנות כמו פיקו דה גאלו חייבים את טעמם החריף לחומציות שלהם. מזונות חומציים היו עמוד התווך של התזונה האנושית במשך מאות שנים, בין היתר מכיוון שרוב החיידקים הגורמים לקלקול מזון גדלים בצורה הטובה ביותר ב- pH כמעט ניטרלי ואינם סובלים חומציות היטב. (אשראי "יוגורט": שינוי עבודה על ידי "nina.jsc" /פליקר; אשראי "חמוצים": שינוי עבודה על ידי נח זוסמן; אשראי "כרוב כבוש": שינוי העבודה על ידי ג'סי לבוף; אשראי "פיקו דה גאלו": שינוי עבודה על ידי "regan76"/פליקר)

ה- pH הצמיחה האופטימלי הוא ה- pH הנוח ביותר לצמיחת אורגניזם. ערך ה- pH הנמוך ביותר שאורגניזם יכול לסבול נקרא pH הצמיחה המינימלי וה- pH הגבוה ביותר הוא ה- pH הצמיחה המרבי. ערכים אלה יכולים לכסות מגוון רחב, החשוב לשימור המזון ולהישרדות המיקרואורגניזמים בקיבה. לדוגמה, ה- pH הצמיחה האופטימלי של סלמונלה spp. הוא 7.0-7.5, אך pH הצמיחה המינימלי קרוב יותר ל -4.2.

רוב החיידקים הם נויטרופילים, כלומר הם גדלים בצורה אופטימלית ב-pH בתוך יחידת pH אחת או שתיים של ה-pH הנייטרלי של 7 (ראה איור $\PageIndex{2}$ ). החיידקים המוכרים ביותר, כמו Escherichia coli, staphylococci ו סלמונלה spp. הם נויטרופילים ואינם מסתדרים היטב ב- pH החומצי של הקיבה. עם זאת, ישנם זנים פתוגניים של E. coli, S. typhi, ומינים אחרים של פתוגנים מעיים כי הם הרבה יותר עמידים לחומצה בקיבה. לשם השוואה, פטריות משגשגות בערכי pH מעט חומציים של 5.0-6.0.

מיקרואורגניזמים הגדלים בצורה אופטימלית ב- pH הנמוך מ- 5.55 נקראים אסידופילים. לדוגמה, Sulfolobus מחמצן גופרית spp. מבודדים משדות בוץ גופרית ומעיינות חמים בפארק הלאומי ילוסטון הם אסידופילים קיצוניים. ארכאים אלה שורדים בערכי pH של 2.5-3.5. מינים מהסוג הארכאי Ferroplasma חיים בניקוז מכרה חומצי בערכי pH של 0-2.9. חיידקי לקטובצילוס, המהווים חלק חשוב מהמיקרוביוטה הרגילה של הנרתיק, יכולים לסבול סביבות חומציות בערכי pH 3.5-6.8 וגם לתרום לחומציות הנרתיק (pH של 4, למעט בתחילת הווסת) באמצעות ייצורם המטבולי של חומצה לקטית. חומציות הנרתיק ממלאת תפקיד חשוב בעיכוב חיידקים אחרים שפחות סובלניים לחומציות. מיקרואורגניזמים אסידופיליים מציגים מספר התאמות כדי לשרוד בסביבות חומציות חזקות. לדוגמה, חלבונים מראים מטען משטח שלילי מוגבר המייצב אותם ב-pH נמוך. משאבות מוציאות באופן פעיל יוני ^H+ מהתאים. השינויים בהרכב הפוספוליפידים הממברניים משקפים כנראה את הצורך לשמור על נזילות הממברנה ב- pH נמוך.

גרף עם pH על ציר ה- X וקצב גדילה בציר Y. עקומה אחת בצורת פעמון מגיעה לשיאה בערך pH 3 ויורדת למטה, ומגיעה לקצב צמיחה של 0 ב- pH 1 ו -5.5. שורה זו מסומנת באסידופיל. עקומת פעמון נוספת מגיעה לשיאה ב- pH 7 ויורדת ל -0 ב- pH 5.5 ו- 8.5. זה מסומן נויטרופיל. העקומה הסופית מגיעה לשיאה ב- pH 9.5 ויורדת ל -0 ב- pH של 7.5 ו -11.5. זה מסומן אלקליפיל. — איור $\PageIndex{2}$ : העקומות מציגות את טווחי ה- pH המשוערים לצמיחה של המחלקות השונות של פרוקריוטים ספציפיים ל- pH. לכל עקומה יש pH אופטימלי וערכי pH קיצוניים שבהם הצמיחה מופחתת בהרבה. רוב החיידקים הם נויטרופילים וגדלים בצורה הטובה ביותר ב- pH כמעט ניטרלי (עקומת מרכז). לאסידופילים יש צמיחה אופטימלית בערכי pH ליד 3 ולאלקליפילים יש צמיחה אופטימלית בערכי pH מעל 9.

בקצה השני של הספקטרום נמצאים אלקליפילים, מיקרואורגניזמים הגדלים בצורה הטובה ביותר ב- pH בין 8.0 ל -10.5. Vibrio cholerae, הסוכן הפתוגני של כולרה, גדל בצורה הטובה ביותר ב- pH הבסיסי מעט של 8.0; הוא יכול לשרוד ערכי pH של 11.0 אך אינו פעיל על ידי חומצת הקיבה. בכל הנוגע להישרדות ב- pH גבוה, הנטרונובקטריום הארכאי הוורוד הבוהק, שנמצא באגמי הסודה של עמק השבר האפריקאי, עשוי להחזיק את השיא ב- pH של 10.5 (איור). $\PageIndex{3}$ אלקליפילים קיצוניים הסתגלו לסביבתם הקשה באמצעות שינוי אבולוציוני של מבנה השומנים והחלבון ומנגנוני פיצוי לשמירה על כוח המניע של הפרוטונים בסביבה אלקלית. לדוגמה, האלקליפיל Bacillus firmus שואב את האנרגיה לתגובות הובלה ותנועתיות משיפוע יונים Na ⁺ ולא מכוח מניע פרוטון. לאנזימים רבים מאלקליפילים יש נקודה איזואלקטרית גבוהה יותר, עקב עלייה במספר חומצות האמינו הבסיסיות, מאשר אנזימים הומולוגיים מנויטרופילים.

תמונה של אגם אדום — איור $\PageIndex{3}$ : מבט מהחלל של אגם נטרון בטנזניה. הצבע הוורוד נובע מפיגמנטציה של החיידקים האלקליפיליים וההלופיליים הקיצוניים המתיישבים את האגם. (אשראי: נאס"א)

הישרדות ב- pH הנמוך של הקיבה

כיבים פפטיים (או כיבים בקיבה) הם פצעים כואבים ברירית הקיבה. עד שנות השמונים האמינו שהם נגרמים כתוצאה ממאכלים חריפים, מתח או שילוב של שניהם. בדרך כלל הומלץ לחולים לאכול מזון תפל, ליטול תרופות נגד חומצות ולהימנע ממתח. תרופות אלה לא היו יעילות במיוחד, והמצב חזר לעתים קרובות. כל זה השתנה באופן דרמטי כאשר התגלה הגורם האמיתי לרוב הכיבים הפפטיים כחיידק דק בצורת חולץ פקקים, הליקובקטר פילורי. אורגניזם זה זוהה ומבודד על ידי בארי מרשל ורובין וורן, שגילויו זיכה אותם בפרס נובל לרפואה בשנת 2005.

היכולת של הליקובקטר פילורי לשרוד את ה- pH הנמוך של הקיבה נראה כי מדובר באסידופיל קיצוני. כפי שמתברר, זה לא המקרה. למעשה, הליקובקטר פילורי הוא נויטרופיל. אז איך הוא שורד בבטן? למרבה הפלא, הליקובקטר פילורי יוצר מיקרו-סביבה שבה ה-pH כמעט ניטרלי. _{זה משיג זאת על ידי ייצור כמויות גדולות של האנזים urease, המפרק אוריאה ליצירת NH ₄₊ ^ו- CO 2.} יון האמוניום מעלה את ה- pH של הסביבה הקרובה.

יכולת מטבולית זו של הליקובקטר פילורי היא הבסיס לבדיקה מדויקת ולא פולשנית לזיהום. החולה מקבל פתרון של אוריאה המכיל אטומי פחמן שכותרתו רדיואקטיבית. אם הליקובקטר פילורי קיים בקיבה, הוא ישבור במהירות את האוריאה, וייצר CO ₂ רדיואקטיבי שניתן לאתר בנשימתו של המטופל. מכיוון שכיב פפטי עלול להוביל לסרטן קיבה, מטופלים הנחושים לסבול מזיהומי H. pylori מטופלים באנטיביוטיקה.

תרגיל $\PageIndex{1}$

איזו השפעה יש לקיצוניות של pH על חלבונים?
איזה סוג של חיידקים אדפטיביים ל-pH יהיו רוב הפתוגנים האנושיים?

מושגי מפתח וסיכום

חיידקים הם בדרך כלל נויטרופילים. הם גדלים בצורה הטובה ביותר ב- pH ניטרלי קרוב ל 7.0.
אסידופילים גדלים בצורה אופטימלית ב- pH ליד 3.0. אלקליפילים הם אורגניזמים הגדלים בצורה אופטימלית בין pH של 8 ל -10.5. אסידופילים ואלקליפילים קיצוניים גדלים לאט או בכלל לא ליד pH ניטרלי.
מיקרואורגניזמים גדלים בצורה הטובה ביותר ב-pH הצמיחה האופטימלי שלהם. הצמיחה מתרחשת לאט או בכלל לא מתחת ל-pH הצמיחה המינימלי ומעל ל-pH הצמיחה המרבי.