9.4: טמפרטורה וצמיחה מיקרוביאלית

Last updated

Oct 31, 2023
Page ID
209012
Save as PDF
- 9.3: השפעות ה- pH על צמיחה מיקרוביאלית
- 9.5: תנאים סביבתיים אחרים המשפיעים על הצמיחה

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}$

מטרות למידה

להמחיש ולתאר בקצרה דרישות טמפרטורה מינימליות, אופטימליות ומקסימליות לצמיחה
זהה ותאר קטגוריות שונות של חיידקים עם דרישות טמפרטורה לצמיחה: פסיכופיל, פסיכוטרופים, מזופיל, תרמופיל, היפרתרמופיל
תן דוגמאות למיקרואורגניזמים בכל קטגוריה של סובלנות לטמפרטורה

כאשר חקר אגם וילאנס החל באנטארקטיקה, החוקרים לא ציפו למצוא חיים רבים. נראה כי טמפרטורות קבועות מתחת לאפס והיעדר מקורות ברורים של חומרים מזינים לא היו תנאים שיתמכו במערכת אקולוגית משגשגת. להפתעתם, הדגימות שנלקחו מהאגם הראו חיי חיידקים בשפע. בסביבה שונה אך קשה באותה מידה, חיידקים גדלים בתחתית האוקיינוס בפתחי ים (איור $\PageIndex{1}$ ), שם הטמפרטורות יכולות להגיע ל -340 מעלות צלזיוס (700 מעלות צלזיוס).

ניתן לסווג חיידקים בערך לפי טווח הטמפרטורה שבו הם יכולים לגדול. שיעורי הצמיחה הם הגבוהים ביותר בטמפרטורת הגידול האופטימלית עבור האורגניזם. הטמפרטורה הנמוכה ביותר שבה האורגניזם יכול לשרוד ולהשתכפל היא טמפרטורת הגידול המינימלית שלו. הטמפרטורה הגבוהה ביותר בה יכולה להתרחש צמיחה היא טמפרטורת הגידול המרבית שלה. הטווחים הבאים של טמפרטורות גידול מתירניות הם משוערים בלבד ויכולים להשתנות בהתאם לגורמים סביבתיים אחרים.

אורגניזמים המסווגים כמזופילים ("אוהבים אמצעיים") מותאמים לטמפרטורות מתונות, כאשר טמפרטורות גדילה אופטימליות נעות בין טמפרטורת החדר (כ -20 מעלות צלזיוס) לכ- 45 מעלות צלזיוס כפי שניתן היה לצפות מטמפרטורת הליבה של גוף האדם, 37° C (98.6° F), מיקרוביוטה אנושית רגילה ופתוגנים (למשל, E. coli, Salmonella spp., ו לקטובצילוס spp.) הם מזופילים.

אורגניזמים הנקראים פסיכוטרופים, המכונים גם פסיכוטרולנים, מעדיפים סביבות קרירות יותר, מטמפרטורה גבוהה של 25 מעלות צלזיוס לטמפרטורת קירור כ -4 מעלות צלזיוס. הם נמצאים בסביבות טבעיות רבות באקלים ממוזג. הם אחראים גם לקלקול המזון בקירור.

מיקוד קליני: רזולוציה

נוכחותה של ליסטריה בדמה של ג'ני מעידה על כך שהתסמינים שלה נובעים מליסטריוזיס, זיהום הנגרם על ידי L. monocytogenes. ליסטריוזיס הוא זיהום חמור בשיעור תמותה של 20% ומהווה סיכון מיוחד לעובר של ג'ני. דגימה מנוזל השפיר שתורבת לנוכחות ליסטריה נתנה תוצאות שליליות. מכיוון שהיעדר אורגניזמים אינו שולל את האפשרות לזיהום, בוצעה בדיקה מולקולרית המבוססת על הגברת חומצת הגרעין של ה- RNA הריבוזומלי 16S של ליסטריה כדי לאשר שאף חיידק לא חצה את השליה. למרבה המזל, התוצאות מהבדיקה המולקולרית היו גם שליליות.

ג'ני אושפזה בבית החולים לצורך טיפול והתאוששות. היא קיבלה מינון גבוה של שתי אנטיביוטיקה תוך ורידי במשך שבועיים. התרופות המועדפות לטיפול בליסטריוזיס הן אמפיצילין או פניצילין G עם אנטיביוטיקה אמינוגליקוזיד. עמידות לאנטיביוטיקה נפוצה עדיין נדירה בליסטריה והטיפול האנטיביוטי בדרך כלל מצליח. היא שוחררה לטיפול ביתי לאחר שבוע והתאוששה לחלוטין מהזיהום שלה.

L. monocytogenes הוא מוט קצר גרם חיובי המצוי באדמה, במים ובמזון. הוא מסווג כפסיכופיל והוא הלוסובלני. יכולתו להתרבות בטמפרטורות קירור (4-10 מעלות צלזיוס) וסובלנותו לריכוזים גבוהים של מלח (עד 10% נתרן כלורי [NaCl]) הופכים אותו למקור תכוף להרעלת מזון. מכיוון שליסטריה יכולה להדביק בעלי חיים, היא לעתים קרובות מזהמת מזון כמו בשר, דגים או מוצרי חלב. לעתים קרובות ניתן לייחס זיהום של מזון מסחרי לביופילמים מתמשכים הנוצרים על ציוד ייצור שאינו מנוקה מספיק.

זיהום ליסטריה שכיח יחסית בקרב נשים בהריון מכיוון שהרמות הגבוהות של פרוגסטרון מווסתות את מערכת החיסון, מה שהופך אותן לפגיעות יותר לזיהום. הפתוגן יכול לחצות את השליה ולהדביק את העובר, ולעתים קרובות לגרום להפלה, לידת מת או זיהום ילודים קטלני. לכן מומלץ לנשים בהריון להימנע מצריכת גבינות רכות, נקניקים בקירור, פירות ים מעושנים ומוצרי חלב לא מפוסטרים. מכיוון שניתן בקלות להתבלבל בין חיידקי ליסטריה לבין דיפתרואידים, קבוצה נפוצה נוספת של מוטות חיוביים לגרם, חשוב להתריע בפני המעבדה כאשר יש חשד לליסטריוזיס.

האורגניזמים הנשלפים מאגמים ארקטיים כמו אגם וילאנס נחשבים לפסיכרופילים קיצוניים (אוהבי קור). פסיכופילים הם מיקרואורגניזמים שיכולים לגדול ב-0 מעלות צלזיוס ומטה, בעלי טמפרטורת גידול אופטימלית קרוב ל-15 מעלות צלזיוס, ובדרך כלל אינם שורדים בטמפרטורות מעל 20 מעלות צלזיוס. הם נמצאים בסביבות קרות לצמיתות כמו המים העמוקים של האוקיינוסים. מכיוון שהם פעילים בטמפרטורה נמוכה, פסיכופילים ופסיכוטרופים הם מפרקים חשובים באקלים קר.

תצלום של פורקן המתנפח עשן כהה. — איור $\PageIndex{1}$ : מעשן שחור בתחתית האוקיינוס גוזם מים חמים ועשירים בכימיקלים ומחמם את המים שמסביב. פתחי אוורור ים מספקים סביבה קיצונית שבכל זאת שופעת חיים מקרוסקופיים (תולעי הצינור האדומות) הנתמכות על ידי מערכת אקולוגית מיקרוביאלית בשפע. (אשראי: NOAA)

אורגניזמים הגדלים בטמפרטורות אופטימליות של 50 מעלות צלזיוס עד למקסימום של 80 מעלות צלזיוס נקראים תרמופילים ("אוהבי חום"). הם אינם מתרבים בטמפרטורת החדר. תרמופילים מופצים באופן נרחב במעיינות חמים, בקרקעות גיאותרמיות ובסביבות מעשה ידי אדם כגון ערימות קומפוסט לגינה שבהן החיידקים מפרקים שאריות מטבח וחומר צמחי. דוגמאות לתרמופילים כוללות תרמוס אקוואטיקוס ו גאובצילוס spp. גבוה יותר בסולם הטמפרטורות הקיצוני אנו מוצאים את ההיפרתרמופילים, המאופיינים בטווחי צמיחה בין 80 מעלות צלזיוס למקסימום 110 מעלות צלזיוס, עם כמה דוגמאות קיצוניות ששורדות טמפרטורות מעל 121 מעלות צלזיוס, הטמפרטורה הממוצעת של חיטוי. פתחי האוורור ההידרותרמיים בתחתית האוקיינוס הם דוגמה מצוינת לסביבות קיצוניות, כאשר הטמפרטורות מגיעות לאומדן של 340 מעלות צלזיוס (איור $\PageIndex{1}$ ). חיידקים המבודדים מהפתחים משיגים צמיחה אופטימלית בטמפרטורות גבוהות מ-100 מעלות צלזיוס. דוגמאות ראויות לציון הן Pyrobolus ו-Pyrodictium, ארכאיות הגדלות ב-105 מעלות צלזיוס ושורדות חיטוי. האיור $\PageIndex{2}$ מציג את העקומות המוטות האופייניות של צמיחה תלויה בטמפרטורה עבור קטגוריות המיקרואורגניזמים שדנו בהן.

גרף עם טמפרטורה (°C) על ציר X וקצב גדילה של חיידקים על ציר Y. עקומת הפעמון הראשונה מסומנת פסיכרופיל פסגה ב 10°; זה יורד ל 0 ב -5 ו 20°C. עקומת הפעמון הבאה מסומנת מזופיל ו פסגה ב 35°; זה יורד ל 0 ב 15 ו 45° C. עקומת הפעמון הבאה מסומנת thermophile ו פסגות ב 65°; זה יורד ל 0 ב 45 ו 80° C. עקומת הפעמון הסופית מסומנת היפרתרמופיל פסגות ב 90°; זה יורד ל-0 ב-65 ו-105 מעלות צלזיוס. — איור $\PageIndex{2}$ : הגרף מציג את קצב הגדילה של חיידקים כפונקציה של הטמפרטורה. שימו לב שהעקומות מוטות לכיוון הטמפרטורה האופטימלית. הטיית עקומת הגדילה נחשבת כמשקפת את הדנטורציה המהירה של חלבונים כאשר הטמפרטורה עולה מעבר לאופטימום לצמיחה של המיקרואורגניזם.

החיים בסביבות קיצוניות מעלים שאלות מרתקות לגבי הסתגלות מקרומולקולות ותהליכים מטבוליים. טמפרטורות נמוכות מאוד משפיעות על התאים במובנים רבים. ממברנות מאבדות את נזילותן ונפגעות מהיווצרות גבישי קרח. תגובות כימיות ודיפוזיה מואטות במידה ניכרת. חלבונים הופכים נוקשים מכדי לזרז תגובות ועשויים לעבור דנטורציה. בקצה הנגדי של ספקטרום הטמפרטורות, החום מבטל חלבונים וחומצות גרעין. נזילות מוגברת פוגעת בתהליכים מטבוליים בממברנות. חלק מהיישומים המעשיים של ההשפעות ההרסניות של חום על חיידקים הם עיקור על ידי קיטור, פסטור ושריפת לולאות חיסון. חלבונים בפסיכרופילים עשירים, באופן כללי, בשאריות הידרופוביות, מציגים עלייה בגמישות ובעלי מספר נמוך יותר של קשרים מייצבים משניים בהשוואה לחלבונים הומולוגיים ממזופילים. חלבונים ומומסים נגד קפיאה שמורידים את טמפרטורת ההקפאה של הציטופלזמה נפוצים. השומנים בממברנות נוטים להיות בלתי רוויים כדי להגביר את הנזילות. שיעורי הצמיחה איטיים בהרבה מאלה שנתקלים בהם בטמפרטורות מתונות. בתנאים מתאימים, מזופילים ואפילו תרמופילים יכולים לשרוד הקפאה. תרביות נוזליות של חיידקים מעורבבות עם תמיסות גליצרול סטריליות ומוקפאות ל -80 מעלות צלזיוס לאחסון ארוך טווח כמלאי. תרבויות יכולות לעמוד בייבוש הקפאה (ליופיליזציה) ולאחר מכן לאחסן אותן כאבקות באמפולות אטומות כדי לשחזר אותן עם מרק בעת הצורך.

מקרומולקולות בתרמופילים והיפרתרמופילים מראים כמה הבדלים מבניים בולטים ממה שנצפה במזופילים. היחס בין שומנים רוויים לשומנים רב בלתי רוויים עולה כדי להגביל את נזילות קרומי התא. רצפי ה-DNA שלהם מראים שיעור גבוה יותר של בסיסים חנקניים של גואנין-ציטוסין, המוחזקים יחד על ידי שלושה קשרי מימן בניגוד לאדנין ותימין, המחוברים בסליל הכפול על ידי שני קשרי מימן. קשרים יוניים וקוולנטיים משניים נוספים, כמו גם החלפת חומצות אמינו מרכזיות לייצוב הקיפול, תורמים לעמידות החלבונים לדנטורציה. למה שנקרא תרמו-אנזימים המטוהרים מתרמופילים יש יישומים מעשיים חשובים. לדוגמה, הגברה של חומצות גרעין בתגובת שרשרת הפולימראז (PCR) תלויה ביציבות התרמית של טאק פולימראז, אנזים מבודד מ T. aquaticus. אנזימי פירוק מתרמופילים מתווספים כמרכיבים בדטרגנטים של מים חמים, מה שמגביר את יעילותם.

תרגיל $\PageIndex{1}$

אילו דרישות טמפרטורה יש לרוב הפתוגנים האנושיים החיידקיים?
איזו התאמת DNA מציגים תרמופילים?

מאכילים את העולם... ואת אצות העולם

דשנים מלאכותיים הפכו לכלי חשוב בייצור מזון ברחבי העולם. הם אחראים לרבים מהרווחים של מה שמכונה המהפכה הירוקה של המאה העשרים, שאפשרה לכוכב הלכת להאכיל רבים מיותר מ -7 מיליארד תושביו. דשנים מלאכותיים מספקים חנקן וזרחן, חומרי הזנה מגבילים מרכזיים, לצמחי היבול, ומסירים את המחסומים הרגילים שאחרת היו מגבילים את קצב הצמיחה. לפיכך, גידולים מופרים גדלים הרבה יותר מהר, וחוות המשתמשות בדשן מייצרות יבול גבוה יותר.

עם זאת, שימוש רשלני ושימוש יתר בדשנים מלאכותיים הוכחו כבעלי השפעות שליליות משמעותיות על מערכות אקולוגיות מימיות, הן מים מתוקים והן ימיים. דשנים המיושמים בזמנים לא הולמים או בכמויות גדולות מדי מאפשרים לתרכובות חנקן וזרחן להימלט משימוש על ידי צמחי יבול ולהיכנס למערכות ניקוז. שימוש לא הולם בדשנים במסגרות מגורים יכול לתרום גם לעומסי תזונה, שמוצאים את דרכם לאגמים ולמערכות אקולוגיות ימיות בחוף. ככל שהמים מתחממים וחומרים מזינים בשפע, אצות מיקרוסקופיות פורחות, ולעתים קרובות משנות את צבע המים בגלל צפיפות התאים הגבוהה.

רוב פריחת האצות אינה מזיקה ישירות לבני אדם או לחיות בר; עם זאת, הם עלולים לגרום נזק בעקיפין. ככל שאוכלוסיית האצות מתרחבת ואז מתה, היא מספקת עלייה גדולה בחומר האורגני לחיידקים החיים במים עמוקים. עם היצע גדול זה של חומרים מזינים, אוכלוסיית המיקרואורגניזמים הלא פוטוסינתטיים מתפוצצת, צורכת חמצן זמין ויוצרת "אזורים מתים" שבהם חיי בעלי החיים כמעט נעלמו.

דלדול החמצן במים אינו התוצאה המזיקה היחידה של כמה פריחות אצות. האצות המייצרות גאות אדומה במפרץ מקסיקו, קרניה ברוויס, מפרישות רעלים חזקים שיכולים להרוג דגים ואורגניזמים אחרים וגם להצטבר ברכיכות. צריכה של רכיכות מזוהמות עלולה לגרום לתסמינים נוירולוגיים ומערכת העיכול חמורים בבני אדם. יש לעקוב באופן קבוע אחר ערוגות רכיכות לנוכחות הרעלים, ולעתים קרובות הקציר נסגר כאשר הוא קיים, מה שגורם לעלויות כלכליות לדיג. ציאנובקטריה, העלולה ליצור פריחה במערכות אקולוגיות ימיות ומים מתוקים, מייצרות רעלים הנקראים מיקרוציסטינים, העלולים לגרום לתגובות אלרגיות ולנזק לכבד כאשר הם נבלעים במי שתייה או במהלך שחייה. פריחת אצות ציאנובקטריאליות חוזרות באגם אירי (איור $\PageIndex{3}$ ) אילצה את העיריות להוציא איסורי מי שתייה במשך ימים בכל פעם בגלל רמות רעלן בלתי מקובלות.

זוהי רק דגימה קטנה מההשלכות השליליות של פריחת אצות, גאות אדומה ואזורים מתים. עם זאת, קשה לערער על היתרונות של דשן יבול - הגורם העיקרי לפריחה כזו. אין פתרון קל לדילמה זו, שכן איסור על דשנים אינו אפשרי מבחינה פוליטית או כלכלית. במקום זאת, עלינו לתמוך בשימוש ורגולציה אחראיים בהקשרים חקלאיים ומגורים, כמו גם בשיקום שטחי ביצות, שיכולים לספוג עודפי דשנים לפני שהם מגיעים לאגמים ולאוקיינוסים.

תצלום אוויר של מערבולות ירוקות במי אגם אירי. — איור $\PageIndex{3}$ : גשמים עזים גורמים לנגר דשנים לאגם אירי, מה שמעורר פריחת אצות נרחבת, שניתן לראות לאורך קו החוף. שימו לב לאדמה החקלאית הנטועה החומה והירוקה על החוף. (אשראי: נאס"א)

קישור ללמידה

סרטון זה דן לעומק יותר בפריחת אצות ואזורים מתים.

מושגי מפתח וסיכום

מיקרואורגניזמים משגשגים במגוון רחב של טמפרטורות; הם התיישבו בסביבות טבעיות שונות והסתגלו לטמפרטורות קיצוניות. גם טמפרטורות קרות וחמות קיצוניות דורשות התאמות אבולוציוניות למקרומולקולות ולתהליכים ביולוגיים.
פסיכופילים גדלים בצורה הטובה ביותר בטווח הטמפרטורות של 0-15 מעלות צלזיוס ואילו פסיכוטרופים משגשגים בין 4° C ל- 25° C.
מזופילים גדלים בצורה הטובה ביותר בטמפרטורות מתונות בטווח של 20° C עד כ 45° C פתוגנים הם בדרך כלל מזופילים.
תרמופילים והיפרטמופילים מותאמים לחיים בטמפרטורות מעל 50 מעלות צלזיוס.
הסתגלות לטמפרטורות קרות וחמות דורשות שינויים בהרכב השומנים והחלבונים הממברניים.