9.2: דרישות חמצן לצמיחה מיקרוביאלית

Last updated

Oct 31, 2023
Page ID
209011
Save as PDF
- 9.1: איך חיידקים גדלים
- 9.3: השפעות ה- pH על צמיחה מיקרוביאלית

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}$

מטרות למידה

פרש נתונים חזותיים המדגימים דרישות מינימום, אופטימליות ומקסימום חמצן או פחמן דו חמצני לצמיחה
זהה ותאר קטגוריות שונות של חיידקים עם דרישות לצמיחה עם או בלי חמצן: אירובי חובה, אנאירובי חובה, אנאירובי פקולטטיבי, אנאירובי אירו-סובלני, מיקרואירופיל וקפנופיל
תן דוגמאות למיקרואורגניזמים לכל קטגוריה של דרישות גדילה

שאל את רוב האנשים "מהן הדרישות העיקריות לחיים?" והתשובות עשויות לכלול מים וחמצן. מעטים יתווכחו על הצורך במים, אבל מה עם חמצן? האם יכולים להיות חיים ללא חמצן?

התשובה היא שלא תמיד יש צורך בחמצן מולקולרי (O ₂). סימני החיים המוקדמים ביותר מתוארכים לתקופה בה התנאים על פני כדור הארץ היו מופחתים מאוד וגז חמצן חופשי למעשה לא היה קיים. רק לאחר שהציאנובקטריה החלה לשחרר חמצן כתוצר לוואי של פוטוסינתזה ויכולת הברזל באוקיינוסים לקלוט חמצן, רמות החמצן עלו באטמוספירה. אירוע זה, המכונה לעתים קרובות אירוע החמצון הגדול או מהפכת החמצן, גרם להכחדה מאסיבית. רוב האורגניזמים לא יכלו לשרוד את התכונות החמצוניות החזקות של מיני חמצן תגובתיים (ROS), יונים ומולקולות מאוד לא יציבים שמקורם בהפחתה חלקית של חמצן העלולים לפגוע כמעט בכל מקרומולקולה או מבנה איתם הם באים במגע. חמצן בודד (O ₂ •), סופראוקסיד $(\ce{O2-})$ , פרוקסידים (H _{2 O ₂}), רדיקל הידרוקסיל (OH•) ויון היפוכלוריט (OCl ^-), המרכיב הפעיל של אקונומיקה ביתית, הם כולם דוגמאות ל- ROS. האורגניזמים שהצליחו לסלק רעלים ממיני חמצן תגובתיים רתמו את האלקטרושליליות הגבוהה של חמצן כדי לייצר אנרגיה חופשית לחילוף החומרים שלהם ושגשגו בסביבה החדשה.

דרישות חמצן של מיקרואורגניזמים

מערכות אקולוגיות רבות עדיין נקיות מחמצן מולקולרי. חלקם נמצאים במקומות קיצוניים, כגון עמוק באוקיינוס או בקרום כדור הארץ; אחרים הם חלק מהנוף היומיומי שלנו, כגון ביצות, ביצות וביוב. בתוך גופם של בני אדם ובעלי חיים אחרים, אזורים עם מעט חמצן או ללא חמצן מספקים סביבה אנאירובית למיקרואורגניזמים. (איור $\PageIndex{1}$ ).

א) תצלום של ביצה. ב) תצלום של פרות. — איור $\PageIndex{1}$ : סביבות אנאירוביות עדיין נפוצות על פני כדור הארץ. הם כוללים סביבות כמו (א) ביצה שבה משקעים צפופים ללא הפרעה כמעט נטולי חמצן, ו- (ב) הרומן (התא הראשון של קיבה של פרה), המספק חממה נטולת חמצן למתנוגנים וחיידקים אנאירוביים מחייבים אחרים. (אשראי א: שינוי עבודה על ידי שירות הפארק הלאומי; קרדיט ב: שינוי העבודה על ידי משרד החקלאות האמריקאי)

אנו יכולים לצפות בקלות בדרישות שונות לחמצן מולקולרי על ידי גידול חיידקים בתרביות צינור תיוגליקולט. תרבית מבחנה מתחילה במדיום תיוגליקולט אוטומטי המכיל אחוז נמוך של אגר כדי לאפשר לחיידקים תנועתיים לנוע לאורך המדיום. לתיוגליקולט יש תכונות הפחתה חזקות והחיטוי שוטף את רוב החמצן. הצינורות מחוסנים בתרביות החיידקים לבדיקה ודגירה בטמפרטורה מתאימה. עם הזמן, חמצן מתפזר לאט לאורך תרבות צינור התיוגליקולט מלמעלה. צפיפות החיידקים עולה באזור בו ריכוז החמצן מתאים ביותר לצמיחתו של אותו אורגניזם מסוים.

הצמיחה של חיידקים עם דרישות חמצן משתנות בצינורות thioglycolate מודגמת באיור. $\PageIndex{2}$ בצינור A, כל הצמיחה נראית בחלק העליון של הצינור. החיידקים הם אירובים מחייבים (קפדניים) שאינם יכולים לצמוח ללא אספקת חמצן בשפע. צינור B נראה כמו ההפך מצינור A. חיידקים גדלים בתחתית צינור B. אלה אנאירובים מחייבים, שנהרגים על ידי חמצן. צינור C מראה צמיחה כבדה בחלק העליון של הצינור וצמיחה בכל הצינור, תוצאה אופיינית עם אנאירובים פקולטטיביים. אנאירובים פקולטטיביים הם אורגניזמים המשגשגים בנוכחות חמצן אך גדלים גם בהיעדרו על ידי הסתמכות על תסיסה או נשימה אנאירובית, אם יש מקבל אלקטרונים מתאים שאינו חמצן והאורגניזם מסוגל לבצע נשימה אנאירובית. האנאירובים האווירו-סובלניים בצינור D אדישים לנוכחות חמצן. הם אינם משתמשים בחמצן מכיוון שלרוב יש להם מטבוליזם תסיסה, אך הם אינם נפגעים מנוכחות חמצן כפי שהם אנאירובים מחייבים. צינור E מימין מציג תרבות "זהבה". רמת החמצן צריכה להיות מתאימה בדיוק לצמיחה, לא יותר מדי ולא מעט מדי. מיקרואירופילים אלה הם חיידקים הדורשים רמה מינימלית של חמצן לצמיחה, כ -1% -10%, הרבה מתחת ל -21% המצויים באטמוספירה.

דוגמאות לאירובים מחייבים הם שחפת Mycobacterium, הגורם הסיבתי לשחפת ו- Micrococcus luteus, חיידק חיובי לגרם המיישב את העור. Neisseria meningitidis, הגורם הסיבתי לדלקת קרום המוח החיידקית הקשה, ו- N. gonorrheae, הגורם הסיבתי לזיבה המועברת במגע מיני, הם גם אירובים מחייבים.

תרשים של התפלגות חיידקים בצינורות. צינור A מציג אירובים מחייבים הגדלים בחלק העליון של הצינור. צינור B מציג אנאירובים מחייבים הגדלים בתחתית הצינור. צינור C מציג אנאירובים פקולטטיביים הגדלים בצורה הטובה ביותר בחלק העליון אך גם גדלים בכל הצינור. צינור D מציג אנאירובים סובלניים לאוויר שגדלים באותה מידה לאורך כל הדרך. צינור E מציג מיקרואירופילים הגדלים ממש מתחת לחלק העליון של הצינור. — איור $\PageIndex{2}$ : תרשים של התפלגות תאים חיידקיים בצינורות thioglycolate.

אנאירובים מחייבים רבים נמצאים בסביבה שבה קיימים תנאים אנאירוביים, כמו במשקעים עמוקים של אדמה, במים דוממים ובתחתית האוקיינוס העמוק שבו אין חיים פוטוסינתטיים. מצבים אנאירוביים קיימים באופן טבעי גם במערכת העיכול של בעלי חיים. אנאירובים מחויבים, בעיקר Bacteroidetes, מייצגים חלק גדול מהחיידקים במעיים האנושיים. תנאים אנאירוביים חולפים קיימים כאשר הרקמות אינן מסופקות עם זרימת הדם; הם מתים והופכים לקרקע גידול אידיאלית לאנאירובים מחייבים. סוג נוסף של אנאירובי חובה שנתקל בגוף האדם הוא Clostridium spp גרם חיובי בצורת מוט. היכולת שלהם ליצור אנדוספורים מאפשרת להם לשרוד בנוכחות חמצן. אחד הגורמים העיקריים לזיהומים הנרכשים בבריאות הוא C. difficile, המכונה C. diff. שימוש ממושך באנטיביוטיקה לזיהומים אחרים מגביר את ההסתברות לחולה לפתח זיהום משני C. difficile. טיפול אנטיביוטי משבש את האיזון של מיקרואורגניזמים במעי ומאפשר קולוניזציה של המעיים על ידי C. difficile, גרימת דלקת משמעותית של המעי הגס.

קלוסטרידיות אחרות האחראיות לזיהומים חמורים כוללות C. tetani, הסוכן של טטנוס, ו C. perfringens, הגורם לגנגרן גז. בשני המקרים, הזיהום מתחיל ברקמה נמקית (רקמה מתה שאינה מסופקת עם חמצן על ידי זרימת הדם). זו הסיבה שפצעי ניקוב עמוקים קשורים לטטנוס. כאשר מוות רקמות מלווה בחוסר זרימת דם, גנגרנה היא תמיד סכנה.

המחקר של אנאירובים מחייבים דורש ציוד מיוחד. יש לגדל חיידקים אנאירוביים מחויבים בתנאים נטולי חמצן. הגישה הנפוצה ביותר היא תרבות בצנצנת אנאירובית (איור $\PageIndex{3}$ ). צנצנות אנאירוביות כוללות אריזות כימיות המסירות חמצן ומשחררות פחמן דו חמצני (CO ₂). תא אנאירובי הוא קופסה סגורה שממנה מסירים את כל החמצן. כפפות אטומות לפתחים בקופסה מאפשרות טיפול בתרבויות מבלי לחשוף את התרבות לאוויר (איור $\PageIndex{3}$ ).

א) תמונה של ערימת צלחות אגר בתא. ב) תצלום של תא עם שרוולים לזרועות. — איור $\PageIndex{3}$ : (א) מצולמת צנצנת אנאירובית המחזיקה תשע צלחות פטרי התומכות בתרבויות. (ב) פתחים בצד של קופסה אנאירובית אטומים בשרוולים דמויי כפפה המאפשרים טיפול בתרבויות בתוך הקופסה. (אשראי א: שינוי עבודות על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן; קרדיט ב: שינוי עבודה על ידי NIST)

סטפילוקוקים ו Enterobacteriaceae הם דוגמאות לאנאירובים פקולטטיביים. סטפילוקוקים נמצאים על העור ודרכי הנשימה העליונות. Enterobacteriaceae נמצאים בעיקר במעיים ובדרכי הנשימה העליונות אך לעיתים יכולים להתפשט לדרכי השתן, שם הם מסוגלים לגרום לזיהומים. אין זה יוצא דופן לראות זיהומים חיידקיים מעורבים שבהם האנאירובים הפקולטטיביים מנצלים את החמצן, ויוצרים סביבה לאנאירובים המחייבים לפרוח.

דוגמאות לאנאירובים אווירו-סובלניים כוללים לקטובצילים וסטרפטוקוקים, שניהם נמצאים במיקרוביוטה דרך הפה. קמפילובקטר ג'ג'וני, הגורם לזיהומים במערכת העיכול, הוא דוגמה למיקרואירופיל וגדל בתנאים דלי חמצן.

ריכוז החמצן האופטימלי, כפי שהשם מרמז, הוא הריכוז האידיאלי של חמצן עבור מיקרואורגניזם מסוים. הריכוז הנמוך ביותר של חמצן המאפשר צמיחה נקרא ריכוז החמצן המינימלי המתירני. הריכוז הגבוה ביותר של חמצן נסבל הוא ריכוז החמצן המרבי מתירני. האורגניזם לא יגדל מחוץ לטווח רמות החמצן שנמצאות בין ריכוזי החמצן המינימליים והמקסימליים.

תרגיל $\PageIndex{1}$

האם היית מצפה ששושלות החיידקים העתיקות ביותר יהיו אירוביות או אנאירוביות?
אילו חיידקים גדלים בחלק העליון של צינור תיוגליקולט, ואילו גדלים בתחתית הצינור?

אנאירובי לא רצוי

צ'ארלס הוא נהג אוטובוס בדימוס שפיתח סוכרת מסוג 2 לפני למעלה מעשר שנים. מאז פרישתו, אורח חייו הפך להיות מאוד בישיבה והוא העלה כמות משמעותית של משקל. למרות שהוא חש עקצוצים וחוסר תחושה בכף רגלו השמאלית במשך זמן מה, הוא לא דאג מכיוון שחשב שכף רגלו פשוט "נרדמת". לאחרונה נראה כי שריטה ברגלו אינה מרפאת והופכת מכוערת יותר ויותר. מכיוון שהפצע לא הפריע לו במיוחד, צ'ארלס הבין שזה לא יכול להיות רציני עד שבתו הבחינה בשינוי צבע סגול המתפשט על העור ונוטף (איור). $\PageIndex{4}$ כאשר נראה לבסוף על ידי הרופא שלו, הובהל צ'ארלס לחדר הניתוח. הפצע הפתוח שלו, או כיב, הוא תוצאה של רגל סוכרתית.

החשש כאן הוא שאולי גנגרן הגז תפס את הרקמה המתה. הסוכן הסביר ביותר של גנגרן גז הוא Clostridium perfringens, חיידק יוצר אנדוספור, גרם חיובי. זהו אנאירובי חובה שגדל ברקמות נטולות חמצן. מכיוון שרקמות מתות אינן מסופקות עוד עם חמצן על ידי מערכת הדם, הרקמה המתה מספקת כיסים של סביבה אידיאלית לצמיחה של C. perfringens.

מנתח בוחן את הכיב והרדיוגרפים של כף רגלו של צ'ארלס וקובע כי העצם עדיין לא נגועה. הפצע יצטרך להיות מפורק בניתוח (פירוק מתייחס להסרת רקמות מתות ונגועות) ודגימה שנשלחה לניתוח מעבדה מיקרוביולוגית, אך צ'ארלס לא יצטרך לקטוע את כף רגלו. חולי סוכרת רבים אינם ברי מזל. בשנת 2008, כמעט 70,000 חולי סוכרת בארצות הברית איבדו רגל או איבר לקטיעה, על פי נתונים סטטיסטיים של המרכז לבקרת מחלות ומניעתן.

רגל נפוחה עם עור מתקלף ואזורים שחורים מתחת לעור. — איור $\PageIndex{4}$ : תמונה קלינית זו מתארת כיבים ברגל של חולה סוכרת. רקמות מתות המצטברות בכיבים יכולות לספק סביבת גידול אידיאלית לאנאירובי *C. perfringens*, גורם סיבתי לגנגרן גז. (קרדיט: שיגאו קונו, רייקו נקאגאוואצ'י, ג'ון אראטה, בנימין א ליפסקי)

תרגיל $\PageIndex{2}$

על אילו תנאי גידול היית ממליץ לזיהוי C. perfringens?

ניקוי רעלים ממיני חמצן תגובתיים

נשימה אירובית מייצרת כל הזמן מיני חמצן תגובתיים (ROS), תוצרי לוואי שיש לסלק רעלים. אפילו אורגניזמים שאינם משתמשים בנשימה אירובית זקוקים לדרך כלשהי לפרק חלק מה- ROS שעלול להיווצר מחמצן אטמוספרי. שלושה אנזימים עיקריים מפרקים את תוצרי הלוואי הרעילים האלה: סופראוקסיד דיסמוטאז, פרוקסידאז וקטלאז. כל אחד מזרז תגובה שונה. תגובות מהסוג הנראות בתגובה 1 מזורזות על ידי פרוקסידאזות.

$\mathrm{X-(2H^+)+H_2O_2 \rightarrow \text{oxidized-}X+2H_2O}$

בתגובות אלה, תורם אלקטרונים (תרכובת מופחתת; למשל, מופחת ניקוטינאמיד אדנין דינוקלאוטיד [NADH]) מחמצן מי חמצן, או פרוקסידים אחרים, למים. האנזימים ממלאים תפקיד חשוב על ידי הגבלת הנזק שנגרם כתוצאה מחמצון של שומני הממברנה. תגובה 2 מתווכת על ידי האנזים סופראוקסיד דיסמוטאז (SOD) ומפרקת את אניוני הסופראוקסיד החזקים הנוצרים על ידי חילוף חומרים אירובי:

$\mathrm{2O_2^- + 2H^+ \rightarrow H_2O_2+O_2}$

האנזים קטלאז ממיר מי חמצן למים וחמצן כפי שמוצג בתגובה 3.

$\mathrm{2H_2O_2 \rightarrow 2H_2O+O_2}$

אנאירובים מחויבים בדרך כלל חסרים את כל שלושת האנזימים. לאנאירובים סובלניים לאוויר יש SOD אך ללא קטלאז. תגובה 3, המוצגת המתרחשת באיור $\PageIndex{5}$ , היא הבסיס לבדיקה שימושית ומהירה להבחנה בין סטרפטוקוקים, שהם סובלניים לאוויר ואינם בעלי קטלאז, לבין סטפילוקוקים, שהם אנאירובים פקולטטיביים. מדגם של תרבית המעורבב במהירות בטיפה של 3% מי חמצן ישחרר בועות אם התרבות חיובית לקטלאז.

שקופית עם שתי טיפות של נוזל צלול. הטיפה השמאלית אינה מבעבעת ומסומנת כקטלאז שלילית. הטיפה הנכונה מבעבעת ומסומנת כקטלאז חיובית. — איור $\PageIndex{5}$ : בדיקת הקטלאז מזהה את נוכחותו של האנזים קטלאז על ידי ציון אם בועות משתחררות כאשר מי חמצן מתווסף לדגימת תרבית. השווה את התוצאה החיובית (מימין) עם התוצאה השלילית (משמאל). (קרדיט: המרכז לבקרת מחלות ומניעתן)

חיידקים הגדלים בצורה הטובה ביותר בריכוז גבוה יותר של CO ₂ וריכוז חמצן נמוך יותר מאשר קיים באטמוספירה נקראים קפנופילים. גישה נפוצה אחת לגידול קפנופילים היא שימוש בצנצנת נרות. צנצנת נרות מורכבת מצנצנת עם מכסה הדוק שיכול להכיל את התרבויות ונר. לאחר הוספת התרבויות לצנצנת, הנר דולק והמכסה נסגר. כאשר הנר נשרף, הוא צורך את מרבית החמצן הקיים ומשחרר CO ₂.

תרגיל $\PageIndex{3}$

איזה חומר מתווסף לדגימה כדי לזהות קטלאז?
מה תפקידו של הנר בצנצנת נרות?

מיקוד קליני: חלק 2

הרופא שראה את ג'ני היה מודאג בעיקר בגלל הריונה. מצבה מגביר את הסיכון לזיהומים והופך אותה לפגיעה יותר לזיהומים אלה. מערכת החיסון מווסתת במהלך ההיריון, ופתוגנים החוצים את השלייה יכולים להיות מסוכנים מאוד לעובר. הערה על הזמנת הספק למעבדה למיקרוביולוגיה מזכירה חשד לזיהום על ידי ליסטריה מונוציטוגנים, בהתבסס על הסימנים והתסמינים שהפגין המטופל.

דגימות הדם של ג'ני מפוספסות ישירות על אגר דם כבשים, מדיום המכיל אגר סויה טריפטי המועשר ב -5% דם כבשים. (דם נחשב סטרילי; לכן, מיקרואורגניזמים מתחרים אינם צפויים במדיום.) הצלחות המחוסנות מודגרות ב-37 מעלות צלזיוס למשך 24 עד 48 שעות. מושבות אפרפרות קטנות מוקפות באזור ברור מגיחות. מושבות כאלה אופייניות לליסטריה ולפתוגנים אחרים כגון סטרפטוקוקים; האזור הצלול המקיף את המושבות מעיד על תמוגה מלאה של דם במדיום, המכונה בטא המוליזה (איור). $\PageIndex{6}$ כאשר נבדקים לנוכחות קטלאז, המושבות נותנות תגובה חיובית, ומבטלות את סטרפטוקוקוס כגורם אפשרי. יתר על כן, כתם גראם מראה בצילי גרם חיוביים קצרים. תאים מתרבית מרק שגדלה בטמפרטורת החדר הציגו את התנועתיות הנופלת האופיינית לליסטריה (איור $\PageIndex{6}$ ). כל הרמזים הללו מובילים את המעבדה לאשר באופן חיובי את נוכחותה של ליסטריה בדגימות הדם של ג'ני.

א) שתי צלחות אגר דם בעלות צבע אדום. הלוח השמאלי מסומן אלפא המוליזה ומראה קרחות קלות סביב המושבות. הלוח הימני מסומן בטא המוליזה ומראה קרחות מלאות סביב המושבות. ב) שתי צינורות. הצינור השמאלי חיובי ומראה עננות המתפשטת מהקו המרכזי באמצע הצינור. הצינור הימני שלילי ואינו מראה עננות המתפשטת מקו מרכזי זה. — איור $\PageIndex{6}$ : (א) בדיקת אגר דם לדוגמה המציגה בטא-המוליזה. (ב) בדיקת תנועתיות מדגם המציגה תוצאות חיוביות ושליליות כאחד. (אשראי א: שינוי עבודות על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן; קרדיט ב: שינוי העבודה על ידי "VeeDunn" /Flickr)

תרגיל $\PageIndex{4}$

עד כמה חמור מצבה של ג'ני ומהו הטיפול המתאים?

מושגי מפתח וסיכום

ניתן למצוא סביבות אירוביות ואנאירוביות בנישות מגוונות ברחבי הטבע, כולל אתרים שונים בתוך גוף האדם ועליו.
מיקרואורגניזמים משתנים בדרישותיהם לחמצן מולקולרי. אירובים מחויבים תלויים בנשימה אירובית ומשתמשים בחמצן כמקבל אלקטרונים סופני. הם לא יכולים לגדול ללא חמצן.
אנאירובים מחויבים אינם יכולים לצמוח בנוכחות חמצן. הם תלויים בתסיסה ובנשימה אנאירובית באמצעות מקבל אלקטרונים סופי שאינו חמצן.
אנאירובים פקולטטיביים מראים צמיחה טובה יותר בנוכחות חמצן אך גם יגדלו בלעדיו.
למרות שאנאירובים אווירו-סובלניים אינם מבצעים נשימה אירובית, הם יכולים לצמוח בנוכחות חמצן. רוב האנאירובים האווירו-סובלניים נבדקים שליליים לאנזים קטלאז.
מיקרואירופילים זקוקים לחמצן כדי לגדול, אם כי בריכוז נמוך מ -21% חמצן באוויר.
ריכוז החמצן האופטימלי לאורגניזם הוא רמת החמצן המקדמת את קצב הצמיחה המהיר ביותר. ריכוז החמצן המינימלי המתירני וריכוז החמצן המתירני המרבי הם בהתאמה רמות החמצן הנמוכות והגבוהות ביותר שהאורגניזם יסבול.
פרוקסידאז, סופראוקסיד דיסמוטאז וקטלאז הם האנזימים העיקריים המעורבים בניקוי רעלים ממין החמצן התגובתי. סופראוקסיד דיסמוטאז קיים בדרך כלל בתא שיכול לסבול חמצן. כל שלושת האנזימים ניתנים לזיהוי בדרך כלל בתאים המבצעים נשימה אירובית ומייצרים יותר ROS.
קפנופיל הוא אורגניזם הדורש ריכוז גבוה יותר מהאטמוספרי של CO ₂ כדי לגדול.

הערות שוליים

1 מרכזים לבקרת מחלות ומניעתן. "לחיות עם סוכרת: שמור על בריאות הרגליים." http://www.cdc.gov/Features/DiabetesFootHealth/