4.2: פרוטאובקטריה

מטרות למידה

• תאר את המאפיינים הייחודיים של כל מחלקה בתוך הפילום פרוטאובקטריה: אלפפרוטובקטריה, בטפרוטובקטריה, גמפרוטובקטריה, דלטפרוטובקטריה ואפסילונופרוטאובקטריה
• תן דוגמה לחיידק בכל מחלקה של פרוטאובקטריה

בשנת 1987, המיקרוביולוג האמריקאי קרל ווס (1928—2012) הציע שיש להגדיר קבוצה גדולה ומגוונת של חיידקים שהוא כינה "חיידקים סגולים וקרוביהם" כקבוצה נפרדת בתוך התחום חיידקים המבוססים על הדמיון של רצפי הנוקלאוטידים בגנום שלהם. ¹ קבוצה זו של חיידקים גרם שליליים קיבלה לאחר מכן את השם Proteobacteria. הוא כולל חיידקים רבים המהווים חלק מהמיקרוביוטה האנושית הרגילה וכן פתוגנים רבים. הפרוטובקטריה מחולקת עוד לחמש מחלקות: אלפפרוטובקטריה, בטפרוטובקטריה, גמפרוטובקטריה, דלטפרוטובקטריה ואפסילונופרוטאובקטריה.

אלפפרוטובקטריה

המחלקה הראשונה של פרוטאובקטריה היא אלפפרוטובקטריה. המאפיין המאחד של מעמד זה הוא שהם אוליגוטרופים, אורגניזמים המסוגלים לחיות בסביבות דלות תזונה כמו משקעים אוקיאניים עמוקים, קרח קרחוני או אדמה עמוקה מתחת לפני השטח.

בין האלפפרוטובקטריה יש שתי טקסיות, כלמידיות וריקטסיות, שהן פתוגנים תוך תאיים מחייבים, כלומר חלק ממחזור חייהם חייב להתרחש בתוך תאים אחרים הנקראים תאי מארח. כאשר לא גדלים בתוך תא מארח, כלמידיה וריקטסיה אינן פעילות מטבולית מחוץ לתא המארח. הם אינם יכולים לסנתז אדנוסין טריפוספט משלהם (ATP), ולכן להסתמך על תאים לצרכי האנרגיה שלהם.

Rickettsia spp. כוללים מספר פתוגנים אנושיים רציניים. לדוגמה, R. rickettsii גורם לקדחת כתמים בהר הרוקי, צורה מסכנת חיים של דלקת קרום המוח (דלקת בקרומים העוטפים את המוח). R. rickettsii מדביק קרציות ויכול להיות מועבר לבני אדם באמצעות נשיכה מקרציה נגועה (איור). $\PageIndex{1}$

איור$\PageIndex{1}$: Rickettsias דורשים שיטות צביעה מיוחדות כדי לראות אותם תחת מיקרוסקופ. כאן, R. rickettsii, הגורם לקדחת כתמים בהר הרוקי, מוצג ומדביק את תאי הקרציה. (קרדיט: שינוי העבודה על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן)

מין נוסף של ריקטציה, R. prowazekii, מופץ על ידי כינים. זה גורם לטיפוס מגיפה, מחלה זיהומית קשה הנפוצה במהלך לוחמה והגירות המוניות של אנשים. R. prowazekii מדביק תאי אנדותל אנושיים, וגורם לדלקת ברירית הפנימית של כלי הדם, חום גבוה, כאבי בטן ולעיתים הזיות. קרוב משפחה, R. typhi, גורם למחלה פחות חמורה המכונה טיפוס עכברי או אנדמי, שעדיין נצפתה בדרום מערב ארצות הברית בעונות חמות.

כלמידיה היא טקסון נוסף של אלפפרוטובקטריה. בני הסוג הזה עמידים ביותר להגנות הסלולר, מה שמקנה להם את היכולת להתפשט ממארח למארח במהירות דרך גופים יסודיים. הגופים היסודיים הלא פעילים מבחינה מטבולית ורבייה הם הצורה דמוית האנדוספור של חיידקים תוך תאיים הנכנסים לתא אפיתל, שם הם הופכים פעילים. איור $\PageIndex{2}$ ממחיש את מחזור החיים של כלמידיה.

איור$\PageIndex{2}$: כלמידיה מתחילה זיהום של מארח כאשר הגופים היסודיים הלא פעילים מטבולית נכנסים לתא אפיתל. ברגע שהם נכנסים לתא המארח, הגופים היסודיים הופכים לגופי רשת פעילים. הגופים המרושתים מתרבים ומשחררים גופים אלמנטריים יותר כאשר התא מת לאחר שהכלמידיה משתמשת בכל ה- ATP של התא המארח. (קרדיט: שינוי העבודה על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן)

C. trachomatis הוא פתוגן אנושי הגורם לטרכומה, מחלה בעיניים, המובילה לעיתים קרובות לעיוורון. C. trachomatis גורם גם למחלה המועברת במגע מיני לימפוגרנולומה ונרום (LGV). מחלה זו היא לעתים קרובות סימפטומטית קלה, מתבטאת כנפיחות בלוטות לימפה אזוריות, או שהיא עשויה להיות אסימפטומטית, אך היא מדבקת ביותר והיא נפוצה בקמפוסים במכללות. הטבלה $\PageIndex{1}$ מסכמת את המאפיינים של סוגים חשובים של אלפפרוטובקטריה.

טבלה$\PageIndex{1}$: מחלקה אלפפרוטובקטריה

סוג	מורפולוגיה מיקרוסקופית	מאפיינים ייחודיים
אגרובקטריום	חיידק גראם שלילי	פתוגן צמחי; מין אחד, A. tumefaciens, גורם לגידולים בצמחים
ברטונלה	קוקובצילוס גראם שלילי, פלומורפי, מסומן	חיידקים תאיים פקולטטיביים, המועברים על ידי כינים ופרעושים, גורמים לחום תעלה ולמחלת שריטות חתולים בבני אדם
ברוסלה	קוקובצילוס גראם שלילי, קטן ומסוגר	חיידקים תאיים פקולטטיביים, המועברים על ידי חלב מזוהם מפרות נגועות, גורמים לברוסלוזיס בבקר ובבני אדם
קאולבקטר	חיידק גראם שלילי	משמש במחקרים על הסתגלות והתמיינות תאית בגלל מחזור החיים המוזר שלו (במהלך חלוקת התא, יוצר תאים "נחיל" ותאים "גבעולים")
כלמידיה	חיידק גראם שלילי, קוקואיד או ביצה	חיידקים תאיים חובה; חלקם גורמים לכלמידיה, טרכומה ודלקת ריאות
קוקסיאלה	חיידק קטן ושלילי גרם	חיידקים תאיים חובה; לגרום קדחת Q; פוטנציאל לשימוש כנשק ביולוגי
ארליכיה	חיידקים קטנים מאוד, גרם שליליים, קוקואידים או ביציות	חיידקים תאיים חובה; ניתן להעביר מתא לתא; מועבר על ידי קרציות; לגרום לארליכיוזיס (הרס תאי דם לבנים ודלקת) בבני אדם וכלבים
היפומיקרוביום	חיידק גראם שלילי; צומח מגבעול	בדומה לקולובקטר
מתילוציסטיס	חיידק גראם שלילי, קוקואיד או קצר	חיידקים אירוביים מקבעים חנקן
ריזוביום	בצילי גראם שליליים, מלבניים עם קצוות מעוגלים היוצרים אשכולות	חיידקים מקבעים חנקן החיים באדמה ויוצרים קשר סימביוטי עם שורשי קטניות (למשל תלתן, אספסת ושעועית)
ריקטסיה	חיידקים גראם שליליים, פלומורפיים מאוד (עשויים להיות קוקי, מוטות או חוטים)	חיידקים תאיים מחייבים; מועבר על ידי קרציות; עלול לגרום לקדחת כתמים בהר הרוקי וטיפוס

תרגיל $\PageIndex{1}$

איזה מאפיין חולקות כל האלפפרוטובקטריה?

בטפרוטובקטריה

שלא כמו אלפפרוטובקטריה, השורדת על כמות מינימלית של חומרים מזינים, המחלקה Betaproteobacteria הם אאוטרופים (או קופיוטרופים), כלומר הם דורשים כמות גדולה של חומרים מזינים אורגניים. Betaproteobacteria גדל לעתים קרובות בין אזורים אירוביים ואנאירוביים (למשל, במעיים של יונקים). סוגים מסוימים כוללים מינים שהם פתוגנים אנושיים, המסוגלים לגרום למחלה קשה ולעתים מסכנת חיים. הסוג Neisseria, למשל, כולל את החיידקים N. gonorrhoeae, הגורם הסיבתי לזיבת STI, ו- N. meningitides, הגורם הסיבתי לדלקת קרום המוח החיידקית.

Neisseria הם cocci שחיים על משטחים ריריים של גוף האדם. הם קפדניים, או קשים לתרבות, והם דורשים רמות גבוהות של לחות, תוספי תזונה ופחמן דו חמצני. כמו כן, Neisseria הם מיקרואירופיליים, כלומר הם דורשים רמות נמוכות של חמצן. לצמיחה מיטבית ולמטרות זיהוי, Neisseria spp. גדלים על אגר שוקולד (כלומר, אגר בתוספת תאי דם אדומים המוליזים חלקית). דפוס הצמיחה האופייני שלהם בתרבית הוא דיפלוקוק: זוגות תאים הדומים לפולי קפה (איור$\PageIndex{3}$).

איור$\PageIndex{3}$: נייסריה מנינגיטידיס גדל במושבות על צלחת אגר שוקולד. (קרדיט: המרכז לבקרת מחלות ומניעתן)

הפתוגן האחראי על שעלת (שיעול) הוא גם חבר של Betaproteobacteria. החיידק שעלת בורדלה, מהסדר Burkholderiales, מייצר מספר רעלים המשתקים את תנועת הציציות בדרכי הנשימה האנושיות ופוגעים ישירות בתאי דרכי הנשימה וגורמים לשיעול קשה. הטבלה $\PageIndex{2}$ מסכמת את המאפיינים של סוגים חשובים של Betaproteobacteria.

טבלה$\PageIndex{2}$: מחלקה בטפרוטובקטריה

סוג דוגמה	מורפולוגיה מיקרוסקופית	מאפיינים ייחודיים
בורדלה	קוקובצילוס קטן ושלילי גרם	אירובי, מאוד ערמומי; B. שעלת גורמת שעלת (שיעול)
בורקהולדריה	חיידק גראם שלילי	אירובי, מימי, גורם למחלות אצל סוסים ובני אדם (במיוחד חולים עם סיסטיק פיברוזיס); סוכנים של זיהומים נוזוקומיאליים
לפטוטריקס	חיידק גראם שלילי, מחופה, נימה	מים; לחמצן ברזל ומנגן; יכול לחיות במפעלי טיהור שפכים ולסתום צינורות
נייסריה	קוקוס גראם שלילי בצורת שעועית קפה ויוצר זוגות	דרוש לחות וריכוז גבוה של פחמן דו חמצני; אוקסידאז חיובי, גדל על אגר שוקולד; מינים פתוגניים גורמים לזיבה ודלקת קרום המוח
תיובסילוס	חיידק גראם שלילי	חיידקים תרמופיליים, אסידופיליים, אירוביים למהדרין; לחמצן ברזל וגופרית

תרגיל $\PageIndex{2}$

איזה מאפיין חולקות כל הבטאפרוטובקטריה?

מיקוד קליני: חלק 2

כאשר מרשה הלכה לבסוף למשרדו של הרופא, הרופא הקשיב לנשימתה דרך סטטוסקופ. הוא שמע קצת קרפיטציה (צליל פצפוץ) בריאותיה, אז הוא הזמין צילום חזה וביקש מהאחות לאסוף דגימת כיח לצורך הערכה מיקרוביולוגית וציטולוגיה. ההערכה הרדיולוגית מצאה חללים, אטימות ודפוס הפצה מסוים של חומר לא תקין (איור). $\PageIndex{4}$

תרגיל $\PageIndex{3}$

מהן כמה מחלות אפשריות שיכולות להיות אחראיות לתוצאות הרדיוגרפיה של מרשה?

איור$\PageIndex{4}$: רדיוגרף אנטרופוסטורי זה מראה נוכחות של חדירת ריאות דו-צדדית (משולשים לבנים) ו"היווצרות מערות "(חיצים שחורים) הנמצאים באזור האפיקי הימני. (קרדיט: המרכז לבקרת מחלות ומניעתן)

גמפרוטובקטריה

המעמד המגוון ביותר של חיידקים שליליים גרם הוא Gammaproteobacteria, והוא כולל מספר פתוגנים אנושיים. לדוגמה, משפחה גדולה ומגוונת, Pseudomonaceae, כוללת את הסוג פסאודומונס. בתוך סוג זה נמצא המין P. aeruginosa, פתוגן האחראי לזיהומים מגוונים באזורים שונים בגוף. P. aeruginosa הוא חיידק אירובי לחלוטין, לא תוסס, תנועתי מאוד. לעיתים קרובות הוא מדביק פצעים וכוויות, יכול להיות הגורם לדלקות כרוניות בדרכי השתן ויכול להוות גורם חשוב לזיהומים בדרכי הנשימה בחולים עם סיסטיק פיברוזיס או חולים במאווררים מכניים. זיהומים מאת P. aeruginosa לעיתים קרובות קשים לטיפול מכיוון שהחיידק עמיד בפני אנטיביוטיקה רבים ובעל יכולת יוצאת דופן ליצור ביופילמים. נציגים אחרים של Pseudomonas כוללים את החיידק הפלואורסצנטי (הזוהר) P. fluorescens וחיידקי הקרקע P. putida, הידוע ביכולתו לפרק קסנוביוטיקה (חומרים שאינם מיוצרים או נמצאים באופן טבעי באורגניזמים חיים).

ה-Pasteurellaceae כולל גם כמה סוגים ומינים רלוונטיים מבחינה קלינית. משפחה זו כוללת מספר חיידקים שהם פתוגנים אנושיים ו/או בעלי חיים. לדוגמא, Pasteurella hemolytica גורם לדלקת ריאות קשה אצל כבשים ועזים. P. multocida הוא מין שניתן להעביר מבעלי חיים לבני אדם דרך עקיצות, וגורם לזיהומים בעור ורקמות עמוקות יותר. הסוג המופילוס מכיל שני פתוגנים אנושיים, H. influenzae ו H. ducreyi. למרות שמו, H. influenzae אינו גורם לשפעת (שהיא מחלה ויראלית). H. influenzae יכול לגרום לזיהומים בדרכי הנשימה העליונות והתחתונות, כולל סינוסיטיס, ברונכיטיס, דלקות אוזניים ודלקת ריאות. לפני פיתוח חיסון יעיל, זנים של H. influenzae היו הגורם המוביל למחלות פולשניות יותר, כמו דלקת קרום המוח אצל ילדים. H. ducreyi גורם ל- STI המכונה צ'נקרואיד.

הסדר Vibrionales כולל את הפתוגן האנושי Vibrio cholerae. חיידק מימי בצורת פסיק זה משגשג בסביבות אלקליות מאוד כמו לגונות רדודות ונמלי ים. רעלן המיוצר על ידי V. cholerae גורם להפרשת יתר של אלקטרוליטים ומים במעי הגס, מה שמוביל לשלשול מימי רב והתייבשות. V. parahaemolyticus הוא גם גורם למחלות במערכת העיכול בבני אדם, ואילו V. vulnificus גורם לצלוליטיס חמור ועלול לסכן חיים (זיהום בעור וברקמות עמוקות יותר) וזיהומים המועברים בדם. נציג נוסף של Vibrionales, Aliivibrio fischeri, עוסק במערכת יחסים סימביוטית עם דיונון. הדיונון מספק חומרים מזינים לחיידקים לגדול והחיידקים מייצרים ביולומינציה המגנה על הדיונון מפני טורפים (איור). $\PageIndex{5}$

איור$\PageIndex{5}$: (א) Aliivibrio fischeri הוא חיידק ביולומינצנטי. (ב) א. פישרי מתיישב וחי במערכת יחסים הדדית עם דיונון הבובטייל ההוואי (Euprymna scolopes). (קרדיט א: שינוי עבודה על ידי האגודה האמריקאית למיקרוביולוגיה; קרדיט ב: שינוי עבודה מאת מרגרט מקפול-נגאי)

הסוג לגיונלה שייך גם לגמפרוטובקטריה. L. pneumophila, הפתוגן האחראי למחלת הלגיונרים, הוא חיידק מימי הנוטה לאכלס בריכות מים חמים, כמו אלה המצויים במיכלים של יחידות מיזוג אוויר בבניינים גדולים (איור). $\PageIndex{6}$ מכיוון שהחיידקים יכולים להתפשט בתרסיסים, התפרצויות של מחלת הלגיונרים משפיעות לרוב על תושבי בניין בו המים הזדהמו בלגיונלה. למעשה, חיידקים אלה שואבים את שמם מההתפרצות הידועה הראשונה של מחלת הלגיונרים, שהתרחשה במלון המארח כנס איגוד ותיקי הלגיון האמריקאי בפילדלפיה בשנת 1976.

איור$\PageIndex{6}$: (א) לגיונלה פנאומופילה, הגורם הסיבתי למחלת הלגיונרים, משגשג במים חמים. (ב) התפרצויות של מחלת הלגיונרים מקורן לעתים קרובות ביחידות מיזוג האוויר של מבנים גדולים כאשר מים במערכת או בסמוך לה מזוהמים עם L. pneumophila. (קרדיט א: שינוי עבודות על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן)

Enterobacteriaceae היא משפחה גדולה של חיידקים אנטריים (מעיים) השייכים לגמפרוטובקטריה. הם אנאירובים פקולטטיביים ומסוגלים לתסוס פחמימות. בתוך משפחה זו, מיקרוביולוגים מזהים שתי קטגוריות נפרדות. הקטגוריה הראשונה נקראת קוליפורמים, על שם מיני החיידקים האב-טיפוסיים שלה, Escherichia coli. קוליפורמים מסוגלים לתסוס לקטוז לחלוטין (כלומר, עם ייצור חומצה וגז). הקטגוריה השנייה, noncoliforms, אינה יכולה לתסוס לקטוז או יכולה רק לתסוס אותו בצורה לא מלאה (לייצר חומצה או גז, אך לא את שניהם). הלא-קוליפורמים כוללים כמה פתוגנים אנושיים בולטים, כגון סלמונלה spp., Shigella spp. , וירסיניה פסטיס.

אי - קולי היה אולי החיידק הנחקר ביותר מאז שתואר לראשונה בשנת 1886 על ידי תיאודור אשריך (1857—1911). זנים רבים של אי - קולי נמצאים במערכות יחסים הדדיות עם בני אדם. עם זאת, זנים מסוימים מייצרים רעלן שעלול להיות קטלני הנקרא רעלן שיגה, המחורר את הממברנות התאיות במעי הגס וגורם לשלשול עקוב מדם ודלקת הצפק (דלקת בציפוי הפנימי של חלל הבטן). זנים אחרים של E. coli עלולים לגרום לשלשול של מטיילים, מחלה פחות חמורה אך נפוצה מאוד.

הסוג סלמונלה, השייך לקבוצה הלא-קוליפורמית של Enterobacteriaceae, מעניין בכך שעדיין אין הסכמה לגבי כמה מינים הוא כולל. מדענים סיווגו מחדש רבות מהקבוצות שחשבו פעם שהן מינים כסרוטיפים (נקראים גם סרוברים), שהם זנים או וריאציות של אותו מין חיידקים. הסיווג שלהם מבוסס על דפוסי תגובתיות על ידי אנטיסרה של בעלי חיים כנגד מולקולות על פני תאי החיידק. מספר סרוטיפים של סלמונלה עלולים לגרום לסלמונלוזיס, המאופיינת בדלקת במעי הדק והמעי הגס, מלווה בחום, הקאות ושלשולים. המין S. enterobacterica (serovar typhi) גורם לחום בטיפוס, עם תסמינים הכוללים חום, כאבי בטן ופריחות בעור (איור). $\PageIndex{7}$ הטבלה $\PageIndex{3}$ מסכמת את המאפיינים של סוגים חשובים של Gammaproteobacteria.

איור$\PageIndex{7}$: סלמונלה טייפי הוא הגורם הסיבתי של קדחת הטיפוס. (קרדיט: המרכז לבקרת מחלות ומניעתן)

טבלה$\PageIndex{3}$: מחלקה גמפרוטובקטריה

סוג דוגמה	מורפולוגיה מיקרוסקופית	מאפיינים ייחודיים
בקגיאטואה	חיידקים גראם שליליים; בצורת דיסק או גלילי	מים, חיים במים עם תכולה גבוהה של מימן דיסולפיד; יכול לגרום לבעיות לטיפול בשפכים
אנטרובקטר	חיידק גראם שלילי	אנאירובי פקולטטיבי; לגרום לדלקות בדרכי השתן והנשימה בחולים המאושפזים; מעורב בפתוגנזה של השמנת יתר
ארוויניה	חיידק גראם שלילי	פתוגן צמחי הגורם לכתמי עלים ושינוי צבע; עלול לעכל תאית; מעדיפים טמפרטורות נמוכות יחסית (25-30 מעלות צלזיוס)
אשריצ'יה	חיידק גראם שלילי	אנאירובי פקולטטיבי; מאכלסים את מערכת העיכול של בעלי חיים בעלי דם חם; זנים מסוימים הם הדדיים, המייצרים ויטמין K; אחרים, כמו סרוטיפ E. coli O157: H7, הם פתוגנים; E. coli היה אורגניזם מודל למחקרים רבים בגנטיקה וביולוגיה מולקולרית
המופילוס	חיידק גראם שלילי	פלומורפי, עשוי להופיע כקוקובצילוס, אירובי או אנאירובי פקולטטיבי; לגדול על אגר דם; מינים פתוגניים יכולים לגרום לזיהומים בדרכי הנשימה, צ'נקרואידים ומחלות אחרות
קלבסיאלה	חיידק גראם שלילי; נראה עגול ועבה יותר מחברים אחרים ב- Enterobacteriaceae	אנאירובי פקולטטיבי, מכוסה, לא תנועתי; מינים פתוגניים עלולים לגרום לדלקת ריאות, במיוחד אצל אנשים עם אלכוהוליזם
לגיונלה	חיידק גראם שלילי	קפדן, גדל על תמצית שמרים שנאגרו בפחם; L. pneumophila גורם למחלת הלגיונרים
מתילומונס	חיידק גראם שלילי	השתמש במתאן כמקור לפחמן ואנרגיה
פרוטאוס	חיידק גראם שלילי (פלומורפי)	תושבים נפוצים במערכת העיכול האנושית; תנועתי; לייצר urease; פתוגנים אופורטוניסטיים; עלול לגרום לדלקות בדרכי השתן ולאלח דם
פסאודומונס	חיידק גראם שלילי	אירובי; תכליתי; לייצר פיגמנטים צהובים וכחולים, מה שגורם להם להיראות ירוקים בתרבות; פתוגנים אופורטוניסטים ועמידים לאנטיביוטיקה עלולים לגרום לזיהומים בפצעים, זיהומים שנרכשו בבית חולים וזיהומים משניים בחולים עם סיסטיק פיברוזיס
סרטיה	חיידק גראם שלילי	תנועתי; עשוי לייצר פיגמנט אדום; פתוגנים אופורטוניסטיים האחראים למספר רב של זיהומים שנרכשו בבית חולים
שיגלה	חיידק גראם שלילי	לא תנועתי; פתוגני מסוכן; לייצר רעלן שיגה, אשר יכול להרוס תאים של מערכת העיכול; יכול לגרום לדיזנטריה
ויבריו	חיידקים גראם שליליים, פסיקים או מעוקלים בצורת מוט	מאכלס מי ים; מסומן, תנועתי; עלול לייצר רעלן הגורם להפרשת יתר של מים ואלקטרוליטים בדרכי העיכול; מינים מסוימים עלולים לגרום לזיהומים חמורים בפצעים
ירסיניה	חיידק גראם שלילי	נישא על ידי מכרסמים; פתוגנים אנושיים; Y. pestis גורם למגיפה בובנית ומגיפה ריאתית; Y. enterocolitica יכול להיות פתוגן הגורם לשלשול בבני אדם

תרגיל $\PageIndex{4}$

ציין שתי משפחות של גמפרוטובקטריה.

דלטפרוטאובקטריה

ה Deltaproteobacteria היא מחלקה קטנה של פרוטאובקטריה גרם שלילית הכוללת חיידקים מפחיתים סולפט (SRB), הנקראים כך מכיוון שהם משתמשים בסולפט כמקבל האלקטרונים הסופי בשרשרת הובלת האלקטרונים. מעט SRBs הם פתוגניים. עם זאת, SRB Desulfovibrio orale קשורה למחלת חניכיים (מחלת החניכיים).

Deltaproteobacteria כולל גם את הסוג Bdellovibrio, מינים מהם טפילים של חיידקים גרם שליליים אחרים. Bdellovibrio פולש לתאי החיידק המארח, ממקם את עצמו בפריפלזמה, המרווח בין קרום הפלזמה לדופן התא, ניזון מחלבוני המארח ופוליסכרידים. הזיהום קטלני עבור התאים המארחים.

סוג אחר של דלטפרוטובקטריה, מיקסובקטריה, חי באדמה, מנקה תרכובות אנאורגניות. תנועתיים וחברתיים מאוד, הם מתקשרים עם חיידקים אחרים בתוך ומחוץ לקבוצה שלהם. הם יכולים ליצור "גופי פרי" רב-תאיים, מקרוסקופיים (איור$\PageIndex{8}$), מבנים שעדיין נחקרים על ידי ביולוגים ואקולוגים חיידקיים. ² חיידקים אלה יכולים גם ליצור מיקסוספורים לא פעילים מטבולית. הטבלה $\PageIndex{4}$ מסכמת את המאפיינים של כמה סוגים חשובים של Deltaproteobacteria.

איור$\PageIndex{8}$: מיקסובקטריה יוצרת גופי פרי. (אשראי: שינוי העבודה על ידי מיכאל ווס)

טבלה$\PageIndex{4}$: מחלקה דלטפרוטובקטריה

סוג	מורפולוגיה מיקרוסקופית	מאפיינים ייחודיים
בדלוביבריו	גראם שלילי, מוט בצורת פסיק	אירובי חובה; תנועתי; טפילי (מדביק חיידקים אחרים)
דסולפוביבריו (לשעבר דסופורומונאס)	גראם שלילי, מוט בצורת פסיק	הפחתת גופרית; יכול לשמש להסרת פסולת רעילה ורדיואקטיבית
מיקסובקטריה	חיידקי גראם שליליים, קוקואידים היוצרים מושבות (נחילים)	לחיות באדמה; יכול לנוע על ידי גלישה; משמש כאורגניזם מודל למחקרים של תקשורת בין תאית (איתות)

תרגיל $\PageIndex{5}$

איזה סוג של דלטפרוטובקטריה יוצר גופי פרי?

אפסילון-פרוטאובקטריה

המחלקה הקטנה ביותר של פרוטאובקטריה היא Epsilonproteobacteria, שהם חיידקים מיקרואירופיליים שליליים גרם (כלומר הם דורשים רק כמויות קטנות של חמצן בסביבתם). שני סוגים רלוונטיים מבחינה קלינית של Epsilonproteobacteria הם קמפילובקטר והליקובקטר, שניהם כוללים פתוגנים אנושיים. קמפילובקטר יכול לגרום להרעלת מזון המתבטאת בדלקת פרקים חמורה (דלקת במעי הדק). מצב זה, הנגרם על ידי המין C. jejuni, נפוץ למדי במדינות מפותחות, בדרך כלל בגלל אכילת מוצרי עופות מזוהמים. תרנגולות מחזיקות לעתים קרובות C. jejuni בדרכי העיכול ובצואה שלהם, והבשר שלהם יכול להיות מזוהם במהלך העיבוד.

בתוך הסוג הליקובקטר, החיידק הסלילי והמסומן הליקובקטר פילורי זוהה כחבר מועיל במיקרוביוטה של הקיבה, אך זהו גם הגורם השכיח ביותר לדלקת קיבה כרונית וכיבים בקיבה ובתריסריון (איור). $\PageIndex{9}$ מחקרים הראו גם כי הליקובקטר פילורי קשור לסרטן הקיבה. ³ הליקובקטר פילורי הוא מעט יוצא דופן ביכולתו לשרוד בסביבה החומצית ביותר של הקיבה. הוא מייצר urease ואנזימים אחרים המשנים את סביבתו כדי להפוך אותו פחות חומצי. הטבלה $\PageIndex{5}$ מסכמת את המאפיינים של הסוגים הרלוונטיים ביותר מבחינה קלינית של Epsilonproteobacteria.

איור$\PageIndex{9}$: הליקובקטר פילורי יכול לגרום לדלקת קיבה כרונית, שעלולה להוביל לכיבים ולסרטן הקיבה.

טבלה$\PageIndex{5}$: מחלקה אפסילונופרוטאובקטריה

סוג דוגמה	מורפולוגיה מיקרוסקופית	מאפיינים ייחודיים
קמפילובקטר	גראם שלילי, מוט בצורת ספירלה	אירובי (microaerophilic); לעתים קרובות מדביק תרנגולות; עלול להדביק בני אדם באמצעות בשר מבושל, גרימת דלקת פרקים חמורה
ליקובקטר	גראם שלילי, מוט בצורת ספירלה	חיידק אירובי (מיקרואירופילי); יכול לפגוע ברירית הפנימית של הקיבה ולגרום לדלקת קיבה כרונית, כיבים פפטיים וסרטן הקיבה

תרגיל $\PageIndex{1}$

ציין שני אפסילונופרוטאובקטריה הגורמות להפרעות במערכת העיכול.

סיכום

• פרוטאובקטריה היא קבוצה של חיידקים גרם שליליים שהתגלו על ידי קרל ווס בשנות השמונים בהתבסס על הומולוגיה של רצף נוקלאוטידים.
• פרוטאובקטריה מסווגת עוד יותר למחלקות אלפא-, בטא-, גמא-, דלתא ואפסילון-פרוטאובקטריה, כאשר לכל מחלקה יש סדרים נפרדים, משפחות, סוגים ומינים.
• אלפפרוטובקטריה הם אוליגוטרופים. ה-taxa chlamydias ו-rickettsias הם פתוגנים תוך-תאיים מחייבים, הניזונים מתאי אורגניזמים מארחים; הם אינם פעילים מטבולית מחוץ לתא המארח. חלק מהאלפפרוטאובקטריות יכולות להמיר חנקן אטמוספרי לניטריטים, מה שהופך את החנקן לשימוש על ידי צורות חיים אחרות.
• בטפרוטובקטריה הם אוטרופים. הם כוללים פתוגנים אנושיים מהסוג Neisseria והמין שעלת בורדלה.
• Gammaproteobacteria הם הקבוצה הגדולה והמגוונת ביותר של פרוטאובקטריה. רבים הם פתוגנים אנושיים שהם אירובים או אנאירובים פקולטטיביים. חלק מהגמפרוטובקטריה הם חיידקים אנטריים שעשויים להיות קוליפורמים או לא קוליפורמיים. אי קולי, חבר ב- Gammaproteobacteria, הוא אולי החיידק הנחקר ביותר.
• Deltaproteobacteria מהווים קבוצה קטנה המסוגלת להפחית גופרית או גופרית יסודית. חלקם אוכלי נבלות ויוצרים מיקסוספורים, עם גופי פרי רב תאיים.
• אפסילונופרוטאובקטריה מהווים את הקבוצה הקטנה ביותר של פרוטאובקטריה. הסוגים קמפילובקטר והליקובקטר הם פתוגנים אנושיים.

הערות שוליים

1. סי.אר. ווס. "אבולוציה חיידקית". סקירה מיקרוביולוגית 51 מס '2 (1987) :221—271.
2. ה 'רייכנבאך. "מיקסובקטריה, מפיקים של חומרים ביו-אקטיביים חדשים." כתב העת למיקרוביולוגיה תעשייתית וביוטכנולוגיה 27 מס '3 (2001) :149—156.
3. ס 'סוארבאום, פ 'מיצ'טי. "זיהום הליקובקטר פילורי." כתב העת לרפואה של ניו אינגלנד 347 מס '15 (2002): 1175—1186.