Home
עברית
מיקרוביולוגיה (OpenStax)
4: גיוון פרוקריוטי
4.1: בתי גידול פרוקריוטים, מערכות יחסים ומיקרוביומים

4.1: בתי גידול פרוקריוטים, מערכות יחסים ומיקרוביומים

Last updated

Oct 31, 2023
Page ID
209130
Save as PDF
- 4: גיוון פרוקריוטי
- 4.2: פרוטאובקטריה

$\newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} }$

$\newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\id}{\mathrm{id}}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}$

$\newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}$

$\newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}$

$\newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}$

$\newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}$

$\newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}$

$\newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}$

$\newcommand{\Span}{\mathrm{span}}$

$\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}$

מטרות למידה

זהה ותאר דוגמאות ייחודיות לפרוקריוטים בבתי גידול שונים על פני כדור הארץ
לזהות ולתאר קשרים סימביוטיים
השווה מיקרוביוטה רגילה/קומנסל/תושבת למיקרוביוטה חולפת
הסבר כיצד מסווגים פרוקריוטים

מיקוד קליני: חלק 1

מרשה, סטודנטית בת 20 באוניברסיטה, חזרה לאחרונה לארצות הברית מטיול בניגריה, שם התמחתה כעוזרת רפואית בארגון הפועל לשיפור הגישה לשירותי מעבדה לבדיקת שחפת. כשחזרה, החלה מרשה לחוש עייפות, שאותה ייחסה בתחילה לג'ט לג. עם זאת, העייפות נמשכה, ומרשה החלה במהרה לחוות תסמינים מטרידים אחרים, כגון שיעול מדי פעם, הזעות לילה, אובדן תיאבון וחום נמוך של 37.4 מעלות צלזיוס (99.3 מעלות צלזיוס).

מרשה ציפתה שהתסמינים שלה ישככו בעוד מספר ימים, אך במקום זאת הם החמירו בהדרגה. כשבועיים לאחר שחזרה הביתה, היא השתעלה קצת כיח והבחינה שהוא מכיל דם וגושים לבנים קטנים הדומים לגבינת קוטג '. החום שלה עלה ל 38.2 מעלות צלזיוס (100.8 מעלות צלזיוס), והיא החלה לחוש כאבים חדים בחזה כשנשמה עמוק. בדאגה שנראה שהיא מחמירה, קבעה מרשה פגישה עם הרופא שלה.

תרגיל $\PageIndex{1}$

האם התסמינים של מרשה יכולים להיות קשורים לנסיעות שלה לחו"ל, אפילו כמה שבועות לאחר שחזרה הביתה?

כל האורגניזמים החיים מסווגים לשלושה תחומי חיים: ארכאה, חיידקים ואוקריה. בפרק זה נתמקד בתחומים ארכאה וחיידקים. ארכאה וחיידקים הם אורגניזמים פרוקריוטיים חד-תאיים. בניגוד לאאוקריוטים, אין להם גרעינים או אברונים אחרים הקשורים לממברנה.

בתי גידול ותפקודים של פרוקריוטים

פרוקריוטים נמצאים בכל מקום. ניתן למצוא אותם בכל מקום על הפלנטה שלנו, אפילו במעיינות חמים, במגן הקרח האנטארקטי, ובלחץ קיצוני שני קילומטרים מתחת למים. חיידק אחד, Paracoccus denitrificans, אף הוכח כי הוא שורד כאשר מדענים הוציאו אותו מסביבתו המקומית (אדמה) והשתמשו בצנטריפוגה כדי להכפיף אותו לכוחות כוח משיכה חזקים כמו אלה שנמצאו על פני צדק.

פרוקריוטים נמצאים גם בשפע בגוף האדם ובתוכו. על פי דו"ח של המכונים הלאומיים לבריאות, פרוקריוטים, במיוחד חיידקים, עולים על מספר התאים האנושיים 10:1. ¹ מחקרים עדכניים יותר מצביעים על כך שהיחס יכול להיות קרוב יותר ל -1:1, אך אפילו יחס זה אומר שיש מספר רב של חיידקים בגוף האדם. ² חיידקים משגשגים בפה האנושי, בחלל האף, בגרון, באוזניים, בדרכי העיכול ובנרתיק. ניתן למצוא מושבות גדולות של חיידקים על עור אנושי בריא, במיוחד באזורים לחים (בתי שחי, טבור ואזורים מאחורי האוזניים). עם זאת, אפילו אזורים יבשים יותר בעור אינם נקיים מחיידקים.

קיומם של פרוקריוטים חשוב מאוד ליציבות ולשגשוג של מערכות אקולוגיות. לדוגמא, הם מהווים חלק הכרחי מתהליכי היווצרות וייצוב הקרקע באמצעות פירוק חומר אורגני ופיתוח ביופילמים. גרם אחד של אדמה מכיל עד 10 מיליארד מיקרואורגניזמים (רובם פרוקריוטים) השייכים לכ -1,000 מינים. מינים רבים של חיידקים משתמשים בחומרים המשתחררים משורשי הצמח, כמו חומצות ופחמימות, כחומרים מזינים. החיידקים מבצעים חילוף חומרים צמחיים אלה ומשחררים את תוצרי חילוף החומרים החיידקי בחזרה לאדמה, ויוצרים חומוס ובכך מגבירים את פוריות האדמה. באגמים מלוחים כמו ים המלח (איור $\PageIndex{1}$ ), הלובקטריה חובבת מלח מפרקת שרימפס מלח מתים ומזינה שרימפס מלוחים צעירים וזבובים עם תוצרי חילוף החומרים החיידקי.

א) תמונה של מים כחולים וחול אדום. ב) מיקרוגרף של מקבץ של תאים בצורת מוט. — איור $\PageIndex{1}$ : (א) כמה פרוקריוטים, הנקראים הלופילים, יכולים לשגשג בסביבות מלוחות במיוחד כמו ים המלח, בתמונה כאן. (ב) הארכיאון *Halobacterium salinarum*, המוצג כאן במיקרוגרף אלקטרונים, הוא הלופיל שחי בים המלח. (אשראי א: שינוי עבודה על ידי ג'ולן מניצ'יני; קרדיט ב: שינוי עבודה על ידי נאס"א)

בנוסף לחיים באדמה ובמים, מיקרואורגניזמים פרוקריוטיים נמצאים בשפע באוויר, אפילו גבוה באטמוספירה. יתכנו עד 2,000 סוגים שונים של חיידקים באוויר, בדומה למגוון שלהם באדמה.

ניתן למצוא פרוקריוטים בכל מקום על פני כדור הארץ מכיוון שהם עמידים ומסתגלים במיוחד. לעתים קרובות הם גמישים מבחינה מטבולית, מה שאומר שהם עשויים לעבור בקלות ממקור אנרגיה אחד למשנהו, בהתאם לזמינות המקורות, או ממסלול מטבולי אחד למשנהו. לדוגמה, ציאנובקטריה פרוקריוטית מסוימת יכולה לעבור מסוג קונבנציונאלי של מטבוליזם שומנים, הכולל ייצור של אלדהידים שומניים, לסוג אחר של מטבוליזם שומנים המייצר דלק ביולוגי, כגון חומצות שומן ואסטרים שעווה. חיידקי מי תהום אוגרים פחמימות מורכבות בעלות אנרגיה גבוהה כאשר הם גדלים במי תהום טהורים, אך הם מבצעים חילוף חומרים של מולקולות אלה כאשר מי התהום מועשרים בפוספטים. חלק מהחיידקים מקבלים את האנרגיה שלהם על ידי הפחתת סולפטים לסולפידים, אך יכולים לעבור למסלול מטבולי אחר במידת הצורך, לייצר חומצות ויוני מימן חופשיים.

פרוקריוטים מבצעים פונקציות חיוניות לחיים על פני כדור הארץ על ידי לכידת (או "תיקון") ומיחזור אלמנטים כמו פחמן וחנקן. אורגניזמים כמו בעלי חיים דורשים פחמן אורגני כדי לגדול, אך בניגוד לפרוקריוטים, הם אינם מסוגלים להשתמש במקורות פחמן אנאורגניים כמו פחמן דו חמצני. לפיכך, בעלי חיים מסתמכים על פרוקריוטים כדי להמיר פחמן דו חמצני למוצרי פחמן אורגניים שהם יכולים להשתמש בהם. תהליך זה של המרת פחמן דו חמצני למוצרי פחמן אורגניים נקרא קיבוע פחמן.

צמחים ובעלי חיים מסתמכים במידה רבה גם על פרוקריוטים לקיבוע חנקן, הפיכת חנקן אטמוספרי לאמוניה, תרכובת שצמחים מסוימים יכולים להשתמש בה כדי ליצור ביומולקולות רבות ושונות הנחוצות להישרדותם. חיידקים בסוג Rhizobium, למשל, הם חיידקים מקבעים חנקן; הם חיים בשורשים של צמחי קטניות כמו תלתן, אספסת ואפונה (איור). $\PageIndex{2}$ אמוניה המיוצרת על ידי Rhizobium עוזרת לצמחים אלה לשרוד בכך שהיא מאפשרת להם ליצור אבני בניין של חומצות גרעין. בתורם, צמחים אלה עשויים להיאכל על ידי בעלי חיים - המקיימים את צמיחתם והישרדותם - או שהם עלולים למות, ובמקרה זה תוצרי קיבוע החנקן יעשירו את האדמה וישמשו צמחים אחרים.

א) תמונה של שורשים עם גושים קטנים שכותרתם גושי שורש. מיקרוגרף של גוש שורש. קיר תא עבה נמצא מבחוץ. קווים בפנים מסומנים ברשת אנדופלזמית. אליפסות גדולות במבנים ברורים מסומנות בקטריואידים. — איור $\PageIndex{2}$ : (א) חיידקים מקבעים חנקן כגון *Rhizobium* חיים בגושי השורש של קטניות כגון תלתן. (ב) מיקרוגרף זה של גוש השורש מציג חיידקים (תאים דמויי חיידק או תאים חיידקיים שהשתנו) בתוך תאי הצמח. החיידקים נראים כאליפסות כהות יותר בתוך תא הצמח הגדול יותר. (אשראי א: שינוי עבודה על ידי USDA)

תפקיד חיובי נוסף של פרוקריוטים הוא בניקוי הסביבה. לאחרונה, כמה חוקרים התמקדו במגוון ובתפקודים של פרוקריוטים בסביבות מעשה ידי אדם. הם גילו שחלק מהחיידקים ממלאים תפקיד ייחודי בפירוק כימיקלים רעילים המזהמים מים ואדמה. ³

למרות כל התפקידים החיוביים והמועילים שהפרוקריוטים ממלאים, חלקם הם פתוגנים אנושיים שעלולים לגרום למחלות או לזיהום כאשר הם נכנסים לגוף. בנוסף, חיידקים מסוימים יכולים לזהם מזון, ולגרום לקלקול או למחלות הנישאות במזון, מה שהופך אותם לנושאים לדאגה בהכנת מזון ובטיחותו. פחות מ -1% מהפרוקריוטים (כולם חיידקים) נחשבים כפתוגנים אנושיים, אך ביחד מינים אלה אחראים למספר רב של המחלות הפוגעות בבני אדם.

מלבד פתוגנים, שיש להם השפעה ישירה על בריאות האדם, פרוקריוטים משפיעים גם על בני אדם בדרכים עקיפות רבות. לדוגמה, פרוקריוטים נחשבים כיום לשחקני מפתח בתהליכי שינויי האקלים. בשנים האחרונות, ככל שהטמפרטורות באזורי הקוטב של כדור הארץ עלו, אדמה שהוקפאה בעבר כל השנה (פרמפרוסט) החלה להפשיר. פחמן הכלוא בפרמפרוסט משתחרר בהדרגה ומטבוליזם על ידי פרוקריוטים. זה מייצר כמויות אדירות של פחמן דו חמצני ומתאן, גזי חממה הנמלטים לאטמוספירה ותורמים לאפקט החממה.

תרגיל $\PageIndex{2}$

באילו סוגי סביבות ניתן למצוא פרוקריוטים?
ציין כמה דרכים שבהן צמחים ובעלי חיים מסתמכים על פרוקריוטים.

יחסים סימביוטיים

כפי שלמדנו, מיקרואורגניזמים פרוקריוטיים יכולים להתחבר לצמחים ובעלי חיים. לעתים קרובות, קשר זה מביא ליחסים ייחודיים בין אורגניזמים. לדוגמא, חיידקים החיים על שורשיו או עלים של צמח מקבלים חומרים מזינים מהצמח ובתמורה מייצרים חומרים המגנים על הצמח מפני פתוגנים. מצד שני, חלק מהחיידקים הם פתוגנים צמחיים המשתמשים במנגנוני זיהום הדומים לפתוגנים חיידקיים של בעלי חיים ובני אדם.

פרוקריוטים חיים בקהילה, או בקבוצה של אוכלוסיות אינטראקציה של אורגניזמים. אוכלוסייה היא קבוצה של אורגניזמים בודדים השייכים לאותו מין ביולוגי ומוגבלים לאזור גיאוגרפי מסוים. לאוכלוסיות יכולות להיות אינטראקציות שיתופיות, המועילות לאוכלוסיות, או אינטראקציות תחרותיות, בהן אוכלוסייה אחת מתחרה באחרת על משאבים. חקר האינטראקציות הללו בין אוכלוסיות נקרא אקולוגיה מיקרוביאלית.

כל אינטראקציה בין מינים שונים בתוך קהילה נקראת סימביוזה. אינטראקציות כאלה נופלות לאורך רצף בין התנגדות לשיתוף פעולה. אינטראקציות במערכת יחסים סימביוטית עשויות להיות מועילות או מזיקות, או שאין להן השפעה על אחד המינים המעורבים או שניהם. הטבלה $\PageIndex{1}$ מסכמת את הסוגים העיקריים של אינטראקציות סימביוטיות בין פרוקריוטים.

טבלה $\PageIndex{1}$ : סוגי מערכות יחסים סימביוטיות
הקלד	אוכלוסייה א	אוכלוסייה ב
הדדיות	הרוויח	הרוויח
אמנסליזם	נפגע	לא מושפע
קומנסליזם	הרוויח	לא מושפע
נייטרליות	לא מושפע	לא מושפע
טפילות	הרוויח	נפגע

כאשר שני מינים נהנים זה מזה, הסימביוזה נקראת הדדיות (או סינטרופיה, או האכלה צולבת). לדוגמה, לבני אדם יש קשר הדדי עם החיידק Bacteroides thetaiotetraiotamicron, שחי בדרכי המעי. B. thetaiotetraiotamicron מעכל חומרים צמחיים פוליסכרידים מורכבים שאנזימי עיכול אנושיים אינם יכולים לפרק, והופכים אותם לחד -סוכרים שיכולים להיספג בתאים אנושיים. לבני אדם יש גם קשר הדדי עם זנים מסוימים של Escherichia coli, חיידק נוסף שנמצא במעיים. E. coli מסתמך על תכולת מעיים לחומרים מזינים, ובני אדם מפיקים ויטמינים מסוימים מ - E. coli, במיוחד ויטמין K, הנדרש ליצירת גורמי קרישת דם. (זה נכון רק לגבי כמה זנים של E. coli, עם זאת. זנים אחרים הם פתוגניים ואין להם קשר הדדי עם בני אדם.)

סוג של סימביוזה שבה אוכלוסייה אחת פוגעת באחרת אך אינה מושפעת בעצמה נקראת אמנסליזם. במקרה של חיידקים, כמה מינים אמנסליסטיים מייצרים חומרים קוטלי חיידקים ההורגים מינים אחרים של חיידקים. לדוגמא, החיידק Lucilia sericata מייצר חלבון ההורס את סטפילוקוקוס אאורוס, חיידק הנפוץ על פני עור האדם. שטיפת ידיים רבה מדי יכולה להשפיע על קשר זה ולהוביל למחלות S. aureus והעברה.

בסוג אחר של סימביוזה, הנקראת קומנסליזם, אורגניזם אחד מרוויח ואילו השני אינו מושפע. זה קורה כאשר החיידק Staphylococcus epidermidis משתמש בתאים המתים של העור האנושי כחומרים מזינים. מיליארדי חיידקים אלה חיים על עורנו, אך ברוב המקרים (במיוחד כאשר מערכת החיסון שלנו בריאה), איננו מגיבים אליהם בשום צורה שהיא.

אם אף אחד מהאורגניזמים הסימביוטיים אינו מושפע בשום צורה, אנו מכנים סוג זה של סימביוזה נייטרליות. דוגמה לנייטרליות היא דו קיום של חיידקים פעילים מטבולית (צמחיים) ואנדוספורים (חיידקים רדומים, פסיביים מטבולית). לדוגמה, החיידק Bacillus anthracis יוצר בדרך כלל אנדוספורים באדמה כאשר התנאים אינם נוחים. אם האדמה מחוממת ומועשרת בחומרים מזינים, חלק מהאנדוספורים נובטים ונשארים בסימביוזה עם אנדוספורים אחרים שלא נבטו.

סוג של סימביוזה שבה אורגניזם אחד מרוויח תוך פגיעה באחר נקרא טפילות. ניתן לאפיין את הקשר בין בני אדם לפרוקריוטים פתוגניים רבים כטפילים מכיוון שאורגניזמים אלה פולשים לגוף, מייצרים חומרים רעילים או מחלות זיהומיות הגורמות נזק. מחלות כמו טטנוס, דיפטריה, שעלת, שחפת וצרעת נובעות כולן מאינטראקציות בין חיידקים לבני אדם.

מדענים טבעו את המונח מיקרוביום כדי להתייחס לכל המיקרואורגניזמים הפרוקריוטים והאוקריוטיים הקשורים לאורגניזם מסוים. בתוך המיקרוביום האנושי, ישנם מיקרוביוטה תושבת ומיקרוביוטה חולפת. המיקרוביוטה התושבת מורכבת ממיקרואורגניזמים החיים כל הזמן בגופנו או עליו. המונח מיקרוביוטה חולפת מתייחס למיקרואורגניזמים שנמצאים באופן זמני בלבד בגוף האדם, ואלה עשויים לכלול מיקרואורגניזמים פתוגניים. היגיינה ותזונה יכולים לשנות הן את המיקרוביוטה התושבת והן את המיקרוביוטה החולפת.

המיקרוביוטה התושבת מגוונת להפליא, לא רק מבחינת מגוון המינים אלא גם מבחינת העדפת מיקרואורגניזמים שונים לאזורים שונים בגוף האדם. לדוגמה, בפה האנושי ישנם אלפי מינים של חיידקים קומנסליים או הדדיים. חלק מהחיידקים האלה מעדיפים לאכלס את פני הלשון, בעוד שאחרים מעדיפים את המשטח הפנימי של הלחיים, ואחרים מעדיפים את השיניים הקדמיות או האחוריות או החניכיים. למשטח הפנימי של הלחי יש את המיקרוביוטה הכי פחות מגוונת בגלל חשיפתה לחמצן. לעומת זאת, קריפטות הלשון והמרווחים בין השיניים הם שני אתרים עם חשיפה מוגבלת לחמצן, כך שלאתרים אלה יש מיקרוביוטה מגוונת יותר, כולל חיידקים החיים בהיעדר חמצן (למשל, Bacteroides, Fusobacterium). ההבדלים במיקרוביוטה האוראלית בין אנשים אנושיים שנבחרו באקראי הם גם משמעותיים. מחקרים הראו, למשל, כי שכיחותם של חיידקים כגון סטרפטוקוקוס, המופילוס, נייסריה ואחרים הייתה שונה באופן דרמטי בהשוואה בין אנשים. ⁴

ישנם גם הבדלים משמעותיים בין המיקרוביוטה של אתרים שונים של אותו גוף אנושי. למשטח הפנימי של הלחי יש דומיננטיות של סטרפטוקוקוס, ואילו בגרון, השקדים הפלאטיים והרוק, יש פי שניים עד שלושה פחות סטרפטוקוקוס, וכמה פעמים יותר Fusobacterium. בלוח שהוסר מהחניכיים, החיידקים השולטים שייכים לסוג Fusobacterium. עם זאת, במעי, גם סטרפטוקוקוס וגם פוסובקטריום נעלמים, והסוג Bacteroides הופך לשולט.

לא רק שהמיקרוביוטה יכולה להשתנות מאתר גוף אחד למשנהו, המיקרוביום יכול להשתנות גם עם הזמן בתוך אותו אדם. בני אדם רוכשים את החיסונים הראשונים שלהם לצמחייה רגילה במהלך הלידה הטבעית וזמן קצר לאחר הלידה. לפני הלידה יש עלייה מהירה באוכלוסיית לקטובצילוס spp. בנרתיק, ואוכלוסייה זו משמשת כקולוניזציה הראשונה של המיקרוביוטה במהלך הלידה הטבעית. לאחר הלידה נרכשים חיידקים נוספים מספקי שירותי בריאות, הורים, קרובי משפחה אחרים ואנשים שבאים במגע עם התינוק. תהליך זה מקים מיקרוביום שימשיך להתפתח במהלך חייו של הפרט כאשר חיידקים חדשים מתיישבים ומוחקים מהגוף. לדוגמא, ההערכה היא שתוך פרק זמן של 9 שעות, המיקרוביוטה של המעי הדק יכולה להשתנות כך שמחצית מתושבי החיידקים יהיו שונים. ⁵ החשיבות של הקולוניזציה הראשונית של לקטובצילוס במהלך לידת ילדים בנרתיק מודגשת על ידי מחקרים המדגימים שכיחות גבוהה יותר של מחלות אצל אנשים שנולדו בניתוח קיסרי, בהשוואה לאלו שנולדו בנרתיק. מחקרים הראו שתינוקות שנולדו בנרתיק מתיישבים בעיקר על ידי לקטובצילוס בנרתיק, ואילו תינוקות שנולדו בניתוח קיסרי מתיישבים בתדירות גבוהה יותר על ידי חיידקים של מיקרוביוטה העור הרגילה, כולל פתוגנים נפוצים שנרכשו בבית חולים.

בכל הגוף, מיקרוביוטות תושבות חשובות לבריאות האדם מכיוון שהן תופסות נישות שעלולות להילקח אחרת על ידי מיקרואורגניזמים פתוגניים. לדוגמה, Lactobacillus spp. הם מיני החיידקים הדומיננטיים של המיקרוביוטה הנרתיקית הרגילה עבור רוב הנשים. לקטובצילוס מייצרים חומצה לקטית, תורמים לחומציות הנרתיק ומעכבים את צמיחתם של שמרים פתוגניים. עם זאת, כאשר אוכלוסיית המיקרוביוטה התושבת יורדת מסיבה כלשהי (למשל בגלל נטילת אנטיביוטיקה), ה- pH של הנרתיק עולה, מה שהופך אותו לסביבה נוחה יותר לגידול שמרים כמו קנדידה אלביקנס. טיפול אנטיביוטי יכול גם לשבש את המיקרוביוטה של דרכי המעי ודרכי הנשימה, ולהגדיל את הסיכון לזיהומים משניים ו/או לקדם הובלה ארוכת טווח ושפיכת פתוגנים.

תרגיל $\PageIndex{3}$

הסבר את ההבדל בין אינטראקציות שיתופיות ותחרותיות בקהילות מיקרוביאליות.
רשום את סוגי הסימביוזה והסבר כיצד כל אוכלוסייה מושפעת.

טקסונומיה ושיטתיות

הקצאת פרוקריוטים למין מסוים היא מאתגרת. הם אינם מתרבים מינית, ולכן לא ניתן לסווג אותם לפי נוכחות או היעדר הכלאה. כמו כן, אין להם תכונות מורפולוגיות רבות. באופן מסורתי, סיווג הפרוקריוטים התבסס על צורתם, דפוסי הצביעה וההבדלים הביוכימיים או הפיזיולוגיים שלהם. לאחרונה, ככל שהטכנולוגיה השתפרה, רצפי הנוקלאוטידים בגנים הפכו לקריטריון חשוב לסיווג מיקרוביאלי.

בשנת 1923 פרסם המיקרוביולוג האמריקאי דיוויד הנדריקס ברגי (1860—1937) מדריך בקטריולוגיה דטרמינטיבית. בעזרת מדריך זה, הוא ניסה לסכם את המידע על סוגי החיידקים הידועים באותה תקופה, תוך שימוש בסיווג בינומי לטיני. ברגי כלל גם את התכונות המורפולוגיות, הפיזיולוגיות והביוכימיות של אורגניזמים אלה. המדריך שלו עודכן מספר פעמים כדי לכלול חיידקים חדשים יותר ותכונותיהם. זהו כלי עזר רב בטקסונומיה חיידקית ובשיטות אפיון חיידקים. פרסום אחות עדכני יותר, מדריך הבקטריולוגיה השיטתית של ברגי בן חמישה כרכים, מרחיב את המדריך המקורי של ברגי. הוא כולל מספר רב של מינים נוספים, יחד עם תיאורים עדכניים של הטקסונומיה והתכונות הביולוגיות של כל הטקסים הפרוקריוטים הנקראים. פרסום זה משלב את השמות המאושרים של חיידקים כפי שנקבעו ברשימת השמות הפרוקריוטים עם עמידה במינוח (LPSN).

סיווג לפי דפוסי צביעה

על פי דפוסי הצביעה שלהם, התלויים בתכונות דפנות התא שלהם, חיידקים סווגו באופן מסורתי לגרם חיובי, גרם שלילי ו"לא טיפוסי ", כלומר לא גרם חיובי ולא גרם שלילי. כפי שהוסבר בצביעת דגימות מיקרוסקופיות, לחיידקים גרם חיוביים יש דופן תא פפטידוגליקן עבה השומר על הכתם הראשוני (סגול קריסטל) במהלך שלב הצביעה; הם נשארים סגולים לאחר הליך כתם הגראם מכיוון שהסגול הגביש שולט בצבע האדום/ורוד הבהיר של הכתם הנגדי המשני, ספרנין. לעומת זאת, לחיידקים גרם שליליים יש דופן תא פפטידוגליקן דקה שאינה מונעת מסגול הקריסטל להישטף במהלך שלב הצביעה; לכן, הם נראים אדומים/ורודים בהירים לאחר הכתמה בספראנין. חיידקים שלא ניתן להכתים על ידי הליך כתם גראם סטנדרטי נקראים חיידקים לא טיפוסיים. נכללים בקטגוריה הלא טיפוסית מינים של Mycoplasma ו- Chlamydia, אשר חסרים דופן תא ולכן אינם יכולים לשמור על ריאגנטים של כתם גרם. Rickettsia נחשבים גם לא טיפוסיים מכיוון שהם קטנים מכדי להעריך אותם על ידי כתם הגראם.

לאחרונה, מדענים החלו לסווג עוד יותר חיידקים גרם שליליים וגרם חיוביים. הם הוסיפו קבוצה מיוחדת של חיידקים מסתעפים עמוק המבוססים על שילוב של תכונות פיזיולוגיות, ביוכימיות וגנטיות. כעת הם גם מסווגים עוד חיידקים גרם שליליים לפרוטובקטריה, ציטופאגה-פלבובקטריה-בקטריום-בקטריואידים (CFB) וספירוצ'טים.

החיידקים המסתעפים עמוק נחשבים כצורה אבולוציונית מוקדמת מאוד של חיידקים (ראה חיידקים מסתעפים עמוק). הם חיים בתנאים חמים, חומציים, חשופים לאור אולטרה סגול ואנאירוביים (משוללי חמצן). פרוטאובקטריה היא קבוצה של קבוצות מגוונות מאוד של חיידקים גרם שליליים; הוא כולל כמה פתוגנים אנושיים חשובים (למשל, E. coli ו שעלת Bordetella). קבוצת החיידקים CFB כוללת רכיבים של מיקרוביוטה המעי האנושית הרגילה, כמו Bacteroides. הספירוצ'טים הם חיידקים בצורת ספירלה וכוללים את הפתוגן Treponema pallidum הגורם לעגבת. אנו נאפיין את קבוצות החיידקים הללו ביתר פירוט בהמשך הפרק.

בהתבסס על שכיחותם של נוקלאוטידים של גואנין וציטוסין, חיידקים גרם חיוביים מסווגים גם לחיידקים G+C נמוכים ולחיידקים חיוביים גרם G+C גבוהים. לחיידקים הנמוכים של G+C גרם יש פחות מ -50% מהנוקלאוטידים של גואנין וציטוסין ב-DNA שלהם. הם כוללים פתוגנים אנושיים, כמו אלה הגורמים לאנתרקס (Bacillus anthracis), טטנוס (קלוסטרידיום טטני) וליסטריוזיס (ליסטריה מונוציטוגנים). חיידקים חיוביים לגרם G+C גבוהים, שיש להם יותר מ -50% נוקלאוטידים גואנין וציטוסין ב- DNA שלהם, כוללים את החיידקים הגורמים לדיפטריה (Corynebacterium diphtheriae), שחפת (שחפת Mycobacterium) ומחלות אחרות.

הסיווגים של פרוקריוטים משתנים כל הזמן ככל שמתגלים מינים חדשים. נתאר אותם ביתר פירוט, יחד עם המחלות שהם גורמים, בחלקים ובפרקים מאוחרים יותר.

תרגיל $\PageIndex{4}$

כיצד מדענים מסווגים פרוקריוטים?

פרויקט מיקרוביום אנושי

פרויקט המיקרוביום האנושי הושק על ידי המכונים הלאומיים לבריאות (NIH) בשנת 2008. אחת המטרות העיקריות של הפרויקט היא ליצור מאגר גדול של רצפי הגנים של חיידקים חשובים המצויים בבני אדם, ולעזור לביולוגים ולרופאים להבין את הדינמיקה של המיקרוביום האנושי ואת הקשר בין המיקרוביוטה האנושית למחלות. רשת מעבדות העובדות יחד אספה את הנתונים ממטליות של כמה אזורים בעור, במעיים ובפה ממאות אנשים.

אחד האתגרים בהבנת המיקרוביום האנושי היה הקושי לטפח רבים מהחיידקים המאכלסים את גוף האדם. ההערכה היא כי אנו מסוגלים לתרבות רק 1% מהחיידקים בטבע וכי איננו מסוגלים לגדל את 99% הנותרים. כדי להתמודד עם אתגר זה, החוקרים השתמשו בניתוח מטאנומי, החוקר חומר גנטי שנקטף ישירות מקהילות מיקרוביאליות, בניגוד לזה של מינים בודדים הגדלים בתרבית. זה מאפשר לחוקרים ללמוד את החומר הגנטי של כל החיידקים במיקרוביום, ולא רק את אלה שניתן לתרבות. ⁶

הישג חשוב אחד של פרויקט המיקרוביום האנושי הוא הקמת מאגר ההתייחסות הראשון על מיקרואורגניזמים החיים בגוף האדם ועליו. רבים מהחיידקים במיקרוביום מועילים, אך חלקם לא. נמצא, באופן בלתי צפוי במקצת, שלכולנו יש כמה פתוגנים מיקרוביאליים רציניים במיקרוביוטה שלנו. לדוגמה, הלחמית של העין האנושית מכילה 24 סוגים של חיידקים ומינים פתוגניים רבים. ⁷ פה אנושי בריא מכיל מספר מינים מהסוג סטרפטוקוקוס, כולל מינים פתוגניים S. pyogenes ו S. pneumoniae. ⁸ זה מעלה את השאלה מדוע אורגניזמים פרוקריוטיים מסוימים קיימים באופן יחסי אצל אנשים מסוימים אך פועלים כפתוגנים קטלניים באחרים. לא צפוי היה גם מספר האורגניזמים שמעולם לא תורבו. לדוגמה, במחקר מטגנומי אחד של מיקרוביוטה המעיים האנושית, זוהו 174 מינים חדשים של חיידקים. ⁹

מטרה נוספת לעתיד הקרוב היא לאפיין את המיקרוביוטה האנושית בחולים עם מחלות שונות ולברר האם יש קשרים בין תכולת המיקרוביוטה של הפרט לבין הסיכון למחלות ספציפיות או רגישות להן. ניתוח המיקרוביום אצל אדם הסובל ממחלה ספציפית עשוי לחשוף דרכים חדשות להילחם במחלות.

סיכום

פרוקריוטים הם מיקרואורגניזמים חד-תאיים שלתאים שלהם אין גרעין.
פרוקריוטים ניתן למצוא בכל מקום על הפלנטה שלנו, אפילו בסביבות הקיצוניות ביותר.
פרוקריוטים גמישים מאוד מבחינה מטבולית, כך שהם מסוגלים להתאים את האכלה שלהם למשאבי הטבע הזמינים.
פרוקריוטים חיים בקהילות המקיימות אינטראקציה בינם לבין עצמם ועם אורגניזמים גדולים שהם משתמשים בהם כמארחים (כולל בני אדם).
מכלול הצורות של פרוקריוטים (במיוחד חיידקים) החיים על גוף האדם נקרא המיקרוביום האנושי, המשתנה בין אזורי הגוף ליחידים, ומשתנה עם הזמן.
מכלול הצורות של פרוקריוטים (במיוחד חיידקים) החיים באזור מסוים בגוף האדם (למשל, פה, גרון, מעיים, עין, נרתיק) נקרא המיקרוביוטה של אזור זה.
פרוקריוטים מסווגים לתחומים ארכאה וחיידקים.
בשנים האחרונות נוספו הגישות המסורתיות לסיווג פרוקריוטים בגישות המבוססות על גנטיקה מולקולרית.

הערות שוליים

1 עיתונות רפואית. "חיידקי הפה יכולים לשנות את התזונה שלהם, חושפים מחשבי-על." 12 באוגוסט 2014. מדיקלקספרס.com/חדשות/2014-0... rs-reveal.html. גישה ל -24 בפברואר 2015.
2 א אבוט. "מדענים מפרקים את המיתוס שלגופנו יש יותר חיידקים מאשר תאים אנושיים: הנחה בת עשרות שנים על מיקרוביוטה שנבדקה מחדש." טבע. http://www.nature.com/news/scientist... -תאים-1.19136. גישה ל -3 ביוני 2016.
3 לפנות בוקר קרבץ "חיידקים ייחודיים נלחמים בפסולת כימית מעשה ידי אדם." 2012. www.livescience.com/25181-bac... s-nsf-bts.html. גישה ל- 9 במרץ 2015.
4 א.מ. ביק ואח '. "גיוון חיידקי בחלל הפה של 10 אנשים בריאים." כתב העת ISME 4 מס '8 (2010) :962—974.
5 סי סי בוג'ינק ואח '. "וריאציה גבוהה זמנית ותוך-אינדיבידואלית זוהתה במיקרוביוטה האיליאלית האנושית." מיקרוביולוגיה סביבתית 12 מס '12 (2010) :3213—3227.
6 מכוני בריאות לאומיים. "פרויקט המיקרוביום האנושי. סקירה כללית." commonfund.nih.gov/hmp/סקירה כללית. גישה ל- 7 ביוני 2016.
7 ש דונג ואח '. "מגוון חיידקים בלחמית אנושית בריאה." רפואת עיניים חוקרת ומדע חזותי 52 מס '8 (2011) :5408—5413.
8 פ. דוירסט ואח '. "המיקרוביום האוראלי האנושי." כתב העת לבקטריולוגיה 192 מס '19 (2010) :5002—5017.
9 ג'יי סי לגייר ואח '. "תרבויות מיקרוביאליות: שינוי פרדיגמה במחקר המיקרוביום של המעי האנושי." מיקרוביולוגיה קלינית וזיהום 18 מס '12 (2012) :1185—1193.