Skip to main content
Global

4.3: חיידקים גראם שליליים וחיידקים פוטוטרופיים שאינם פרוטובקטריה

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    209129

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    מטרות למידה

    • תאר את המאפיינים הייחודיים של חיידקים גרם שליליים שאינם פרוטאובקטריה
    • תן דוגמה לחיידק שאינו פרוטאובקטריה בכל קטגוריה
    • תאר את המאפיינים הייחודיים של חיידקים פוטוטרופיים
    • זיהוי חיידקים פוטוטרופיים

    רוב החיידקים הגראם-שליליים שייכים לפילום פרוטאובקטריה, שנדון בסעיף הקודם. אלה שלא נקראים הלא-פרוטאובקטריה. בחלק זה נתאר שלוש מחלקות של לא-פרוטאובקטריה גרם שלילית: הספירוצ'טים, קבוצת CFB והפלנקטומיציטים. קבוצה מגוונת של חיידקים פוטוטרופיים הכוללת פרוטאובקטריה ולא פרוטובקטריה תידון בסוף פרק זה.

    ספירוצ'טים

    Spirochetes מאופיינים בגופם הארוך (עד 250 מיקרומטר) בצורת ספירלה. רוב הספירוצ'טים הם גם דקים מאוד, מה שמקשה על בחינת תכשירים מוכתמים בגרם תחת מיקרוסקופ שדה בהיר קונבנציונאלי. בדרך כלל משתמשים במיקרוסקופיה פלואורסצנטית של Darkfield במקום זאת. ספירוצ'טים הם גם קשים או אפילו בלתי אפשריים לתרבות. הם תנועתיים מאוד, משתמשים בחוט הצירי שלהם כדי להניע את עצמם. החוט הצירי דומה לפלגלום, אך הוא עוטף את התא ועובר בתוך גוף התא של ספירוצ'ט בחלל הפריפלזמי שבין הממברנה החיצונית לקרום הפלזמה (איור). \(\PageIndex{1}\)

    מיקרוגרף קל של תאים ארוכים בצורת ספירלה. חתך TEM של אלה מציג מעגל המתואר על ידי קרום התא. בתוך התא נמצא הציטופלזמה ואזור כהה יותר שכותרתו נוקלאואיד. מחוץ לזה נמצא החלל הפריפלזמי ומחוצה לו קרום חיצוני. בליטה בתוך החלל הפריפלזמי מסומנת נימה צירית. נקודות קטנות בתוך החוט הצירי מסומנות אנדופלגלה. SEM ממיקרוגרף האור המקורי מראה מה שנראה כמו חבל דק שנפצע סביב חבל עבה יותר. החבל הדק מסומן נימה צירית.
    איור\(\PageIndex{1}\): ספירוצ'טים נצפים בדרך כלל באמצעות מיקרוסקופ שדה כהה (משמאל). עם זאת, מיקרוסקופ אלקטרונים (מרכז עליון, מרכז תחתון) מספק תצוגה מפורטת יותר של המורפולוגיה התאית שלהם. הדגל שנמצא בין הממברנות הפנימיות והחיצוניות של ספירוצ'טים עוטף את החיידק וגורם לתנועה מתפתלת המשמשת לתנועה. (קרדיט מיקרוגרף "ספירוצ'טים": שינוי עבודות על ידי המרכזים לבקרת מחלות ומניעתן; אשראי "SEM/TEM": שינוי עבודה על ידי גיארד סי, רפל SJ, Schrumpf ME, Dahlstrom E, Sturdevant D, Ricklefs SM, מרטנס C, הייז SF, פישר ER, הנסן BT, פורצ'לה SF, שוואן TG)

    כמה סוגים של ספירוצ'טים כוללים פתוגנים אנושיים. לדוגמה, הסוג טרפונמה כולל מין T. pallidum, המסווג עוד לארבעה תת-מינים: T. pallidum pallidum, T. pallidum pertenue, T. pallidum carateum, ו T. pallidum endemicum. תת-המין T. pallidum pallidum גורם לזיהום המועבר במגע מיני המכונה עגבת, הזיהום החיידקי השלישי בשכיחותו המועברת במגע מיני בארצות הברית, לאחר כלמידיה וזיבה. תת-המינים האחרים של T. pallidum גורמים למחלות זיהומיות טרופיות של העור, העצמות והמפרקים.

    סוג נוסף של spirochete, Borrelia, מכיל מספר מינים פתוגניים. B. burgdorferi גורם למחלת ליים, המועברת על ידי מספר סוגים של קרציות (בעיקר Ixodes ו- Amblyomma) ולעתים קרובות מייצרת פריחה של "עין השור", חום, עייפות ולעיתים גם דלקת מפרקים מתישה. B. recurrens גורם למצב המכונה חום חוזר.

    תרגיל \(\PageIndex{1}\)

    מדוע מדענים משתמשים בדרך כלל במיקרוסקופיה פלואורסצנטית של שדה כהה כדי לדמיין ספירוצ'טים?

    ציטופאגה, פוסובקטריה ובקטריואידים

    הלא-פרוטאובקטריות הגראם-שליליות של הסוגים ציטופאגה, פוסובקטריה ובקטריואידים מסווגים יחד כקבוצה ונקראים קבוצת CFB. למרות שהם מגוונים פילוגנטית, חיידקים מקבוצת CFB חולקים כמה קווי דמיון ברצף הנוקלאוטידים ב-DNA שלהם. הם חיידקים בצורת מוט המותאמים לסביבות אנאירוביות, כגון רקמת החניכיים, המעיים והרומן של בעלי חיים מהרהרים. חיידקי CFB הם תוססים נלהבים, המסוגלים לעבד תאית ברומן, ובכך מאפשרים לבעלי חיים מעלי גירה להשיג פחמן ואנרגיה ממרעה.

    ציטופאגה הם חיידקים מימיים תנועתיים המחליקים. Fusobacteria מאכלסים את הפה האנושי ועלולים לגרום למחלות זיהומיות קשות. הסוג הגדול ביותר בקבוצת ה- CFB הוא Bacteroides, הכולל עשרות מינים שהם תושבים נפוצים במעי הגס האנושי, המהווים כ -30% מכל מיקרוביום המעיים (איור). \(\PageIndex{2}\) גרם אחד של צואה אנושית מכיל עד 100 מיליארד תאים Bacteroides. רוב הבקטריואידים הם הדדיים. הם נהנים מחומרים מזינים שהם מוצאים במעיים, ובני אדם נהנים מיכולתם למנוע מהפתוגנים להתיישב במעי הגס. ואכן, כאשר אוכלוסיות של בקטריואידים מצטמצמות במעיים - כפי שקורה לעתים קרובות כאשר מטופל נוטל אנטיביוטיקה - המעיים הופכים לסביבה נוחה יותר לחיידקים ופטריות פתוגניים, העלולים לגרום לזיהומים משניים.

    מיקרוגרף של תאים רבים בצורת מוט.
    איור\(\PageIndex{2}\): בקטריואידים מהווים עד 30% מהמיקרוביוטה הרגילה במעיים האנושיים. (אשראי: NOAA)

    רק כמה מינים של בקטריואידים הם פתוגניים. B. melaninogenicus, למשל, יכול לגרום לזיהומים בפצעים בחולים עם מערכת חיסון מוחלשת.

    תרגיל \(\PageIndex{2}\)

    מדוע ציטופאגה, פוסובקטריה ובקטריואידים מסווגים יחד כקבוצת CFB?

    פלנקטומיציטים

    Planctomycetes נמצאים בסביבות מימיות, המאכלסים מים מתוקים, מים מלוחים ומים מליחים. Planctomycetes הם יוצאי דופן בכך שהם מתרבים על ידי ניצנים, כלומר במקום שתא אימהי אחד יתפצל לשני תאי בת שווים בתהליך הביקוע הבינארי, תא האם יוצר ניצן שמתנתק מתא האם וחי כתא עצמאי. תאי נחילים כביכול אלה הם תנועתיים ואינם מחוברים למשטח. עם זאת, בקרוב הם יתמיינו לתאים נייחים (חסרי תנועה) עם תוספת הנקראת אחיזת אחיזה המאפשרת להם להיצמד למשטחים במים (איור). \(\PageIndex{3}\) רק התאים השובבים מסוגלים להתרבות.

    א) מיקרוגרף של תא סגלגל עם הקרנות ארוכות המחוברות למבנה בצורת שורש שכותרתו אחיזה. התא הסגלגל הוא כ 500 ננומטר קוטר. ב) מיקרוגרף של תא בעל מראה דומה עם הקרנה ארוכה שאינה מחוברת לאחיזה.
    איור\(\PageIndex{3}\): (א) Planctomycetes נייחים הם בעלי אחיזה המאפשרת להם להיצמד למשטחים בסביבות מימיות. (ב) נחילים הם תנועתיים וחסרי אחיזה. (קרדיט: שינוי העבודה על ידי האגודה האמריקאית למיקרוביולוגיה)
    הטבלה \(\PageIndex{1}\) מסכמת את המאפיינים של כמה מהסוגים הרלוונטיים ביותר מבחינה קלינית של nonproteobacteria. טבלה\(\PageIndex{1}\): לא-פרוטאובקטריה
    סוג דוגמה מורפולוגיה מיקרוסקופית מאפיינים ייחודיים
    בקטריואידים חיידק גראם שלילי חיידקים אנאירוביים מחייבים; בשפע בדרכי העיכול האנושיות; בדרך כלל הדדיות, אם כי מינים מסוימים הם פתוגנים אופורטוניסטיים
    ציטופאגה חיידק גראם שלילי תנועתי על ידי גלישה; לחיות באדמה או במים; לפרק תאית; עלול לגרום למחלות בדגים
    פוסובקטריה חיידק גראם שלילי עם קצוות מחודדים אנאירובי; צורה; ביופילמים; מינים מסוימים גורמים למחלות בבני אדם (פריודונטיטיס, כיבים)
    לפטוספירה חיידק בצורת ספירלה (spirochetes); גרם שלילי דמוי (נצפה טוב יותר על ידי מיקרוסקופ שדה כהה); דק מאוד אירובי, שופע במאגרי מים רדודים; להדביק מכרסמים וחיות בית; יכול להיות מועבר לבני אדם על ידי שתן של בעלי חיים נגועים; עלול לגרום למחלה קשה
    ספינגובקטריום חיידק גראם שלילי אוקסידאז חיובי; לא תנועתי; מכילים כמויות גבוהות של ספינגופוספוליפידים; לעיתים רחוקות גורמים למחלות בבני אדם
    טרפונמה ספירוצ'ט דמוי גראם שלילי; דק מאוד; נצפה טוב יותר על ידי מיקרוסקופיה של Darkfield תנועתי; לא גדלים בתרבות; T. pallidum (תת-מין T. pallidum pallidum) גורם לעגבת

    תרגיל \(\PageIndex{3}\)

    כיצד מתרבים פלנקטומיציטים?

    חיידקים פוטוטרופיים

    החיידקים הפוטוטרופיים הם קטגוריה גדולה ומגוונת של חיידקים שאינם מייצגים טקסון אלא קבוצת חיידקים המשתמשים באור השמש כמקור האנרגיה העיקרי שלהם. קבוצה זו מכילה הן פרוטאובקטריה והן לא-פרוטאובקטריה. הם משתמשים באנרגיה סולארית כדי לסנתז ATP באמצעות פוטוסינתזה. כאשר הם מייצרים חמצן, הם מבצעים פוטוסינתזה חמצנית. כאשר הם אינם מייצרים חמצן, הם מבצעים פוטוסינתזה אנוקסיגנית. למעט כמה ציאנובקטריה, רוב החיידקים הפוטוטרופיים מבצעים פוטוסינתזה אנוקסיגנית.

    קבוצה אחת גדולה של חיידקים פוטוטרופיים כוללת את החיידקים הסגולים או הירוקים המבצעים פוטוסינתזה בעזרת בקטריוכלורופילים, שהם פיגמנטים ירוקים, סגולים או כחולים הדומים לכלורופיל בצמחים. לחלק מהחיידקים הללו יש כמות משתנה של פיגמנטים אדומים או כתומים הנקראים קרוטנואידים. צבעם משתנה מכתום לאדום לסגול לירוק (איור\(\PageIndex{4}\)), והם מסוגלים לספוג אור באורכי גל שונים. באופן מסורתי, חיידקים אלה מסווגים לחיידקי גופרית ולא גופרית; הם נבדלים עוד יותר לפי צבע.

    צינור זכוכית עבה מלא באזורים סגולים שכותרתו חיידקים סגולים ואזורים ירוקים שכותרתם חיידקים ירוקים.
    איור\(\PageIndex{4}\): חיידקי גופרית סגולים וירוקים משתמשים בבקטריוכלורופילים לביצוע פוטוסינתזה.

    חיידקי הגופרית מבצעים פוטוסינתזה אנוקסיגנית, תוך שימוש בסולפיטים כתורמי אלקטרונים ומשחררים גופרית אלמנטרית חופשית. חיידקים שאינם גופרית משתמשים במצעים אורגניים, כגון succinate ו- malate, כתורמים של אלקטרונים.

    חיידקי הגופרית הסגולים מחמצנים מימן גופרתי לגופרית יסודית וחומצה גופרתית ומקבלים את צבעם הסגול מהפיגמנטים בקטריוכלורופילים והקרוטנואידים. חיידקים מהסוג כרומטיום הם גופרית סגולה Gammaproteobacteria. מיקרואורגניזמים אלה הם אנאירובים קפדניים וחיים במים. הם משתמשים בפחמן דו חמצני כמקור הפחמן היחיד שלהם, אך הישרדותם וצמיחתם אפשריים רק בנוכחות סולפיטים, בהם הם משתמשים כתורמי אלקטרונים. כרומטיום שימש כמודל למחקרים על פוטוסינתזה חיידקית מאז שנות החמישים. 1

    חיידקי הגופרית הירוקה משתמשים בגופרית לצורך חמצון ומייצרים כמויות גדולות של בקטריוכלורופיל ירוק. הסוג כלורוביום הוא חיידק גופרית ירוק המעורב בשינויי אקלים מכיוון שהוא מייצר מתאן, גז חממה. חיידקים אלה משתמשים לפחות בארבעה סוגים של כלורופיל לצורך פוטוסינתזה. הנפוץ מביניהם, בקטריוכלורופיל, מאוחסן באברונים מיוחדים דמויי שלפוחית הנקראים כלורוזומים.

    חיידקים סגולים שאינם גופרית דומים לחיידקי גופרית סגולים, אלא שהם משתמשים במימן ולא במימן גופרתי לצורך חמצון. בין החיידקים הסגולים שאינם גופרית נמצא הסוג רודוספירילום. מיקרואורגניזמים אלה הם אנאירובים פקולטטיביים, שהם למעשה ורודים ולא סגולים, ויכולים לחילוף חומרים ("לתקן") חנקן. הם עשויים להיות בעלי ערך בתחום הביוטכנולוגיה בגלל יכולתם הפוטנציאלית לייצר פלסטיק ביולוגי ודלק מימן. 2

    החיידקים הירוקים שאינם גופרית דומים לחיידקי גופרית ירוקה אך הם משתמשים במצעים שאינם סולפידים לצורך חמצון. כלורולקסוס הוא דוגמה לחיידק ירוק שאינו גופרית. לעתים קרובות יש לו צבע כתום כאשר הוא גדל בחושך, אך הוא הופך לירוק כאשר הוא גדל באור השמש. הוא אוגר בקטריוכלורופיל בכלורוזומים, בדומה לכלורוביום, ומבצע פוטוסינתזה אנוקסיגנית, באמצעות סולפיטים אורגניים (ריכוזים נמוכים) או מימן מולקולרי כתורמי אלקטרונים, כך שהוא יכול לשרוד בחושך אם חמצן זמין. לכלורופלקסוס אין דגלים אך יכול לגלוש, כמו ציטופאגה. הוא גדל במגוון רחב של טמפרטורות, מ 35° C עד 70° C, ולכן יכול להיות thermophilic.

    קבוצה גדולה ומגוונת נוספת של חיידקים פוטוטרופיים מרכיבה את הפילום Cyanobacteria; הם מקבלים את צבעם הכחול-ירוק מהכלורופיל הכלול בתאים שלהם (איור). \(\PageIndex{5}\) מינים מקבוצה זו מבצעים פוטוסינתזה חמצנית, ומייצרים מגה-טון של חמצן גזי. מדענים משערים כי ציאנובקטריה מילאה תפקיד קריטי בשינוי האטמוספירה האנוקסית של הפלנטה שלנו לפני 1-2 מיליארד שנה לסביבה העשירה בחמצן שיש לנו כיום. 3

    א) מיקרוגרף של תאים כדוריים ירוקים. ב) תצלום של אגם ירוק
    איור\(\PageIndex{5}\): (א) Microcystis aeruginosa הוא סוג של ציאנובקטריה הנפוצה בסביבות מים מתוקים. (ב) בטמפרטורות חמות, M. aeruginosa וציאנובקטריה אחרים יכולים להתרבות במהירות ולייצר נוירוטוקסינים, וכתוצאה מכך פריחה מזיקה לדגים ולבעלי חיים ימיים אחרים. (אשראי א: שינוי העבודה על ידי ד"ר בארי ה 'רוזן/המכון הגיאולוגי האמריקאי; אשראי ב: שינוי עבודה על ידי NOAA)

    ציאנובקטריה יש תכונות מדהימות אחרות. הם מסתגלים להפליא, הם משגשגים בבתי גידול רבים, כולל סביבות ימיות ומים מתוקים, אדמה ואפילו סלעים. הם יכולים לחיות בטווח רחב של טמפרטורות, אפילו בטמפרטורות הקיצוניות של אנטארקטיקה. הם יכולים לחיות כאורגניזמים חד-תאיים או במושבות, והם יכולים להיות חוטים ויוצרים נדן או ביופילמים. רבים מהם מקבעים חנקן, וממירים חנקן מולקולרי לניטריטים וחנקות שחיידקים, צמחים ובעלי חיים אחרים יכולים להשתמש בהם. התגובות של קיבוע חנקן מתרחשות בתאים מיוחדים הנקראים הטרוציסטים.

    פוטוסינתזה בציאנובקטריה היא חמצנית, תוך שימוש באותו סוג של כלורופיל שנמצא בצמחים ובאצות כמו הפיגמנט הפוטוסינתטי העיקרי. ציאנובקטריה משתמשת גם בפיקוציאנין ובציאנומיצין, שני פיגמנטים פוטוסינתטיים משניים המעניקים להם את צבעם הכחול האופייני. הם ממוקמים באברונים מיוחדים הנקראים phycobilisomes ובקפלי הממברנה התאית הנקראים thylakoids, הדומים להפליא למנגנון הפוטוסינתטי של הצמחים. מדענים משערים שצמחים מקורם באנדוסימביוזה של תאים אוקריוטיים אבותיים וחיידקים פוטוסינתטיים אבותיים. 4 ציאנובקטריה היא גם מושא מעניין של מחקר בביוכימיה, 5 עם מחקרים החוקרים את הפוטנציאל שלהם כביוסורבנטים 6 ומוצרים של תזונה אנושית. 7

    למרבה הצער, ציאנובקטריה יכולה לפעמים להשפיע לרעה על בריאות האדם. סוגים כגון Microcystis יכולים ליצור פריחה ציאנובקטריאלית מזיקה, ליצור מחצלות צפופות על גופי מים ולייצר כמויות גדולות של רעלים העלולים לפגוע בחיות בר ובבני אדם. רעלים אלה היו מעורבים בגידולים בכבד ובמחלות מערכת העצבים אצל בעלי חיים ובני אדם. 8

    הטבלה \(\PageIndex{2}\) מסכמת את המאפיינים של חיידקים פוטוטרופיים חשובים. טבלה\(\PageIndex{2}\): חיידקים פוטוטרופיים
    פילום כיתה דוגמה לסוג או מינים שם נפוץ חמצני או אנוקסיגני שקיעת גופרית
    ציאנובקטריה ציאנופיאה מיקרוציסטיס אירוגינוזה חיידקים כחולים-ירוקים חמצן אף אחד
    כלורובי כלורוביה כלורוביום חיידקי גופרית ירוקים אנוקסיגני מחוץ לתא
    כלורופקסי (חטיבה) כלורופקסי כלורולקסוס חיידקים ירוקים שאינם גופרית אנוקסיגני אף אחד
    פרוטאובקטריה אלפפרוטובקטריה רודוספירילום חיידקים סגולים שאינם גופרית אנוקסיגני אף אחד
    בטפרוטובקטריה רודוציקלוס חיידקים סגולים שאינם גופרית אנוקסיגני אף אחד
    גמפרוטובקטריה כרומטיום חיידקי גופרית סגולים אנוקסיגני בתוך התא

    תרגיל \(\PageIndex{4}\)

    איזה מאפיין הופך חיידקים פוטוטרופיים לשונים מפרוקריוטים אחרים?

    סיכום

    • לא-פרוטאובקטריות גראם שליליות כוללות את ספירוצטים המוניים; קבוצת ציטופאגה, פוסובקטריה, בקטריואידים; Planctomycetes; ונציגים רבים של חיידקים פוטוטרופיים.
    • Spirochetes הם חיידקים ספירליים תנועתיים עם גוף צר וארוך; הם קשים או בלתי אפשריים לתרבות.
    • כמה סוגים של spirochetes מכילים פתוגנים אנושיים הגורמים למחלות כגון עגבת ומחלת ליים.
    • ציטופאגה, פוסובקטריה ובקטריואידים מסווגים יחד כקבוצה הנקראת קבוצת CFB. הם אורגנו-הטרוטרופים אנאירוביים בצורת מוט ותסיסים נלהבים. ציטופאגה הם חיידקים מימיים בעלי תנועתיות הגלישה. Fusobacteria מאכלסים את הפה האנושי ועלולים לגרום למחלות זיהומיות קשות. בקטריואידים קיימים במספרים עצומים במעיים האנושיים, רובם הדדיים אך חלקם פתוגניים.
    • Planctomycetes הם חיידקים מימיים המתרבים על ידי ניצנים; הם עשויים ליצור מושבות גדולות ולפתח אחיזה.
    • חיידקים פוטוטרופיים אינם טקסון אלא קבוצה המסווגת לפי יכולתם להשתמש באנרגיית אור השמש. הם כוללים פרוטאובקטריה ולא פרוטובקטריה, כמו גם חיידקי גופרית ולא גופרית בצבע סגול או ירוק.
    • חיידקי גופרית מבצעים פוטוסינתזה אנוקסיגנית, תוך שימוש בתרכובות גופרית כתורמים של אלקטרונים, בעוד שחיידקים שאינם גופרית משתמשים בתרכובות אורגניות (succinate, malate) כתורמים של אלקטרונים.
    • כמה חיידקים פוטוטרופיים מסוגלים לקבע חנקן, ומספקים את צורות החנקן השמישות לאורגניזמים אחרים.
    • ציאנובקטריה הם חיידקים המייצרים חמצן שנחשבים למלא תפקיד קריטי ביצירת האטמוספירה של כדור הארץ.

    הערות שוליים

    1. 1 RC פולר ואח '. "מטבוליזם של פחמן בכרומטיום." כתב העת לכימיה ביולוגית 236 (1961) :2140—2149.
    2. 2 טי. סלואו ואח '. "מחקרים פרוטאומיים השוואתיים ב Rhodospirillum rubrum שגדל בתנאי חנקן שונים." כתב העת לחקר פרוטאומים 7 מס '8 (2008) :3267—3275.
    3. 3 א דה לוס ריוס ואח '. "מאפיינים אולטרה-מבניים וגנטיים של ביופילמים ציאנובקטריאליים אנדוליתיים המתיישבים סלעי גרניט אנטארקטיים." FEMS מיקרוביולוגיה אקולוגיה 59 מס '2 (2007) :386—395.
    4. 4 ט 'קאבלייר-סמית. "תורשה ממברנה והתפתחות כלורופלסט מוקדמת." מגמות במדעי הצמח 5 מס '4 (2000) :174—182.
    5. 5 ס 'ג'אנג, התובע בראיינט. "מחזור החומצה הטריקרבוקסילית בציאנובקטריה." מדע 334 מס '6062 (2011) :1551—1553.
    6. 6 א קין ואח '. "ציאנובקטריה כביוסורבנט ליון מרקורי." טכנולוגיית ביו-משאבים 99 מס '14 (2008) :6578—6586.
    7. 7 CS קו ואח '. "אצות כחולות-ירוקות אכילות מפחיתות את ייצור הציטוקינים הפרו-דלקתיים על ידי עיכוב מסלול NF-κB במקרופאגים ובספלנוציטים." ביוכימיקה וביופיזיקה אקטה 1830 מס '4 (2013) :2981—2988.
    8. 8 א 'סטיוארט ואח '. הרעלת ציאנובקטריאלית בבעלי חיים, יונקי בר וציפורים - סקירה כללית. התקדמות ברפואה ניסויית וביולוגיה 619 (2008): 613—637.