7.5: מטבוליזם ללא חמצן

Last updated
Save as PDF

Page ID: 205705

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

מיומנויות לפיתוח

דון בהבדל המהותי בין נשימה תאית אנאירובית לתסיסה
תאר את סוג התסיסה המתרחשת בקלות בתאי בעלי חיים ואת התנאים המתחילים את התסיסה

בנשימה אירובית, מקבל האלקטרונים הסופי הוא מולקולת חמצן, O ₂. אם מתרחשת נשימה אירובית, אז ATP יופק באמצעות אנרגיה של אלקטרונים בעלי אנרגיה גבוהה הנישאים על ידי NADH או FADH ₂ לשרשרת הובלת האלקטרונים. אם הנשימה האירובית אינה מתרחשת, יש לחמצן מחדש את NADH ל- NAD ⁺ לשימוש חוזר כנשא אלקטרונים כדי שהמסלול הגליקוליטי ימשיך. איך עושים את זה? חלק מהמערכות החיות משתמשות במולקולה אורגנית כמקבל האלקטרונים הסופי. תהליכים המשתמשים במולקולה אורגנית כדי ליצור מחדש NAD ^{+ מ-} NADH מכונים ביחד תסיסה. לעומת זאת, חלק מהמערכות החיות משתמשות במולקולה אנאורגנית כמקבל אלקטרונים סופי. שתי השיטות נקראות נשימה תאית אנאירובית שבה אורגניזמים ממירים אנרגיה לשימושם בהיעדר חמצן.

תמונה זו מציגה פריחה של חיידקים ירוקים במים. — איור\(\PageIndex{1}\): הצבע הירוק שנראה במי החוף הללו הוא מהתפרצות של חיידקים המייצרים מימן גופרתי. חיידקים אנאירוביים אלה, מפחיתים סולפט, משחררים גז מימן גופרתי כשהם מפרקים אצות במים. (אשראי: שינוי העבודה על ידי נאס"א/ג'ף שמאלץ, צוות התגובה המהירה של MODIS בארץ ב- GSFC של נאס"א, קטלוג כדור הארץ הנראה של תמונות נאס"א)

נשימה תאית אנאירובית

פרוקריוטים מסוימים, כולל מינים מסוימים של חיידקים וארכיאה, משתמשים בנשימה אנאירובית. לדוגמה, קבוצת הארכיאה הנקראת מתנוגנים מפחיתה פחמן דו חמצני למתאן כדי לחמצן את NADH. מיקרואורגניזמים אלה נמצאים באדמה ובדרכי העיכול של מעלי גירה, כמו פרות וכבשים. ^{באופן דומה, חיידקים מפחיתים סולפט וארכיאה, שרובם אנאירוביים (איור\(\PageIndex{1}\)), מפחיתים סולפט למימן גופרתי כדי ליצור מחדש NAD+מ- NADH.}

קישור ללמידה

וידאו\(\PageIndex{1}\): צפה בסרטון זה כדי לראות נשימה תאית אנאירובית בפעולה.

תסיסה של חומצה לקטית

שיטת התסיסה בה משתמשים בעלי חיים וחיידקים מסוימים, כמו אלה ביוגורט, היא תסיסה של חומצת חלב (איור\(\PageIndex{2}\)). תסיסה מסוג זה משמשת באופן שגרתי בתאי דם אדומים של יונקים ובשריר השלד שיש להם אספקת חמצן לא מספקת בכדי לאפשר את המשך הנשימה האירובית (כלומר בשרירים המשמשים עד כדי עייפות). בשרירים יש להסיר את הצטברות חומצת החלב על ידי זרימת הדם ולהביא את הלקטט לכבד לצורך חילוף חומרים נוסף. התגובות הכימיות של תסיסת חומצת חלב הן כדלקמן:

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} + \text{NADH} \leftrightarrow \text{lactic} \enspace \text{acid} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

האנזים המשמש בתגובה זו הוא לקטט דהידרוגנאז (LDH). התגובה יכולה להתקדם לשני הכיוונים, אך התגובה משמאל לימין מעוכבת על ידי תנאים חומציים. בעבר האמינו כי הצטברות חומצת חלב כזו גורמת לנוקשות שרירים, עייפות וכאב, אם כי מחקרים עדכניים יותר חולקים על השערה זו. לאחר הסרת חומצת החלב מהשריר והופצה לכבד, ניתן להמיר אותה מחדש לחומצה פירובית ולקטבול עוד יותר לאנרגיה.

איור זה מראה שבמהלך הגליקוליזה, הגלוקוז מתפרק לשתי מולקולות פירובט ותוך כדי כך נוצרים שני NADH מ- NAD^ {+}. במהלך תסיסת חומצת חלב, שתי מולקולות הפירובט הופכות ללקטט, ו-NADH ממוחזר בחזרה ל-NAD^ {+}. — איור\(\PageIndex{2}\): תסיסה של חומצת חלב נפוצה בתאי שריר שנגמר להם החמצן.

תרגיל \(\PageIndex{1}\)

טרמטול, רעל מטבולי שנמצא בצמח שורש הנחש הלבן, מונע את חילוף החומרים של לקטט. כאשר פרות אוכלות צמח זה, הוא מרוכז בחלב שהן מייצרות. בני אדם הצורכים את החלב חולים. תסמינים של מחלה זו, הכוללים הקאות, כאבי בטן ורעידות, מחמירים לאחר האימון. למה אתה חושב שזה המצב?

תשובה: המחלה נגרמת על ידי הצטברות לקטט. רמות הלקטט עולות לאחר האימון, מה שמחמיר את התסמינים. מחלת חלב נדירה כיום, אך הייתה נפוצה במערב התיכון של ארצות הברית בתחילת המאה ה -19.

תסיסת אלכוהול

תהליך תסיסה מוכר נוסף הוא תסיסת אלכוהול (איור\(\PageIndex{3}\)) המייצרת אתנול, אלכוהול. התגובה הכימית הראשונה של תסיסת אלכוהול היא הבאה (CO ₂ אינו משתתף בתגובה השנייה):

\[\text{Pyruvic} \enspace \text{acid} \rightarrow \ce{CO_2} + \text{acetaldehyde} + \text{NADH} \rightarrow \text{ethanol} + \text{NAD}^+ \nonumber\]

_{התגובה הראשונה מזורזת על ידי פירובאט דקרבוקסילאז, אנזים ציטופלסמי, עם קואנזים של תיאמין פירופוספט (TPP, שמקורו בוויטמין B 1 ונקרא גם תיאמין).} קבוצת קרבוקסיל מוסרת מחומצה פירובית, ומשחררת פחמן דו חמצני כגז. אובדן פחמן דו חמצני מקטין את גודל המולקולה על ידי פחמן אחד, מה שהופך אצטאלדהיד. התגובה השנייה מזורזת על ידי אלכוהול דהידרוגנאז כדי לחמצן NADH ל- NAD ⁺ ולהפחית אצטאלדהיד לאתנול. התסיסה של חומצה פירובית על ידי שמרים מייצרת את האתנול המצוי במשקאות אלכוהוליים. סובלנות האתנול לשמרים משתנה, ונעה בין כ -5 אחוזים ל -21 אחוזים, תלוי בזן השמרים ובתנאי הסביבה.

תמונה זו מציגה מיכלי תסיסה גליליים גדולים מוערמים זה על גבי זה. — איור\(\PageIndex{3}\): תסיסה של מיץ ענבים ליין מייצרת CO ₂ כתוצר לוואי. למיכלי התסיסה יש שסתומים כך שניתן לשחרר את הלחץ בתוך המיכלים שנוצרו על ידי הפחמן הדו-חמצני המיוצר.

סוגים אחרים של תסיסה

שיטות תסיסה אחרות מתרחשות בחיידקים. פרוקריוטים רבים הם אנאירוביים מבחינה פקולטטיבית. המשמעות היא שהם יכולים לעבור בין נשימה אירובית לתסיסה, תלוי בזמינות החמצן. פרוקריוטים מסוימים, כמו קלוסטרידיה, הם אנאירובים מחייבים. אנאירובים מחויבים חיים וגדלים בהיעדר חמצן מולקולרי. חמצן הוא רעל למיקרואורגניזמים אלה והורג אותם בחשיפה. יש לציין כי כל צורות התסיסה, למעט תסיסה של חומצת חלב, מייצרות גז. ייצור סוגים מסוימים של גז משמש כאינדיקטור לתסיסה של פחמימות ספציפיות, הממלאות תפקיד בזיהוי המעבדה של החיידקים. שיטות שונות של תסיסה משמשות אורגניזמים שונים כדי להבטיח אספקה נאותה של NAD ⁺ לשלב השישי בגליקוליזה. ללא מסלולים אלה, שלב זה לא היה מתרחש ולא ייבצר ATP מפירוק הגלוקוז.

סיכום

אם לא ניתן לחמצן את NADH באמצעות נשימה אירובית, נעשה שימוש במקבל אלקטרונים אחר. רוב האורגניזמים ישתמשו בצורה כלשהי של תסיסה כדי להשיג את התחדשות NAD ⁺, מה שמבטיח את המשך הגליקוליזה. התחדשות NAD ⁺ בתסיסה אינה מלווה בייצור ATP; לכן, הפוטנציאל של NADH לייצר ATP באמצעות שרשרת הובלת אלקטרונים אינו מנוצל.

רשימת מילים

נשימה תאית אנאירובית: תהליך שבו אורגניזמים ממירים אנרגיה לשימושם בהיעדר חמצן

תסיסה: תהליך התחדשות NAD ⁺ עם תרכובת אנאורגנית או אורגנית המשמשת כמקבל האלקטרונים הסופי, מתרחש בהיעדר; מתרחש בהיעדר חמצן