Skip to main content
Global

10.3: כתמי כנף פרפר

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    207622

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    דפוסי כנף פרפר מאורגנים לאורך תוכניות קרקע, שהן תאים לאלמנטים שונים של דפוס בין-ורידים (איור 1). רכיבי דפוס אלה כוללים כתמי עיניים, אליפסות וקווי אמצע. לתוכנית הקרקע, לפחות לנימפלידים, יש שלוש רצועות סימטריה: המערכת הבסיסית הקרובה ביותר לגוף, המערכת המרכזית, מערכת הגבול והשוליים, הרחוקים ביותר מהגוף. כתמי עיניים מתרחשים ברצועת הגבול. כתמי עיניים ממלאים תפקיד בהימנעות מטורפים ובאיתות מיני. הם מגיעים בגדלים, צורות, מספרים וצבעים שונים (איור 5). הם יכולים גם להיות שונים בתוך מין המבוסס על גיאוגרפיה, עונה ומין. ישנם שלושה שלבים של התפתחות כתמי עיניים: הקמת מוקדי כתמי עיניים בכנפי הזחל המאוחרות, הקמת טבעות צבע בגלמים מוקדמים וסינתזת פיגמנטים בגלמים מאוחרים.

    איור 1: תוכנית קרקע מורפו כחולה מאת קינסיי אימאדה. הוורידים הם בכחול וכתמי פיגמנט הם בלבן. אזורים צבעוניים מציינים גבולות משובטים. סבורים כי תאים בתוך גבול משובט מגיעים מאותו תא "אם". גבולות משובטים נאמדו על ידי השוואת פרפרים גיננדרומורפיים לפרפרים מסוג בר. לפרפרים גיננדרומורפיים יש כמה תאים זכריים וכמה תאים נקביים. תאים מ"תא אם "זכר יהיו כולם זכרים ותאים מ"תא אם" נשי יהיו כולם נקביים. מכיוון שלתאים זכריים ונקביים יש דפוסי פיגמנט שונים, פרפרים גיננדרומורפיים מאפשרים לנו להבין גבולות משובטים.

    שלבי התפתחות כתמי עיניים

    הקמת מוקדי כתמי עיניים בכנפי הזחל המאוחרות היא השלב הראשון בהתפתחות כתמי העיניים. מיקומם של מוקדי כתמי עיניים נקבע על ידי הגנים אנטנפדיה (Antp), Notch (N) וחסר דיסטלס (Dll) ב Bicyclus anynana. אלה מקיימים אינטראקציה עם גורם התעתיק Spalt. ללא דיסטלס יש פונקציות שונות בפרפרים שונים. ב-B. anynana, הוא מקדם התפתחות כתמי עיניים, אבל ב-Junonia coenia ו-Vanessa cardui, שני פרפרים נימפליים אחרים, הוא מדכא אותו, מה שמרמז שהאבולוציה עשויה לפעול גם בשלבים מוקדמים של התפתחות כתמי העיניים. הקמת מוקדי נקודת עיניים מתרחשת בארבעה שלבים: ביטוי שוליים ובין-ורידים, דפוס קו אמצע, קביעת מוקד והתבגרות מוקדית.

    חריץ מתפקד בהגדרת גבולות הגב-גחון, הוא מגדיר רקמה בין-ורידית באמצעות עיכוב לרוחב עם דלתא הליגנד שלה. ויסות חריץ ואחריו הפעלה של Distalless הוא אירוע מוקדם להתפתחות כתמי עיניים. Notch מווסת בדפוס מוקד דיסקרטי וחסר דיסטלס מווסת בקווי האמצע בין הוורידים (איור 2). ביטוי חריץ נוטה לגדול עם הזמן בגלל מנגנון משוב חיובי. ויסות החריץ המוקד קודם להפעלה ללא דיסטלס עם זמן השהיה של 1.5 שלבים שהוא כ-12-24 שעות.

    eyespotexpression.png איור 2: ביטוי גנים מראש דפוסי עיניים. אנטנפדיה (ירוק) וחריץ (צהוב) מתבטאים במוקדים המתאימים לכתמי עיניים. Dll (אדום) ו- Notch באים לידי ביטוי בקווי אמצע בין-ורידים. Dll מתבטא בנוסף בשולי הכנף. איור מסאנקו ואח ', 2011 תחת רישיון CC BY 2.0.

    איור 2 מציג את הדפוסים המרחביים והזמניים של Antp, Notch ו- Distalless בדיסקים שוליים של כנף בשלב האחרון של שלושה פרפרים שונים. זה מראה שיש מתאם מושלם בין נוכחות של כתמי עיניים לבין Notch בשלב האחרון של Notch וביטוי מוקד חסר דיסטלי. בניסויים גנטיים, החוקרים הפחיתו את רמות ה- Notch או Distalless, מה שהפחית או מבטל שני כתמי עיניים ספציפיים בכנף האחורית.

    הקמת טבעות צבע היא השלב השני בהתפתחות כתמי העיניים. כרגע אין מודל מאושר, אך התיאוריה הפופולרית ביותר היא שיש שיפוע מורפוגני המגיע ממוקדי העיניים. תאים בקנה מידה אפידרמיס במרחקים שונים מגיבים לאות באמצעות גורמי שעתוק הנקראים Engrailed ו- Spalt. שלב זה מתרחש במהלך התפתחות הגולם. אף על פי שלא אישרו כיצד זה קורה, מחקרים מראים כי הביטוי של Distalless ו- Spalt תואם קשקשים שחורים בוגרים, והביטוי של חסרי דיסטלס וחרוט תואם עם קשקשי זהב.

    איור מאת מונטיריירו ואח ', 2013 פורסם תחת רישיון CC BY-NC-ND 4.0.

    סינתזת פיגמנטים היא השלב השלישי בהתפתחות כתם העיניים של הפרפר. איור 4 מציג את המסלול הביוכימי של סינתזת פיגמנטים ב B. anynana. כפי שצוין קודם לכן, Spalt ו- Distalless התאימו לקשקשים שחורים, וחרוט וחסר דיסטלי תואם את קשקשי הזהב. מסלולי ביוסינתזה של מלנין מאפשרים פיגמנטציה של כתמי עיניים אלה.

    https://lh4.googleusercontent.com/8lc5PIcIpJVpnPZ6yPIawXQVzLhhHFg2sNL3F2k2FFjSUkHFRi-SLVHfEDtZGinswj-VIl78AftXPAhsZGT_qE_l0zn0zBs0m7pM8kOI62YP7uVrnBxWS7myDNmdDTC02KkM7QieX5Y

    איור 4: מסלולי ביוסינתזה של מלנין לסינתזת פיגמנטים ב B. anynana. איור מאת מצואוקה ואח ', 2018 ופורסם תחת רישיון CC BY 4.0.

    ישנם חמישה מוצרים של מסלולים ביו-סינתטיים של מלנין, דופה-מלנין, דופמין-מלנין, פומלנין, NBAD ו-NADA. דופה-מלנין ודופמין-מלנין (האומלנינים) הם פיגמנטים שחורים וחומים, בהתאמה. Pheomelanin הוא פיגמנט אדמדם צהוב, NBAD סקלרוטין יש צבע צהוב, ו NADA sclerotin הוא חסר צבע. לקשקשים שחורים יש שילוב של דופה-מלנין ודופמין-מלנין, שהם פיגמנטים שחורים וחומים. לקשקשי זהב יש שילוב של פומלנין, דופמין-מלנין וסקלרוטין NBAD, שהם פיגמנטים אדמדמים-צהובים, חומים וצהובים.

    פלסטיות בהתפתחות כתמי עיניים

    כתמי העיניים של Bicyclus anynana משתנים בגודלם בהתאם לעונה. הטמפרטורה הסביבתית בשלבי התפתחות הזחל והגולם מובילה לשינויים ברמות הורמון האקדיזון, המסדירים את גודל נקודת העיניים. סביר להניח שהפלסטיות הזו התפתחה עקב טריפה עונתית. במהלך העונה הרטובה, B. anynana יש רמות גבוהות יותר של אקדיזון וכתמי עיניים גדולים יותר, שעוזרים להם להימנע מטריפה. במהלך העונה היבשה, רמות האקדיזון יורדות וכך גם גדלי כתמי העיניים. כתמי עיניים אחוריים מציגים רמות גבוהות יותר של פלסטיות בגודל הכללי, בגודל המרכז ובבהירות המרכז מאשר כתמי עיניים קדמיים, מכיוון שקולטני האקדיזון בכתמי עיניים אחוריים רגישים הרבה יותר מאלו שבכתמי עיניים קדמיים. התוצאה של זה היא ששינויים קלים ברמות האקדיזון משפיעים על התפתחות כתמי העיניים האחוריות בדרגה גבוהה בהרבה מהתפתחות כתמי העיניים הקדמיות.

    האבולוציה של כתמי עיניים

    כתמי עיניים קיימים בנימפאלידים. הם התפתחו בהתכנסות בפרפרים ובעשים. בפרפרים מקורם לראשונה לאורך קו האמצע הגבי, כסנפיר הגב, ואז הופיעו כזוג סנפירי חזה קדמיים, ולבסוף באזור אחורי יותר של הגוף כסנפירי אגן. כתמי עיניים החליפו את מרכיבי הדפוס הפשוטים יותר שכבר היו קיימים באותם מיקומים. הנקודה הצבעונית הפשוטה הפכה לנקודת עיניים ססגונית ורבת טבעות.

    איור 5: השערה לאבולוציה של כתמי עיניים. תכונות חדשות (ביטוי גנים, רשתות גנים ותכונות מורפולוגיות) מסומנות היכן שהן התפתחו לאורך שושלת הלפידופטרן. השערה זו מציבה את האופציה המשותפת של כתמי עיניים של תאים דיסקליים (כפי שניתן לראות בפרפרים שבתאי) לכתמי גבול וכתמי עיניים בגבול בעקבות המצאת ויסות הספאלט של ייצור המלנין בקשקשים. איור מאת מונטיירו ואח ', 2006 פורסם במקור תחת רישיון CC BY-2.0.

    שלושת הלחצים הסלקטיביים על כתמי העיניים הם הסוואה, הגנה אנטי טורפת ותצוגה מינית. כתמי עיניים הם סוג של הסוואה מכיוון שהם נראים כמו עיניים של חוליות. הלחץ הסלקטיבי של הגנה אנטי-טורפת ותצוגה מינית לרוב מתנגשים זה עם זה, מיני Bicyclus מתגברים על כך עם חלוקת אותות. חלוקת אותות היא כאשר אותות חזותיים מופרדים לחלקים שונים של הגוף, ותצוגות אותות מוגבלות לתנאים מרחבים-זמניים מתאימים. מיני Bicyclus עושים זאת על ידי קיפול כנפיהם, המסתיר את משטח הכנף הגבי וחושף את משטח הכנף הגחון. כדי להתמודד עם הלחץ הסלקטיבי של הגנה אנטי-טורפת, כתמי עיניים נמצאים בדרך כלל על גבול הכנף. הם רחוקים מהגוף, ולכן הטורפים תוקפים את הכנף במקום את הגוף, ומאפשרים לפרפר לברוח. הגנה נגד טורפים מפעילה לחץ סלקטיבי עצום על כתמי עיניים גדולים בגחון על הכנף הקדמית והכנף האחורית מכיוון שכדי להפחיד טורפים פוטנציאליים, מיני Bicyclus מקפלים את כנפיהם. על ידי חשיפת משטח הכנף הגחון, יש בחירה לכתמי עיניים גדולים יותר בגחון. מצד שני, במהלך תצוגה מינית, זכרים פותחים את כנפיהם כדי לחשוף את משטח הכנף הגבי. נקבות מעדיפות כתמי עיניים קדמיים שלמים ב B. anynana, מכיוון שזה מצביע על כך שלכתמי העיניים יש אישונים מחזירי UV. תצוגה מינית בוחרת אפוא לכתמי עיניים קדמיים גביים שלמים יותר. איור 6 מציג את ההבדלים במשטחי כנף הגחון והגבי בארבעה מינים שונים של Bicyclus. משטחי כנף הגחון מוצגים בצד שמאל, ומשטחי כנף הגב מוצגים מימין. כתמי העיניים הגחוניים גדולים בהרבה מכתמי העיניים הגביים, מה שמראה כי חלוקת האותות אכן מתרחשת עם הגנה אנטי-טורפת בבחירת כתמי עיניים גדולים יותר של הגחון ובחירת תצוגה מינית לכתמי עיניים קדמיים שלמים יותר. דמויות גב וקדימה נוטות יותר להשתנות במהלך הזמן האבולוציוני בהשוואה לדמויות גחון ואחוריות מכיוון שבחירת בני זוג היא לחץ בחירה חזק יותר מאשר הגנה אנטי טורפת.

    https://lh5.googleusercontent.com/zNDbykjxGCQv1bv61MAsne_4mNkKvF-r8RmHfCWQq2UhCkjmzo8tu7gL46CE6DiLlUeoNaWdJDnTQdbVywtU2HlZoXJPyI6tufwbQ1xzYpTkkbhyucOkbjLexIb3BIJn9lrSii3kOLA

    איור 6: כתמי עיניים גחון וגבי בארבעה מינים שונים של Bicyclus. כנפיים קדמיות וכנפיים אחוריות מוצגות בצד שמאל, וכנפיים קדמיות וכנפיים אחוריות מוצגות מימין. איור מאת אוליבר ואח ', 2009. משמש באישור.

    הפניות

    1. מטאוס, א ', מרקס-פיטה, מ', אוסטרה, ו', לפואנטה, א', ברייקפילד, פ' מ ', זוואן, ב' ג'יי, ובלדייד, פ' (2014). פלסטיות התפתחותית אדפטיבית: תגובות ממוינות לרמזים סביבתיים ולאותות פנימיים תואמים מספקות גמישות פנוטיפית. ביולוגיה של BMC, 12, 97. דוי:10.1186/ס12915-014-0097-איקס
    2. מטסוקה, י ', ומונטיירו, א' (2018). גנים של מסלול המלנין מווסתים את הצבע והמורפולוגיה של קשקשי כנפי פרפר. דוחות תאים, 24 (1), 56-65. דוי:10.1016/ג'יי קלרפ '2018.05.092
    3. מונטיירו, א ', חן, ב', אוליבר, ג'יי סי, ראמוס, ד' מ ', טונג, X., גואו, מ',. כמאל, פ '(2013). דיסטלי- Less מסדיר דפוסי כתמי עיניים ומלניזציה בפרפרי Bicyclus. כתב העת לזואולוגיה ניסיונית חלק ב ': אבולוציה מולקולרית והתפתחותית,320 (5), 321-331. doi: 10.1002/jez.b.22503
    4. מונטיירו, א ', טונג, X., דוב, א', ליו, ס' פ ', בהרדוואג', ס', וואסיק, ב 'ר',. פרודיץ ', ק' ל '(2015). ביטוי דיפרנציאלי של קולטן אקדיזון מוביל לשונות בפלסטיות הפנוטיפית על פני הומולוגים סדרתיים. PLOS גנטיקה, 11 (9). דוי:10.1371/יומן.pgen.1005529
    5. מונטיירו, א '(2015). מקור, התפתחות והתפתחות כתמי עיניים של פרפר. סקירה שנתית של אנטומולוגיה,60, 253-271. דוי:10.1146/שנתי אנטו-010814-020942
    6. אוליבר, ג'יי סי, רוברטסון, ק 'א', ומונטיירו, א' (2009). התאמה לברירה טבעית ומינית באבולוציה של דפוס כנפי פרפר. פרוק ביול מדע, 276, 2369-2375. דוי:10.1098/rspb.2009.018 2
    7. ריד, ר 'ד', וסרפס, מ' ס '(2004). התפתחות דפוס כנף הפרפר קשורה לשינויים בתהליך היווצרות תבניות זמניות חריץ/חסר דיסטלי. ביולוגיה נוכחית,14, 1159-1166. דוי:10.1016/ג'יי.קוב.2004.06.046
    8. סנקו, ס 'ו', מריאלבה, מ 'ס', ובלדייד, פ' (2011). מעורבות הגן המשומר Hox Antennapedia בפיתוח ואבולוציה של תכונה חדשה. אבוודבו, 2, 9. דוי:10.1186/2041-9139-2-9
    9. סקימורה, ט ', וניג'וט, ה' פ' (2017). גיוון ואבולוציה של דפוסי כנפי פרפר: גישה אינטגרטיבית. סינגפור: ספרינגר פתוח. דוי:10.1007/978-981-10-4956-9
    10. מונטיירו, א ', גלזר, ג', סטוקסלאגר, ס', גלנסדורם, נ', רמון, ד' (2006) תובנות השוואתיות לשאלות של הומולוגיה של דפוס כנף לפידופטרני BMC ביולוגיה התפתחותית 6:52 https://doi.org/10.1186/1471-213X-6-52