Skip to main content
Global

10.2: ציפור דקטילי

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    207637

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    ציפורים הן בכיתה Aves. הם התפתחו מדינוזאורים תרופודים והציפור המאובנת הראשונה שהתגלתה הייתה ארכאופטריקס. כמה מאפיינים שהופכים בעל חיים לציפור כוללים כנפיים, מקור חסר שיניים ונוצות. לרגלי הציפורים יש ארבע ספרות אך ניתן לסדר אותן בדרכים שונות. סידור הספרות הנפוץ ביותר הוא שלוש מלפנים ואחד מאחור כפי שניתן לראות בציפורים ודורסים יושבים כמו נץ הסוואנה (איור 1). ההבדל בין האוכל היושב לכף הרגל אינו בפריסת הספרות אלא בטפרים. ברגל הראפטור, הטפרים מעוקלים יותר. הם יכולים גם לקבל שניים מלפנים ושניים מאחור כפי שניתן לראות עם הציפור האוחזת בתמונה. וריאציה נוספת ברגלי הציפורים היא ספרות קורות המתרחשות בציפורים שוחות כמו ברווזים.

    dactylyfig1A.png
    איור 1: ציפורים עם סוגים שונים של סידורי ספרות על רגליהן נץ סוואנה (אניסודקטיל) מאת צ'ארלס ג'יי שארפ, שפורסם תחת רישיון CC BY-SA 4.0. דג דג מצוי (סינדקטיל) מאת שנטאנו קובסקר, פורסם תחת רישיון CC BY-SA 4.0. ג כף רגל שלדג קדושה מאת פוקי פוגלשטיין שפורסמה ברישיון CC0 1.0. ד קוקיה מכונפת ערמונים (זיגודקטיל) מאת וויליאם לי שפורסמה תחת רישיון CC BY-SA 3.0. טרוגון שחור ראש (הטרודקטיל) מאת ריאן קנדי שפורסם תחת רישיון CC BY 2.0. ציפור עכבר בגב לבן (פמפרודקטיל) מאת דרק קיטס פרסמה CC-BY 2.0 הערת רישיון קדימה של כל הספרות.

    ישנם כמה סידורי ספרות שונים הנראים בדרך כלל ברגלי ציפורים (איור 2). הסדר הנפוץ ביותר הזה נקרא anisodactyly. זה המקום שבו ספרות 2, 3 ו-4 פונות קדימה וההלוקס פונה לאחור (איור 2). לרגלי סינדקטיל יש סידור זהה לאניסודקטיל, אך ספרות 2, 3 ו -4 עטופות בעור, זה נראה ברגלי הדגיג (איור 1). ישנם גם מקרים קיצוניים יותר של חגורה, במיוחד בברווזים ועופות מים אחרים. כף רגל זיגודקטיל היא כאשר שתי ספרות, 2 ו -3, פונות קדימה ושתי ספרות אחרות, 1 ו -4 פונות לאחור, דוגמה אחת לכך היא בקוקיות וינשופים (איור 1). כף רגל הטרודקטיל דומה לכף רגל זיגודקטיל אך ספרות 3 ו -4 פונות קדמית וספרות 1 ו -2 פונות לאחור, כף רגל זו נדירה מאוד ונראית רק בטרוגונים (איור 1). ולבסוף כף רגל פמפרודקטיל היא כאשר ספרות 1 ו -4 יכולות להסתובב כך שכל ארבע הספרות יכולות לפנות קדמית. ציפורי עכבר וסוויפטים מפורסמים ברגלי הפמפרודקטיל שלהם (איור 2). כאשר הספרות שלהם פונות באותה צורה, swifts (לא בתמונה) מסוגלים להשתמש בהם כמו ווים.

    birdfeet.png

    איור 2: סידורי ספרות ברגלי ציפורים. הלוח העליון מציג רישומי קו של רגלי ציפורים מ- Bothelo et al, 2015. משמש באישור. החלונית התחתונה מציגה "טביעת רגל" של כל אחד מסוגי הרגליים השונים עם ספרות ממוספרות. הפאנל התחתון של ויקימדיה (Darekk2) ופורסם במקור תחת רישיון CC-BY-SA 3.0.

    ציפורים צמחו מדינוזאורים תרפיים עם 4 רגליים רגליים (איור 3). כף הרגל האניסודקטיל נוצרה כאשר ההלוקס הסתובב לאחור. הוא גם היה מוגבה מעט וקטן יותר מהספרות האחרות. כעת הוא כבר לא מוגבה וארוך מהספרה השנייה. זה הביא לספרות 2, 3 ו -4 הפונות קדמית וספרה 1 אחורית כפי שמוצג בתמונות הקודמות. זוהי גרסה שונה של כף הרגל האבותית עם מעט שינויים. כף הרגל הזיגודקטיל נוצרה כאשר שתי הספרות 1 ו-4 הסתובבו לאחור (איור 4). זהו שינוי דרסטי יותר מכף הרגל האניסודקטיל.

    יומן.פון.0003325.g002. png DACTYLYTREE.PNG

    איור 3: האבולוציה של מורפולוגיה ספרית. לוח שמאל: ספרות הומולוגיות מקודדות בצבע. הגפיים הקדמיות בצד ימין והגפיים האחוריות בצד שמאל. לרוב החולייתנים יש חמש ספרות על כל אוטופוד, אך שושלת הזוחלים מראה אובדן ספרות אסימטרי. לציפורים, כמו ארכאופטריקס וגוזל (גאלוס גאלוס) יש ארבע ספרות על הגפיים האחוריות ושלוש בכנפיים. בתוך שושלת הציפורים התפתחו סידורי ספרות שונים. תמונה מאת ורגאס ואח ', 2008 פורסמה ברישיון CC BY. לוח ימין: התפתחות סידורי הספרות בתוך שושלת הציפורים. הסדר שבו כל סוג של התפתחות דקטילית אינו ידוע ולפחות אחד התפתח מספר פעמים. דמות מאת ג'סיקה ניקול, אלכסיס אמדור ואג'נה ריברה

    Botelho et al (2014) בחנו את התפתחות כף הרגל הזיגודקטיל הנראית בציפורים כמו ניצנים. במחקר זה הם מצאו כי בשלבי ההתחלה הייתה התפתחות דומה לזו של עוף (שיש לו רגלי אניסודקטיל). בניגוד לתרנגולות, לעומת זאת, לאחר כ -35 שעות, הספרה הרביעית הסתובבה מדיו לרוחב. לאחר 36 שעות, הספרה הרביעית הפכה מכופפת הדומה לכף רגל חצי זיגודקטיל, כמו שיש לינשופים. לאחר 37 שעות, הספרה הרביעית הסתובבה עוד יותר כדי להידמות לכיוון כף הרגל של זיגודקטיל (איור 4). זה מצביע על כך שסיבוב ספרות לקראת סוף התפתחות כף הרגל אחראי להתפתחות הזיגודקטיליה, וכפות רגלי זיגודקטיל אינן מגדלות ספרות במיקום חדש. בגלל הבדל זה בשלב מאוחר, החוקרים בחנו את האפשרות כי היווצרות והפעלה של שרירים אחראים לסיבוב ספרות.

    birdfootdev1.jpg

    איור 4: התפתחות כף רגל זיגודקטיל. א אנטומיה חיצונית של כף רגל מתפתחת בשלבים עוקבים (HHXX). מבני שלד בהתפתחות כף הרגל, הסחוס מוכתם בכחול והעצמות אדומות. C. tRA הוא trochlea accessoria, הקצה הדיסטלי של המטטרסל 4 צורת הוו הנראית ב- HH38 אופיינית לציפורי זיגודקטיל. ד תרשים השינוי בכיוון הספרה 4 במהלך הפיתוח. איור מאת בוטלו ואח '2014. משמש באישור.

    חלק ניכר מההתפתחות של קונפורמציות ספרות שונות קשור להתפתחות היווצרות שרירים והפעלתם בשלבים המוקדמים. בכפות רגלי אניסודקטיל, גם EBDIV וגם ABDIV (שרירי אקסטנסור ואדוקטור ברוויס) מפותחים היטב. עם זאת, בזיגודקטיליה כמו ניצנים, ה- EBDIV נעדר כמעט לחלוטין. החוקרים מצאו כי ה- EBDIV מצטמצם כאשר הוא נפרד משאר השרירים בכפות הרגליים של זיגודקטיל. ה- ABDIV, לעומת זאת, מפותח היטב. ה- ABDIV גורם לכפיפה של הספרה הרביעית. כיפוף זה בשילוב עם האילוץ מ- EBDIV מביא לכיוון הזיגודקטיל (איורים 4 ו -5).

    birdfeetdev2.png

    איור 5: אניסודקטיל לעומת התפתחות כף הרגל זיגודקטיל. א מראה התפתחות של כף רגל שליו ואילו ב' מראה התפתחות של כף רגל בודגריגר.

    חום הוא מכתים נוגדנים נגד מיוזין2, שנמצא בשרירים. החצים מצביעים על מאריך השרירים brevis digiti 4, המתנוון בבודגריגר ומאפשר לחוטף השרירים digiti 4 למשוך את הספרה הרביעית מדיות-רוחבית.

    איור מאת בוטלו ואח ', 2014. משמש באישור.

    למיטב ידיעתנו, פיתוח אישורי ספרות אחוריות אחרות של ציפורים לא נחקרו. בהתבסס על מה שאנו יודעים על התפתחות כף הרגל של אניסודקטיל וזיגודקטיל, אנו משערים מסלול אבולוציוני והתפתחותי דומה לכפות רגליים הטרודקטיליות. כף הרגל הטרודקטיל נראית דומה לכף הרגל של זיגודקטיל אך ספרה 2 מסובבת במקום ספרה 4. אנו חושבים שההתפתחות יכולה להיות זהה לכף הרגל של זיגודקטיל אך השינויים השריריים משפיעים על הספרה השנייה. לציפורי טרוגון יש רגלי הטרודקטיל (איורים 1 ו -2). יש להם שתי ספרות קדמיות, ספרות 3 ו -4, ושתי אחוריות, ספרות 1 ו -2.

    לרגלי סינדקטיל, כמו אלה של הדגיגים (איור 1) יש מיזוג של שתי ספרות באמצעות חגורה. מתחת לחגורה זו, יש להם את אותה קונפורמציה ספרית כמו רגלי אניסודקטיל. מחקרים על כנפי עטלף הראו כי הרצועה בין הספרות נובעת מביטוי של אנטגוניסט Bmp. בבעלי חיים אחרים כמו עכברים, Bmps גורמים למוות של המזנכימה הבין-דיגיטלית. לכן, אנטגוניסט Bmp בציפורי סינדקטיל יכול למנוע אפופטוזיס של המזנכיים המקיפים את הספרות, מה שמוביל לרגלי סינדקטיל.

    הפניות

    Botelho, JF, סמית-פרדס, ד 'וארגאס, A.O. (2015) "אלטריות והתפתחות כיוון הבוהן בציפורים" Evol Bio l 42:502. https://doi.org/10.1007/s11692-015-9334-7

    אלכסנדר או ורגאס, טיאנה קולסדורף, ג'ון פ 'פאלון, ג'ון וונדנברוקס, גונטר פ וגנר (2008) "האבולוציה של ביטוי HoxD-11 באגף הציפורים: תובנות מתנין מיסיסיפינסיס" PLoS ONE 3 (10): e3325. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0003325

    ז'ואאו פרנסיסקו בוטלו, דניאל סמית-פרדס, דניאל נונז-לאון, סרחיו סוטו-אקונה, אלכסנדר או ורגאס (2014) "המקור ההתפתחותי של רגלי זיגודקטיל ואובדן אפשרי באבולוציה של Passeriformes" Proc Biol Sci 281 (1788) :20140765. דוי: 10.1098/סל"ד 2014.0765

    סקוט ד 'ווטרבי, ריצ'רד ר 'בהרינגר, ג'ון ג'יי ראסוויילר, לי א 'ניסוונדר (2006) "שימור חגורות בין-דיגיטליות בכנפי עטלף ממחיש שינויים גנטיים העומדים בבסיס גיוון גפיים של מי השפיר" הליכי האקדמיה הלאומית למדעים 103 (41) 15103-15107; DOI: 10.1073/PNAS.0604934103