5.9.2: Χορδάτες

Μαθησιακοί Στόχοι

Μέχρι το τέλος αυτής της ενότητας, θα μπορείτε να κάνετε τα εξής:

• Περιγράψτε τα διακριτικά χαρακτηριστικά των χορδών
• Προσδιορίστε τους παράγωγους χαρακτήρες των κρανιακών που τους ξεχωρίζουν από άλλες χορδές
• Περιγράψτε την αναπτυξιακή μοίρα της νωτιαίας χορδής στα σπονδυλωτά

Τα σπονδυλωτά παρουσιάζουν δύο σημαντικές καινοτομίες στην εξέλιξή τους από τα ασπόνδυλα χορδωτά. Αυτές οι καινοτομίες μπορεί να σχετίζονται με ολόκληρο τον διπλασιασμό του γονιδιώματος που οδήγησαν σε τετραπλασιασμό του βασικού γονιδιώματος χορδών, συμπεριλαμβανομένων των τόπων γονιδίου Hox που ρυθμίζουν την τοποθέτηση δομών κατά μήκος των τριών αξόνων του σώματος. Ένα από τα πρώτα σημαντικά βήματα ήταν η εμφάνιση των τετράποδων με τη μορφή των αμφιβίων. Ένα δεύτερο βήμα ήταν η εξέλιξη του αμνιακού αυγού, το οποίο, παρόμοια με την εξέλιξη της γύρης και των σπόρων στα φυτά, απελευθέρωσε τα χερσαία ζώα από την εξάρτησή τους από το νερό για γονιμοποίηση και εμβρυϊκή ανάπτυξη. Μέσα στους αμνιώτες, οι τροποποιήσεις των κερατινοειδών επιδερμικών δομών έχουν προκαλέσει λέπια, νύχια, μαλλιά και φτερά. Τα λέπια των ερπετών σφράγισαν το δέρμα τους από την απώλεια νερού, ενώ τα μαλλιά και τα φτερά παρείχαν μόνωση για να υποστηρίξουν την εξέλιξη της ενδοθερμίας, καθώς και άλλες λειτουργίες όπως καμουφλάζ και έλξη συντρόφου στις γενεαλογίες των σπονδυλωτών που οδήγησαν σε πουλιά και θηλαστικά.

Επί του παρόντος, ορισμένα είδη σπονδυλωτών αντιμετωπίζουν εξαφάνιση κυρίως λόγω απώλειας οικοτόπων και ρύπανσης. Σύμφωνα με τη Διεθνή Ένωση για τη Διατήρηση της Φύσης, περισσότερα από 6.000 είδη σπονδυλωτών ταξινομούνται ως απειλούμενα. Τα αμφίβια και τα θηλαστικά είναι οι κατηγορίες με το μεγαλύτερο ποσοστό απειλούμενων ειδών, με 29 τοις εκατό όλων των αμφιβίων και 21 τοις εκατό όλων των θηλαστικών να ταξινομούνται ως απειλούμενα. Γίνονται προσπάθειες σε όλο τον κόσμο για την πρόληψη της εξαφάνισης απειλούμενων ειδών. Για παράδειγμα, το Σχέδιο Δράσης για τη Βιοποικιλότητα είναι ένα διεθνές πρόγραμμα, το οποίο έχει επικυρωθεί από 188 χώρες, το οποίο έχει σχεδιαστεί για την προστασία ειδών και οικοτόπων.

Τα σπονδυλωτά είναι μέλη του βασιλείου Animalia και της φυλής Chordata (Εικόνα 29.2). Θυμηθείτε ότι τα ζώα που έχουν αμφίπλευρη συμμετρία μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες - πρωτόστομα και δευτεροστόμια - με βάση τα πρότυπα εμβρυϊκής ανάπτυξής τους. Τα δευτεροστόμια, των οποίων το όνομα μεταφράζεται ως «δεύτερο στόμα», αποτελούνται από δύο μεγάλες φυλές: Εχινόδερμα και Χορδάτα. Τα εχινόδερμα είναι ασπόνδυλα θαλάσσια ζώα που έχουν πενταραδική συμμετρία και ακανθώδες κάλυμμα σώματος, μια ομάδα που περιλαμβάνει θαλάσσια αστέρια, αχινούς και αγγούρια της θάλασσας. Τα πιο εμφανή και οικεία μέλη του Chordata είναι σπονδυλωτά, αλλά αυτό το φύλο περιλαμβάνει επίσης δύο ομάδες ασπόνδυλων χορδών.

Εικόνα 29.2 Φυλογένεση δευτεροστομίου. Όλες οι χορδές είναι δευτεροστόμια που έχουν μια νωτιαία χορδή σε κάποιο στάδιο του κύκλου ζωής τους.

Χαρακτηριστικά του Chordata

Τα ζώα στο γένος Chordata μοιράζονται πέντε βασικά χαρακτηριστικά που εμφανίζονται σε κάποιο στάδιο κατά την ανάπτυξή τους: μια νωτιαία χορδή, ένα ραχιαίο κοίλο (σωληνοειδές) νευρικό κορδόνι, καμάρες ή σχισμές φαρυγγικών βράγχων, μια μετπρωκτική ουρά και έναν ενδοστυλ/θυρεοειδή αδένα (Εικόνα 29.3). Σε ορισμένες ομάδες, ορισμένα από αυτά τα βασικά χαρακτηριστικά υπάρχουν μόνο κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη.

Οι χορδές ονομάζονται για τη νωτιαία χορδή, η οποία είναι μια εύκαμπτη μεσοδερμική δομή σε σχήμα ράβδου που βρίσκεται στο εμβρυϊκό στάδιο όλων των χορδών και στο στάδιο των ενηλίκων ορισμένων χορδών. Ενισχύεται με γλυκοπρωτεΐνες παρόμοιες με τον χόνδρο και καλύπτεται με κολλαγόνο θήκη. Η νωτιαία χορδή βρίσκεται μεταξύ του πεπτικού σωλήνα και του νευρικού λώρου και παρέχει άκαμπτη σκελετική υποστήριξη καθώς και μια εύκαμπτη θέση για την προσκόλληση αξονικών μυών. Σε ορισμένες χορδές, η νωτιαία χορδή λειτουργεί ως η κύρια αξονική υποστήριξη του σώματος καθ 'όλη τη διάρκεια ζωής του ζώου. Ωστόσο, στα σπονδυλωτά (κρανιακά), η νωτιαία χορδή υπάρχει μόνο κατά τη διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, οπότε προκαλεί την ανάπτυξη του νευρικού σωλήνα και χρησιμεύει ως υποστήριξη για το αναπτυσσόμενο εμβρυϊκό σώμα. Η νωτιαία χορδή, ωστόσο, δεν βρίσκεται στα μετεμβρυονικά στάδια των σπονδυλωτών · σε αυτό το σημείο, έχει αντικατασταθεί από την σπονδυλική στήλη (δηλαδή τη σπονδυλική στήλη).

Οπτική σύνδεση

Οπτική σύνδεση

Εικόνα 29.3 Χαρακτηριστικά χορδών. Στις χορδές, τέσσερα κοινά χαρακτηριστικά εμφανίζονται κάποια στιγμή κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης: μια νωτιαία χορδή, ένα ραχιαίο κοίλο νευρικό κορδόνι, φαρυγγικές σχισμές και μια μετα-πρωκτική ουρά. Το ενδοστύλιο είναι ενσωματωμένο στο πάτωμα του φάρυγγα.

Ποια από τις παρακάτω προτάσεις σχετικά με τα κοινά χαρακτηριστικά των χορδών είναι αλήθεια;

1. Το ραχιαίο κοίλο νευρικό κορδόνι είναι μέρος του κεντρικού νευρικού συστήματος της χορδής.
2. Στα σπονδυλωτά ψάρια, οι φαρυγγικές σχισμές γίνονται τα βράγχια.
3. Οι άνθρωποι δεν είναι χορδωτές επειδή οι άνθρωποι δεν έχουν ουρά.
4. Τα σπονδυλωτά δεν έχουν νωτιαία χορδή σε κανένα σημείο της ανάπτυξής τους. Αντίθετα, έχουν σπονδυλική στήλη.
5. Το ενδοστύλιο εκκρίνει στεροειδείς ορμόνες.

Το ραχιαίο κοίλο νευρικό κορδόνι προέρχεται από εξώδερμα που κυλά σε κοίλο σωλήνα κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης. Στις χορδές, βρίσκεται ραχιαία στη νωτιαία χορδή. Αντίθετα, το νευρικό σύστημα στα πρωτόστομα ζωικά φύλα χαρακτηρίζεται από στερεά νευρικά κορδόνια που βρίσκονται είτε κοιλιακά ή/και πλευρικά στο έντερο. Στα σπονδυλωτά, ο νευρικός σωλήνας αναπτύσσεται στον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό, τα οποία μαζί αποτελούν το κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ). Το περιφερικό νευρικό σύστημα (PNS) αναφέρεται στα περιφερικά νεύρα (συμπεριλαμβανομένων των κρανιακών νεύρων) που βρίσκονται έξω από τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό.

Οι φαρυγγικές σχισμές είναι ανοίγματα στον φάρυγγα (η περιοχή ακριβώς πίσω από το στόμα) που εκτείνονται στο εξωτερικό περιβάλλον. Σε οργανισμούς που ζουν σε υδάτινα περιβάλλοντα, οι φαρυγγικές σχισμές επιτρέπουν την έξοδο νερού που εισέρχεται στο στόμα κατά τη διάρκεια της σίτισης. Ορισμένες χορδές ασπόνδυλων χρησιμοποιούν τις φαρυγγικές σχισμές για να φιλτράρουν τα τρόφιμα από το νερό που εισέρχεται στο στόμα. Το ενδοστύλιο είναι μια λωρίδα ακτινωτού ιστού που παράγει βλέννα στο πάτωμα του φάρυγγα. Τα σωματίδια τροφίμων που παγιδεύονται στη βλέννα μετακινούνται κατά μήκος του ενδοστυλίου προς το έντερο. Το ενδοστύλιο παράγει επίσης ουσίες παρόμοιες με τις θυρεοειδικές ορμόνες και είναι ομόλογο με τον θυρεοειδή αδένα στα σπονδυλωτά. Στα σπονδυλωτά ψάρια, οι φαρυγγικές σχισμές τροποποιούνται σε στηρίγματα βράγχων, και σε ψάρια με γνάθο, σε στηρίγματα γνάθου. Στα τετράποδα (χερσαία σπονδυλωτά), οι σχισμές τροποποιούνται σε μεγάλο βαθμό σε συστατικά του αυτιού και αμυγδαλές και θύμους αδένες. Σε άλλα σπονδυλωτά, οι φαρυγγικές καμάρες, που προέρχονται και από τα τρία βλαστικά στρώματα, δημιουργούν τη στοματική γνάθο από το πρώτο φαρυγγικό τόξο, με το δεύτερο τόξο να γίνεται το υοειδές και το στήριγμα της γνάθου.

Η μετα-πρωκτική ουρά είναι μια οπίσθια επιμήκυνση του σώματος, που εκτείνεται πέρα από τον πρωκτό. Η ουρά περιέχει σκελετικά στοιχεία και μύες, οι οποίοι παρέχουν πηγή κίνησης σε υδρόβια είδη, όπως τα ψάρια. Σε ορισμένα χερσαία σπονδυλωτά, η ουρά βοηθά επίσης στην ισορροπία, το φλερτ και τη σηματοδότηση όταν ο κίνδυνος είναι κοντά. Στους ανθρώπους και σε άλλους μεγάλους πιθήκους, η μετα-πρωκτική ουρά μειώνεται σε έναν υπολειπόμενο κόκκυγα («οστό της ουράς») που βοηθά στην ισορροπία κατά τη διάρκεια της συνεδρίασης.

Σύνδεση με τη μάθηση

Σύνδεση με τη μάθηση

Κάντε κλικ για ένα βίντεο που συζητά την εξέλιξη των χορδών και πέντε χαρακτηριστικά που μοιράζονται.

Κάντε κλικ για να δείτε το περιεχόμενο

Χορδάτες και η εξέλιξη των σπονδυλωτών

Δύο κλάδες χορδών είναι ασπόνδυλα: Κεφαλόχορδατα και Ουροχορδάτα. Τα μέλη αυτών των ομάδων διαθέτουν επίσης τα πέντε διακριτικά χαρακτηριστικά των χορδών κάποια στιγμή κατά τη διάρκεια της ανάπτυξής τους.

Κεφαλόχορδατα

Τα μέλη του Cephalochordata διαθέτουν νωτιαία χορδή, ραχιαίο κοίλο σωληνωτό νευρικό κορδόνι, φαρυγγικές σχισμές, ενδοστυλ/θυρεοειδή αδένα και μετα-πρωκτική ουρά στο στάδιο του ενήλικα (Εικόνα 29.4). Το notochord εκτείνεται στο κεφάλι, το οποίο δίνει στο υποφύλο το όνομά του. Αν και ο νευρικός σωλήνας εκτείνεται επίσης στην περιοχή της κεφαλής, δεν υπάρχει καλά καθορισμένος εγκέφαλος και το νευρικό σύστημα επικεντρώνεται γύρω από ένα κοίλο νευρικό κορδόνι που βρίσκεται πάνω από τη νωτιαία χορδή. Τα εξαφανισμένα μέλη αυτού του υποφύλλου περιλαμβάνουν το Pikaia, το οποίο είναι το παλαιότερο γνωστό κεφαλόχορδο. Εξαιρετικά διατηρημένα απολιθώματα Pikaia ανακτήθηκαν από τους σχιστόλιθους Burgess του Καναδά και χρονολογούνται στα μέσα της εποχής της Κάμβριας, καθιστώντας τα άνω των 500 εκατομμυρίων ετών. Η ανατομία του Pikaia μοιάζει πολύ με εκείνη της υπάρχουσας λόγχης στο γένος Branchiostoma.

Οι λόγχες ονομάζονται για το σχήμα τους που μοιάζει με λεπίδα. Οι λόγχες έχουν μήκος μόνο μερικά εκατοστά και συνήθως βρίσκονται θαμμένες στην άμμο στο κάτω μέρος των θερμών εύκρατων και τροπικών θαλασσών. Οι κεφαλοχορδάτες είναι τροφοδότες εναιωρήματος. Ένα ρεύμα νερού δημιουργείται από βλεφαρίδες στο στόμα και φιλτράρεται μέσω στοματικών πλοκαμιών. Το νερό από το στόμα εισέρχεται στη συνέχεια στις σχισμές του φάρυγγα, οι οποίες φιλτράρουν τα σωματίδια τροφίμων. Το φιλτραρισμένο νερό συλλέγεται σε ένα θάλαμο βράγχων που ονομάζεται αίθριο και εξέρχεται μέσω του atriopore. Τα παγιδευμένα σωματίδια τροφής πιάνονται σε ένα ρεύμα βλέννας που παράγεται από το ενδοστύλιο σε μια κοιλιακή πτυχωτή πτυχή (ή αυλάκωση) του φάρυγγα και μεταφέρονται στο έντερο. Η περισσότερη ανταλλαγή αερίων συμβαίνει σε όλη την επιφάνεια του σώματος. Τα φύλα είναι ξεχωριστά και οι γαμέτες απελευθερώνονται στο νερό μέσω του atriopore για εξωτερική γονιμοποίηση.

Εικόνα 29.4 Ανατομία κεφαλοχορδάτης. Στη λόγχη και σε άλλα κεφαλοχορδικά, η νωτιαία χορδή εκτείνεται στην περιοχή της κεφαλής. Οι ενήλικες λόγχες διατηρούν και τα πέντε βασικά χαρακτηριστικά των χορδών: μια νωτιαία χορδή, ένα ραχιαίο κοίλο νευρικό κορδόνι, φαρυγγικές σχισμές, ένα ενδοστύλιο και μια μετα-πρωκτική ουρά.

Ουροχορδάτα

Τα 1.600 είδη Urochordata είναι επίσης γνωστά ως χιτωνοφόρα (Εικόνα 29.5). Το όνομα χιτώνα προέρχεται από το υδατάνθρακα που μοιάζει με κυτταρίνη, που ονομάζεται χιτώνας, το οποίο καλύπτει το εξωτερικό σώμα των χιτωνοφόρων. Αν και τα χιτωνοφόρα ταξινομούνται ως χορδωτά, οι ενήλικες δεν έχουν νωτιαία χορδή, ραχιαίο κοίλο νευρικό κορδόνι ή μετα-πρωκτική ουρά, αν και έχουν φαρυγγικές σχισμές και ενδοστύλιο. Η μορφή προνύμφης «γυρίνος», ωστόσο, διαθέτει και τις πέντε δομές. Τα περισσότερα χιτωνοφόρα είναι ερμαφρόδιτες · οι προνύμφες τους εκκολάπτονται από αυγά μέσα στο σώμα του ενήλικου χιτώνα. Μετά την εκκόλαψη, μια προνύμφη χιτώνα (που διαθέτει και τα πέντε χαρακτηριστικά χορδών) κολυμπά για λίγες μέρες μέχρι να βρει μια κατάλληλη επιφάνεια στην οποία μπορεί να προσκολληθεί, συνήθως σε σκοτεινή ή σκιασμένη τοποθεσία. Στη συνέχεια προσκολλάται μέσω της κεφαλής στην επιφάνεια και υφίσταται μεταμόρφωση στην ενήλικη μορφή, οπότε η νωτιαία χορδή, ο νευρικός κορμός και η ουρά εξαφανίζονται, αφήνοντας τις φαρυγγικές σχισμές των βραγχίων και το ενδοστύλιο ως τα δύο εναπομείναντα χαρακτηριστικά της μορφολογίας της χορδής.

Εικόνα 29.5 Ουροχορδική ανατομία. (α) Αυτή η φωτογραφία δείχνει μια αποικία του χιτωνοφόρου Botrylloides violaceus. (β) Το στάδιο της προνύμφης του χιτώνα διαθέτει όλα τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των χορδών: μια νωτιαία χορδή, ένα ραχιαίο κοίλο νευρικό κορδόνι, φαρυγγικές σχισμές, ένα ενδοστύλιο και μια μετα-πρωκτική ουρά. (γ) Στο στάδιο του ενήλικα, η νωτιαία χορδή, το νευρικό κορδόνι και η ουρά εξαφανίζονται, αφήνοντας μόνο τις φαρυγγικές σχισμές και το ενδοστύλιο. (πίστωση: τροποποίηση της εργασίας από τον Dann Blackwood, USGS)

Τα ενήλικα χιτωνοφόρα μπορεί να είναι είτε μοναχικά είτε αποικιακά, και ορισμένα είδη μπορεί να αναπαραχθούν με εκβλάστηση. Τα περισσότερα χιτωνοφόρα ζουν μια άμισχη ύπαρξη στον πυθμένα του ωκεανού και είναι τροφοδότες ανάρτησης. Ωστόσο, αλυσίδες χιτωνοφόρων θαλιακών που ονομάζονται σάλπες (Εικόνα 29.6) μπορούν να κολυμπήσουν ενεργά ενώ τρέφονται, προωθώντας τον εαυτό τους καθώς μετακινούν το νερό μέσα από τις φαρυγγικές σχισμές. Τα κύρια τρόφιμα των χιτωνοφόρων είναι το πλαγκτόν και τα υπολείμματα. Το θαλασσινό νερό εισέρχεται στο σώμα του χιτώνα μέσω του σιφόνι του. Το αιωρούμενο υλικό διηθείται από αυτό το νερό από ένα βλεννογόνο δίχτυ που παράγεται από το ενδοστύλιο και διέρχεται στο έντερο μέσω της δράσης των βλεφαρίδων. Ο πρωκτός αδειάζει στο εξωτερικό σιφόνι, το οποίο αποβάλλει τα απόβλητα και το νερό. Τα χιτωνοφόρα βρίσκονται σε ρηχά νερά του ωκεανού σε όλο τον κόσμο.

Εικόνα 29.6 Σάλπες. Αυτά τα αποικιακά χιτωνοφόρα τρέφονται με φυτοπλαγκτόν. Τα Salps είναι διαδοχικά ερμαφρόδιτα, με νεότερες θηλυκές αποικίες γονιμοποιημένες από παλαιότερες αρσενικές αποικίες. (πίστωση: Τμήμα Ψαριών και Άγριας Ζωής του Όρεγκον μέσω του Wikimedia Commons)

Υποφύλιο Βερτεμπράτα (Κρανιάτα)

Ένα κρανίο είναι μια οστική, χόνδρινη ή ινώδης δομή που περιβάλλει τον εγκέφαλο, τη γνάθο και τα οστά του προσώπου (Εικόνα 29.7). Τα περισσότερα αμφίπλευρα συμμετρικά ζώα έχουν κεφάλι. Από αυτά, αυτά που έχουν κρανίο περιλαμβάνουν το clade Craniata/Vertebrata, το οποίο περιλαμβάνει την πρωτόγονα μυξίνη χωρίς γνάθο (αγκαθόψαρα), την Petromyzontida (lampreys) και όλους τους οργανισμούς που ονομάζονται «σπονδυλωτά». (Πρέπει να σημειώσουμε ότι η Μυξίνη έχει κρανίο αλλά δεν έχει ραχοκοκαλιά.)

Εικόνα 29.7 Ένα κρανιακό κρανίο. Το subphylum Craniata (ή Vertebrata), συμπεριλαμβανομένου αυτού του ψαριού placoderm (Dunkleosteus sp.), χαρακτηρίζεται από την παρουσία κρανίου, κάτω γνάθου και άλλων οστών του προσώπου. (πίστωση: «Steveoc 86» /Wikimedia Commons)

Τα μέλη της φυλής Craniata/Vertebrata εμφανίζουν τα πέντε χαρακτηριστικά γνωρίσματα των χορδών. Ωστόσο, τα μέλη αυτής της ομάδας μοιράζονται επίσης παράγωγα χαρακτηριστικά που τα διακρίνουν από τα ασπόνδυλα χορδωτά. Τα σπονδυλωτά ονομάζονται για τη σπονδυλική στήλη, που αποτελείται από σπονδύλους - μια σειρά ξεχωριστών οστών ακανόνιστου σχήματος ενωμένα μεταξύ τους για να σχηματίσουν μια ραχοκοκαλιά (Εικόνα 29.8). Αρχικά, οι σπόνδυλοι σχηματίζονται σε τμήματα γύρω από την εμβρυϊκή νωτιαία χορδή, αλλά τελικά την αντικαθιστούν σε ενήλικες. Στα περισσότερα παραγόμενα σπονδυλωτά, η νωτιαία χορδή γίνεται ο πυρήνας των μεσοσπονδύλιων δίσκων που απορροφούν και υποστηρίζουν γειτονικούς σπονδύλους.

Εικόνα 29.8 Ένας σκελετός σπονδυλωτών. Τα Vertebrata χαρακτηρίζονται από την παρουσία μιας ραχοκοκαλιάς, όπως αυτή που διατρέχει τη μέση αυτού του ψαριού. Όλα τα σπονδυλωτά βρίσκονται στην κατηγορία Craniata και έχουν κρανίο. (πίστωση: Έρνεστ Β. Περισσότερα, τραβηγμένο στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Smithsonian, Ουάσιγκτον, DC)

Η σχέση των σπονδυλωτών με τα ασπόνδυλα χορδωτά ήταν θέμα διαμάχης, αλλά παρόλο που αυτές οι κλαδιστικές σχέσεις εξακολουθούν να εξετάζονται, φαίνεται ότι τα Craniata/Vertebrata είναι μια μονοφυτική ομάδα που μοιράζεται τα πέντε βασικά χαρακτηριστικά χορδών με τα άλλα δύο υποφύλα, Urochordata και Cephalochordata. Οι παραδοσιακές φυλογένειες τοποθετούν τα κεφαλοχορδάτα ως αδελφή ομάδα στα χορδωτά, μια άποψη που έχει υποστηριχθεί από τις περισσότερες τρέχουσες μοριακές αναλύσεις. Αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται περαιτέρω από την ανακάλυψη ενός απολιθώματος στην Κίνα από το γένος Haikouella. Αυτός ο οργανισμός φαίνεται να είναι μια ενδιάμεση μορφή μεταξύ κεφαλοχορδών και σπονδυλωτών. Τα απολιθώματα Haikouella είναι περίπου 530 εκατομμυρίων ετών και μοιάζουν με τα σύγχρονα λογχοειδή. Αυτοί οι οργανισμοί είχαν εγκέφαλο και μάτια, όπως και τα σπονδυλωτά, αλλά δεν έχουν το κρανίο που βρίσκεται στα κρανιακά. ¹ Αυτά τα στοιχεία δείχνουν ότι τα σπονδυλωτά προέκυψαν κατά τη διάρκεια της έκρηξης της Κάμβριας.

Τα σπονδυλωτά είναι η μεγαλύτερη ομάδα χορδών, με περισσότερα από 62.000 ζωντανά είδη, τα οποία ομαδοποιούνται με βάση ανατομικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά. Για αυτά τα ζώα χρησιμοποιούνται περισσότερα από ένα σχήματα ταξινόμησης και ονομασίας. Εδώ θα εξετάσουμε τις παραδοσιακές ομάδες Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves και Mammalia, οι οποίες αποτελούν τάξεις στο υποφύλο Vertebrata/Craniata. Σχεδόν όλοι οι σύγχρονοι κλαδιστές ταξινομούν τα πουλιά στο Reptilia, το οποίο αντικατοπτρίζει σωστά την εξελικτική τους κληρονομιά. Έτσι, έχουμε τώρα τα μη πτηνά ερπετά και τα ερπετά των πτηνών στην ταξινόμηση των ερπετών μας. Τα θεωρούμε ξεχωριστά μόνο για ευκολία. Περαιτέρω, θα θεωρήσουμε τα ψαράκια και τα λαμπρέι μαζί ως ψάρια χωρίς σαγόνι, το Agnatha, αν και τα αναδυόμενα σχήματα ταξινόμησης τα χωρίζουν σε ψάρια χωρίς γνάθο (τα αγκαθωτά) και σε σπονδυλωτά ψάρια χωρίς γνάθο (τα λάμπρεϊ).

Τα ζώα που έχουν σαγόνια είναι γνωστά ως γναθοστόμοι, που σημαίνει «στόμα με γνάθο». Οι γναθοστόμοι περιλαμβάνουν ψάρια και τετράποδα. Το Tetrapod σημαίνει κυριολεκτικά «τετράποδο», το οποίο αναφέρεται στη φυλογενετική ιστορία διαφόρων σπονδυλωτών της ξηράς, παρόλο που σε ορισμένα από τα τετράποδα, τα άκρα μπορεί να έχουν τροποποιηθεί για σκοπούς διαφορετικούς από το περπάτημα. Τα τετράποδα περιλαμβάνουν αμφίβια, ερπετά, πουλιά και θηλαστικά και τεχνικά θα μπορούσαν επίσης να αναφέρονται στις εξαφανισμένες ομάδες που μοιάζουν με ψάρια που δημιούργησαν τα τετράποδα. Τα τετράποδα μπορούν να χωριστούν περαιτέρω σε δύο ομάδες: αμφίβια και αμνιώτες. Οι αμνιώτες είναι ζώα των οποίων τα αυγά περιέχουν τέσσερις εξωεμβρυϊκές μεμβράνες (σάκος κρόκου, amnion, chorion και allantois) που παρέχουν διατροφή και περιβάλλον συγκράτησης νερού για τα έμβρυά τους. Οι αμνιώτες είναι προσαρμοσμένοι για χερσαία διαβίωση και περιλαμβάνουν θηλαστικά, ερπετά και πουλιά.

Υποσημειώσεις

• 1 Chen, J. Y, Huang, D.Y., and Li, C.W., «Μια πρώιμη χορδή που μοιάζει με κρανιακή Κάμβρια», Φύση 402 (1999): 518—522, doi: 10.1038/990080.