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9.3: 转录

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    在原核生物和真核生物中，DNA的第二个功能（第一个是复制）是提供构建所需蛋白质所需的信息，以便细胞能够发挥其所有功能。 为此，DNA 被 “读取” 或转录为 mRNA 分子。 然后，mRNA 提供通过称为翻译的过程形成蛋白质的密码。 通过转录和翻译过程，蛋白质由最初编码在 DNA 中的特定氨基酸序列构成。 本模块讨论转录的细节。

    中心教条：DNA 编码 RNA；RNA 编码蛋白质

    中心教条（图\(\PageIndex{1}\)）描述了细胞中遗传信息从DNA到mRNA再到蛋白质的流动，该教条指出，基因指定了mRNA的序列，而mRNA反过来又指定了蛋白质序列。

    流程图显示了 DNA，箭头指向 RNA，箭头指向蛋白质。
    图\(\PageIndex{1}\)：中心教条指出，DNA 对 RNA 进行编码，而后者反过来编码蛋白质。

    将DNA复制到mRNA相对简单，在DNA链中读取的每一个互补核苷酸都会在mRNA链中添加一个核苷酸。 蛋白质的翻译更为复杂，因为由三个 mRNA 核苷酸组成的组对应于蛋白质序列中的一个氨基酸。 但是，正如我们将在下一个模块中看到的那样，蛋白质的翻译仍然是系统化的，因此核苷酸 1 到 3 对应于氨基酸 1，核苷酸 4 到 6 对应于氨基酸 2，依此类推。

    转录：从 DNA 到 mRNA

    原核生物和真核生物的转录过程基本相同，但真核生物中的膜结合核有重要区别。 当基因结合在细胞核中后，转录发生在细胞核中，mRNA转录本必须运送到细胞质中。 原核生物，包括细菌和古细菌，缺乏膜结合的核和其他细胞器，转录发生在细胞的细胞质中。 在原核生物和真核生物中，转录分为三个主要阶段：启动、伸长和终止。

    启动

    转录需要 DNA 双螺旋在 mRNA 合成区域部分解开。 放卷区域称为转录气泡。 参与转录的蛋白质和酶结合以启动转录过程的DNA序列被称为启动子。 在大多数情况下，启动子存在于它们调节的基因的上游。 启动子的特定序列非常重要，因为它决定了相应的基因是一直被转录，有时还是根本不被转录（图\(\PageIndex{2}\)）。

    插图显示了 DNA 的模板链和非模板链，模板链上有一个红色的启动子部分。 启动子的下游是合成 RNA 的 RNA 聚合酶。
    图\(\PageIndex{2}\)：转录的开始始于 DNA 解开，形成转录气泡。 参与转录的酶和其他蛋白质在启动子上结合。

    伸长率

    转录总是从两条 DNA 链中的一条进行，即所谓的模板链。 mRNA产物与模板链互补，与另一条称为非模板链的DNA链几乎相同，唯一的不同是RNA含有尿嘧啶（U）来代替DNA中发现的胸腺嘧啶（T）。 在伸长过程中，一种叫做 RNA 聚合酶的酶沿着 DNA 模板进行，通过碱基配对与 DNA 模板添加核苷酸，其方式类似于 DNA 复制，不同之处在于合成的 RNA 链不与 DNA 模板结合。 随着伸长率的推进，DNA在核心酶前面不断展开，然后在核心酶后面倒带（图\(\PageIndex{3}\)）。

    插图显示了通过 RNA 聚合酶合成 RNA。 RNA 链是在 5' 到 3' 方向上合成的。
    图\(\PageIndex{3}\)：在伸长过程中，RNA 聚合酶沿着 DNA 模板进行跟踪，在 5' 到 3' 方向上合成 mRNA，然后在读取 DNA 时展开，然后倒带 DNA。

    终止

    基因被转录后，需要指示原核聚合酶与DNA模板分离并释放出新产生的mRNA。 根据被转录的基因，有两种终止信号，但都涉及 DNA 模板中重复的核苷酸序列，导致 RNA 聚合酶停滞、离开 DNA 模板并释放 mRNA 转录本。

    终止后，转录过程即告完成。 在原核细胞中，到终止时，转录本已经被用来部分合成大量编码蛋白质拷贝，因为这些过程可以使用多个核糖体（多核糖体）同时发生（图\(\PageIndex{4}\)）。 相比之下，真核细胞中存在细胞核就无法同时进行转录和翻译。

    插图显示了从一个基因上转录了多个 mRNA。 核糖体在转录完成之前附着在 mRNA 上并开始制造蛋白质。
    图\(\PageIndex{4}\)：多个聚合酶可以转录单个细菌基因，而许多核糖体同时将mRNA转录本转录为多肽。 通过这种方式，特定的蛋白质可以在细菌细胞中迅速达到高浓度。

    真核生物 RNA 处理

    新转录的真核生物 mRNA 必须经过多个处理步骤，然后才能从细胞核转移到细胞质并转化为蛋白质。 真核生物 mRNA 成熟所涉及的额外步骤会产生比原核生物 mRNA 稳定得多的分子。 例如，真核生物 mRNA 持续数小时，而典型的原核生物 mRNA 持续时间不超过五秒钟。

    mRNA 转录本首先涂有 RNA 稳定蛋白，以防止其在处理和输出到细胞核外时降解。 这种情况发生在mRNA前仍在合成之中，方法是在生长转录本的5'末端添加一个特殊的核苷酸 “上限”。 除了防止降解外，蛋白质合成所涉及的因子还可以识别上限，以帮助启动核糖体的翻译。

    伸长完成后，一种酶会在 3' 末端添加一串大约 200 个腺嘌呤残基，称为 Poly-A 尾巴。 这种修饰进一步保护 pre-mRNA 免受降解，并向细胞因子发出信号，表明转录本需要输出到细胞质中。

    真核生物基因由称为外显子的蛋白质编码序列（e x- on 表示它们被压制）和称为内含子的 int ervening 序列（int- ron 表示它们的 int ervening 作用）组成。 在处理过程中，内含子会从前 mRNA 中移除。 mRNA 中的内含子序列不编码功能蛋白。 在蛋白质合成之前，必须完全、精确地去除所有 pre-mRNA 的内含子，以便外显子结合在一起编码正确的氨基酸。 如果这个过程出现了哪怕是单个核苷酸的错误，那么重新连接的外显子的序列就会发生转移，由此产生的蛋白质就会失效。 移除内含子和重新连接外显子的过程称为拼接（图\(\PageIndex{5}\)）。 当 pre-mRNA 仍在细胞核中时，内含子被移除并降解。

    插图显示了具有三个外显子和两个内含子的初级 RNA 转录本。 在拼接的转录本中，内含子被移除，外显子融合在一起。 还添加了 5 英尺的帽子和 Poly-A 尾巴。
    图\(\PageIndex{5}\)：真核生物 mRNA 含有必须拼接出的内含子。 还添加了5英尺的帽子和3英尺的尾巴。

    摘要

    在原核生物中，mRNA合成是从DNA模板上的启动子序列开始的。 伸长率合成了新的 mRNA。 终止会释放 mRNA，其发生机制会阻止 RNA 聚合酶并使其从 DNA 模板中脱落。 新转录的真核生物 mRNA 使用帽和 poly-A 尾巴进行修饰。 这些结构可保护成熟的 mRNA 免受降解，并有助于将其从细胞核中导出。 真核生物 mRNA 也经过拼接，其中内含子被移除，外显子以单核苷酸的准确性重新连接。 只有完成的 mRNA 才能从细胞核输出到细胞质。

    词汇表

    外显子
    mRNA 前拼接完成后，蛋白质编码 mRNA 中存在一个序列
    内含子
    处理过程中从 mRNA 拼接的非蛋白质编码介入序列
    mRNA
    信使 RNA；一种携带翻译成多肽序列的蛋白质序列的核苷酸序列编码的 RNA
    非模板链
    不用于转录 mRNA 的 DNA 链；该链与 mRNA 相同，只是 DNA 中的 T 核苷酸被 mRNA 中的 U 核苷酸所取代
    启动者
    DNA 上的 DNA 序列，RNA 聚合酶和相关因子与之结合并启动转录
    RNA 聚合酶
    一种从 DNA 模板链合成 RNA 链的酶
    粘接
    在 mRNA 之前移除内含子和重新连接外显子的过程
    模板链
    指定互补 mRNA 分子的 DNA 链
    转录气泡
    允许转录 mRNA 的局部解开 DNA 区域