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9.4: 翻译

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    蛋白质的合成是细胞最消耗能量的代谢过程之一。 反过来，蛋白质比活生物体的任何其他成分（水除外）所占的质量都要大，而蛋白质具有细胞的各种功能。 翻译或蛋白质合成的过程涉及将 mRNA 信息解码为多肽产物。 氨基酸共价串在一起，长度从大约 50 个氨基酸到 1,000 多个氨基酸不等。

    蛋白质合成机械

    除了 mRNA 模板外，许多其他分子也参与了翻译过程。 每种成分的组成可能因物种而异；例如，核糖体可能由不同数量的核糖体RNA（rRNA）和多肽组成，具体取决于生物体。 但是，从细菌到人体细胞，蛋白质合成机制的一般结构和功能是可比的。 翻译需要输入 mRNA 模板、核糖体、tRNA 和各种酶促因子（图\(\PageIndex{1}\)）。

    参与蛋白质翻译的分子示意图。 核糖体显示有 mRNA 和 tRNA。 氨基酸正在兴起，形成蛋白质链。
    图\(\PageIndex{1}\)：蛋白质合成机制包括核糖体的大小亚基、mRNA和tRNA。 （来源：美国国立卫生研究院 NIGMS 对作品的修改）

    在大肠杆菌中，在任何给定时间，每个细胞中都存在 200,000 个核糖体。 核糖体是一种复杂的大分子，由结构和催化的 rRNA 以及许多不同的多肽组成。 在真核生物中，核仁完全专门用于合成和组装 rRNA。

    核糖体位于原核生物的细胞质中以及真核生物的细胞质和内质网中。 核糖体由一个大亚单位和一个小亚单位组成，它们聚集在一起进行翻译。 小亚单位负责结合 mRNA 模板，而大亚基则按顺序结合 tRNA，一种将氨基酸带入多肽生长链的 RNA 分子。 每个 mRNA 分子都被许多核糖体同时翻译，所有核糖体都朝着同一个方向合成蛋白质。

    根据物种的不同，细胞质中存在 40 到 60 种类型的 tRNA。 作为适配器，特异性tRNA与mRNA模板上的序列结合，并将相应的氨基酸添加到多肽链中。 因此，tRNA实际上是将RNA语言 “转化” 为蛋白质语言的分子。 为了使每个 tRNA 发挥作用，它必须将其特定的氨基酸与之结合。 在 tRNA “充电” 过程中，每个 tRNA 分子都会与正确的氨基酸结合。

    遗传密码

    总结一下我们到目前为止所知道的情况，细胞转录过程会产生信使RNA（mRNA），这是一个或多个基因的移动分子拷贝，字母为A、C、G和尿嘧啶（U）。 mRNA 模板的翻译将基于核苷酸的遗传信息转化为蛋白质产物。 蛋白质序列由20种常见的氨基酸组成；因此，可以说蛋白质字母表由20个字母组成。 每种氨基酸都由称为三重密码子的三核苷酸序列定义。 核苷酸密码子与其对应的氨基酸之间的关系称为遗传密码。

    鉴于 mRNA 和蛋白质 “alphabets” 中的 “字母” 数量不同，核苷酸的组合对应于单氨基酸。 使用三核苷酸密码意味着总共有64（4×4×4）种可能的组合；因此，给定的氨基酸由多个核苷酸三联编码（图\(\PageIndex{2}\)）。

    该图显示了所有 64 个密码子。 其中 62 个是氨基酸代码，三个是以红色显示的终止密码子。 起始密码子 AUG 的颜色为绿色。
    图\(\PageIndex{2}\)：该图显示了将mRNA中的每个核苷酸三联体或密码子转化为新生蛋白质中的氨基酸或终止信号的遗传密码。 （来源：美国国立卫生研究院对作品的修改）

    64 个密码子中有三个终止蛋白质合成并从翻译机制中释放出多肽。 这些三元组被称为停止密码子。 另一个密码子 AUG 也有一个特殊的功能。 除了指定氨基酸甲硫氨酸外，它还可以作为启动翻译的起始密码子。 翻译的读取框架由 AUG 起始密码子在 mRNA 5' 末端附近设定。 遗传密码是通用的。 除了少数例外，几乎所有物种都使用相同的遗传密码进行蛋白质合成，这有力地证明了地球上所有生命都有共同的起源。

    蛋白质合成的机制

    就像 mRNA 合成一样，蛋白质合成可以分为三个阶段：起始阶段、伸长阶段和终止阶段。 原核生物和真核生物的翻译过程类似。 在这里，我们将探讨代表性原核生物大肠杆菌的翻译是如何发生的，并具体说明原核生物和真核翻译之间的任何区别。

    蛋白质合成始于起始复合物的形成。 在大肠杆菌中，这种复合物涉及小核糖体亚单位、mRNA模板、三个起始因子和一个特殊的引发剂tRNA。 引发剂 tRNA 与 AUG 起始密码子相互作用，并链接到一种特殊形式的氨基酸蛋氨酸，该氨酸通常在翻译完成后从多肽中去除。

    在原核生物和真核生物中，多肽伸长的基础是相同的，因此我们将从大肠杆菌的角度回顾伸长率。 大肠杆菌的大型核糖体亚单位由三个隔室组成：A位点结合传入的带电tRNA（tRNA及其附着的特定氨基酸）。 P 位点结合携带氨基酸的带电 tRNA，这些氨基酸已与生长中的多肽链形成键但尚未与相应的 tRNA 分离。 E 位点会释放分离的 tRNA，因此它们可以用游离氨基酸充电。 核糖体一次转移一个密码子，催化三个位点发生的每个过程。 每走一步，一个带电的 tRNA 进入复合物，多肽变长一个氨基酸，一个未带电的 tRNA 离开。 氨基酸之间每个键的能量来自GTP，这是一种类似于ATP的分子（图\(\PageIndex{3}\)）。 令人惊讶的是，大肠杆菌翻译设备添加每种氨基酸仅需0.05秒，这意味着一个200氨基酸的多肽可以在短短10秒钟内完成翻译。

    插图显示了蛋白质合成的步骤。 首先，启动者 tRNA 识别出与小核糖体亚单位相关的 mRNA 上的 AUG 序列。 大型子单位加入了复合体。 接下来，在 A 站点招募第二个 tRNA。 在位于 P 位点的第一个氨基酸和位于 A 位点的第二个氨基酸之间形成肽键。 然后 mRNA 移动，第一个 tRNA 被转移到 E 位点，在那里它与核糖体分离。 另一个 tRNA 绑定 A 位点，然后重复该过程。
    图\(\PageIndex{3}\)：当 tRNA 抗密码子识别出 mRNA 上的密码子时，翻译就开始了。 大型核糖体亚单位加入小亚单位，然后招募第二个 tRNA。 当 mRNA 相对于核糖体移动时，形成了多肽链。 将释放因子输入 A 位点会终止翻译，成分会分离。

    当遇到停止密码子（UAA、UAG 或 UGA）时，就会终止翻译。 当核糖体遇到停止密码子时，生长中的多肽被释放，核糖体亚基分离并离开 mRNA。 许多核糖体完成翻译后，mRNA会降解，因此核苷酸可以在另一种转录反应中重复使用。

    概念在行动

    使用互补配对和该位点的遗传密码转录基因并将其转化为蛋白质。

    摘要

    中心教条描述了细胞中遗传信息从基因到 mRNA 再到蛋白质的流动。 基因用于通过转录过程制造 mRNA；mRNA 用于通过翻译过程合成蛋白质。 遗传密码是三核苷酸 mRNA 密码子和氨基酸之间的对应关系。 遗传密码由tRNA分子 “翻译”，tRNA分子将特定的密码子与特定的氨基酸相关联。 遗传密码是退化的，因为 mRNA 中的 64 个三重密码子仅指定 20 个氨基酸和三个终止密码子。 这意味着多个密码子对应于一个氨基酸。 地球上几乎每个物种都使用相同的遗传密码。

    翻译中的参与者包括mRNA模板、核糖体、tRNA和各种酶促因子。 小核糖体亚基与 mRNA 模板结合。 翻译从 mRNA 上启动 AUG 开始。 根据遗传密码，键的形成发生在mRNA模板指定的顺序氨基酸之间。 核糖体接受带电的 tRNA，当它沿着 mRNA 行进时，它会催化新氨基酸与生长中的多肽末端之间的结合。 整个 mRNA 被翻译成核糖体的三核苷酸 “步长”。 当遇到停止密码子时，释放因子会结合并分离成分并释放新蛋白。

    词汇表

    密码子
    mRNA 中连续三个核苷酸，指定在翻译过程中添加特定的氨基酸或释放多肽链
    遗传密码
    与 mRNA 的三核苷酸密码子相对应的氨基酸
    rRNA
    核糖体 RNA；结合形成核糖体一部分的 RNA 分子
    停止密码子
    指定终止翻译的三个 mRNA 密码子之一
    启动密码子
    翻译开始的 mRNA 上的 AUG（或者很少见 GUG）；始终指定蛋氨酸
    tRNA
    转移 RNA；一种含有特定的三核苷酸抗密码子序列的 RNA 分子，可与 mRNA 密码子配对，还与特定的氨基酸结合