8.2: Catabolism ya Wanga

Last updated
Save as PDF

Page ID: 174830

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

Malengo ya kujifunza

Eleza kwa nini glycolysis sio tegemezi ya oksijeni
Eleza na kuelezea mavuno halisi ya molekuli tatu za kaboni, ATP, na NADH kutoka kwa glycolysis
Eleza jinsi molekuli tatu za kaboni za piruvati zinabadilishwa kuwa makundi mawili ya acetyl ya kaboni ambayo yanaweza kufungwa kwenye mzunguko wa Krebs.
Eleza na kuelezea mavuno halisi ya CO ₂, GTP/ATP, FADH ₂, na NADH kutoka mzunguko wa Krebs
Eleza jinsi molekuli ya kaboni ya kati ya mzunguko wa Krebs inaweza kutumika katika seli

Njia nyingi za enzyme zipo kwa kuvunja wanga ili kukamata nishati katika vifungo vya ATP. Aidha, wengi catabolic pathways kuzalisha molekuli kati ambayo pia kutumika kama vitalu vya ujenzi kwa anabolism. Kuelewa taratibu hizi ni muhimu kwa sababu kadhaa. Kwanza, kwa sababu michakato kuu ya kimetaboliki inayohusika ni ya kawaida kwa viumbe mbalimbali vya chemoheterotrophic, tunaweza kujifunza mengi kuhusu kimetaboliki ya binadamu kwa kusoma kimetaboliki katika bakteria rahisi zaidi manipulated kama E. coli. Pili, kwa sababu vimelea vya wanyama na binadamu pia ni chemoheterotrophs, kujifunza kuhusu maelezo ya kimetaboliki katika bakteria hizi, ikiwa ni pamoja na tofauti iwezekanavyo kati ya njia za bakteria na binadamu, ni muhimu kwa ajili ya utambuzi wa vimelea na pia kwa ugunduzi wa matibabu ya antimicrobial kulenga vimelea maalum. Mwisho, kujifunza hasa kuhusu njia zinazohusika katika kimetaboliki ya chemoheterotrophic pia hutumika kama msingi wa kulinganisha mikakati mingine isiyo ya kawaida ya kimetaboliki inayotumiwa na vijidudu. Ingawa chanzo cha kemikali cha elektroni kinachoanzisha uhamisho wa elektroni ni tofauti kati ya chemoheterorofi na chemoautotrophs, taratibu nyingi zinazofanana hutumika katika aina zote mbili za viumbe.

Mfano wa kawaida unaotumiwa kuanzisha dhana za kimetaboliki kwa wanafunzi ni catabolism ya wanga. Kwa chemoheterotrophs, mifano yetu ya kimetaboliki huanza na catabolism ya polysaccharides kama vile glycogen, wanga, au selulosi. Enzymes kama vile amylase, ambayo huvunja glycogen au wanga, na cellulases, ambayo huvunja selulosi, inaweza kusababisha hidrolisisi ya vifungo vya glycosidic kati ya monoma ya glucose katika polima hizi, ikitoa glucose kwa catabolism zaidi.

Glycolysis

Kwa bakteria, eukaryotes, na archaea nyingi, glycolysis ndiyo njia ya kawaida ya catabolism ya glucose; hutoa nishati, kupunguza flygbolag za elektroni, na molekuli za mtangulizi kwa kimetaboliki ya seli. Kila viumbe hai hufanya aina fulani ya glycolysis, na kupendekeza utaratibu huu ni mchakato wa kale wa kimetaboliki. Mchakato yenyewe hautumii oksijeni; hata hivyo, glycolysis inaweza kuunganishwa na michakato ya ziada ya kimetaboliki ambayo ni aerobic au anaerobic. Glycolysis hufanyika katika cytoplasm ya seli za prokaryotic na eukaryotic. Inaanza na molekuli moja ya glucose kaboni sita na kuishia na molekuli mbili za sukari tatu-kaboni iitwayo piruvati. Piruvati inaweza kuvunjwa zaidi baada ya glycolysis kuunganisha nishati zaidi kwa njia ya kupumua aerobic au anaerobic, lakini viumbe wengi, ikiwa ni pamoja na microbes wengi, wanaweza kuwa hawawezi respire; kwa viumbe hawa, glycolysis inaweza kuwa chanzo chao pekee cha kuzalisha ATP.

Aina ya glycolysis inayopatikana katika wanyama na ambayo ni ya kawaida katika vijidudu ni njia ya Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), iliyoitwa baada ya Gustav Embden (1874—1933), Otto Meyerhof (1884—1951), na Jakub Parnas (1884—1949). Glycolysis kutumia njia ya EMP ina awamu mbili tofauti (Kielelezo\(\PageIndex{1}\)). Sehemu ya kwanza ya njia, inayoitwa awamu ya uwekezaji wa nishati, inatumia nishati kutoka molekuli mbili za ATP kurekebisha molekuli ya glucose ili molekuli ya sukari ya kaboni sita inaweza kugawanywa sawasawa katika molekuli mbili za phosphorylated tatu za kaboni zinazoitwa glyceraldehyde 3-phosphate (G3P). Sehemu ya pili ya njia, inayoitwa awamu ya malipo ya nishati, inachukua nishati kwa kuoksidisha G3P kwa piruvati, huzalisha molekuli nne za ATP na kupunguza molekuli mbili za NAD ⁺ hadi molekuli mbili za NADH, kwa kutumia elektroni zilizotokana na glucose. (Majadiliano na mfano wa kamili EMP njia na miundo kemikali na majina enzyme kuonekana katika Kiambatisho C.)

Molekuli za ATP zinazozalishwa wakati wa awamu ya malipo ya nishati ya glycolysis hutengenezwa na phosphorylation ya ngazi ya substrate (Kielelezo\(\PageIndex{1}\)), moja ya njia mbili za kuzalisha ATP. Katika phosphorylation ya ngazi ya substrate, kikundi cha phosphate kinaondolewa kwenye molekuli ya kikaboni na huhamishiwa moja kwa moja kwenye molekuli ya ADP inapatikana, inayozalisha ATP. Wakati wa glycolysis, vikundi vya phosphate vya juu vya nishati kutoka kwa molekuli za kati huongezwa kwa ADP ili kufanya ATP.

Kwa ujumla, katika mchakato huu wa glycolysis, faida halisi kutokana na kuvunjika kwa molekuli moja ya glucose ni:

molekuli mbili za ATP
mbili NADH molekuli, na
mbili piruvate molekuli.

Awamu ya uwekezaji wa nishati katika wakati glucose inabadilishwa kuwa molekuli mbili za glyceraldehyde 3- Glucose ni pete ya kaboni 6. Glyceraldehyde 3-phosphate ni mlolongo wa kaboni 3 na Pi iliyounganishwa na mwisho mmoja. Utaratibu huu unatumia ATP 2 na ina fructose diphosphate (sio inayotolewa) kama kati. Awamu ya malipo ya nishati ni wakati kila glyceraldehyde 3-phosphate inabadilishwa kuwa pyruvate. Hii hujenga 1 NADH na 2 ATP kwa glyceraldehyde 3-phosphate. — Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Awamu ya uwekezaji wa nishati ya njia ya Embden-Meyerhof-Parnas glycolysis hutumia molekuli mbili za ATP kwa fosforasi glucose, na kutengeneza molekuli mbili za glyceraldehyde 3-phosphate (G3P). Awamu ya malipo ya nishati huunganisha nishati katika molekuli za G3P, huzalisha molekuli nne za ATP, molekuli mbili za NADH, na piruvates mbili.

Enzyme ina substrates 2 amefungwa: ATP na substrate nyingine. Moja ya phosphates kutoka ATP huhamishiwa kwenye substrate nyingine. — Kielelezo\(\PageIndex{2}\): ATP iliyofanywa wakati wa glycolysis ni matokeo ya phosphorylation ya kiwango cha substrate. Moja ya athari mbili za enzymatic katika awamu ya malipo ya nishati ya Embden Meyerhof-Parnas glycolysis inayozalisha ATP kwa njia hii inavyoonyeshwa hapa.

Njia nyingine za Glycolytic

Tunapotaja glycolysis, isipokuwa kama ilivyoonyeshwa vinginevyo, tunazungumzia njia ya EMP inayotumiwa na wanyama na bakteria nyingi. Hata hivyo, baadhi ya prokaryotes hutumia njia mbadala za glycolytic. Njia moja muhimu ni njia ya Entner-Doudoroff (ED), iliyoitwa baada ya wavumbuzi wake Nathan Entner na Michael Doudoroff (1911—1975). Ingawa baadhi ya bakteria, ikiwa ni pamoja na pathogen inayofaa ya gramu-hasi Pseudomonas aeruginosa, huwa na njia ya ED tu ya glycolysis, bakteria nyingine, kama E. koli, zina uwezo wa kutumia ama njia ya ED au njia ya EMP.

Aina ya tatu ya njia ya glycolytic ambayo hutokea katika seli zote, ambayo ni tofauti kabisa na njia mbili zilizopita, ni njia ya pentose phosphate (PPP) pia huitwa njia ya phosphogluconate au shunt ya monophosphate ya hexose. Ushahidi unaonyesha kwamba PPP inaweza kuwa njia ya kale ya glycolytic ya ulimwengu wote. Wafanyabiashara kutoka PPP hutumiwa kwa biosynthesis ya nucleotides na asidi za amino. Kwa hiyo, njia hii ya glycolytic inaweza kuwa Maria wakati kiini ina haja ya asidi nucleic na/au protini awali, kwa mtiririko huo. Majadiliano na mfano wa njia kamili ya ED na PPP na miundo ya kemikali na majina ya enzyme yanaonekana katika Kiambatisho C.

Zoezi\(\PageIndex{1}\)

Je, kiumbe kinaweza kutumia njia ya ED au PPP kwa glycolysis?

Mitikio ya Mpito, Coenzyme A, na Mzunguko wa Krebs

Glycolysis inazalisha pyruvati, ambayo inaweza kuwa zaidi oxidized kukamata nishati zaidi. Kwa piruvati kuingia njia inayofuata ya oxidative, ni lazima kwanza decarboxylated na enzyme tata piruvati dehydrogenase kwa kundi mbili za kaboni asetili katika mmenyuko wa mpito, pia hujulikana majibu ya daraja (angalia Kiambatisho C na Kielelezo\(\PageIndex{3}\)). Katika mmenyuko wa mpito, elektroni pia huhamishiwa NAD ⁺ ili kuunda NADH. Ili kuendelea na awamu inayofuata ya mchakato huu wa kimetaboliki, acetyl mbili za kaboni ndogo lazima ziunganishwe na kiwanja kikubwa cha carrier kinachoitwa coenzyme A (CoA). Mmenyuko wa mpito hutokea katika tumbo la mitochondrial ya eukaryotes; katika prokaryotes, hutokea katika cytoplasm kwa sababu prokaryotes hawana organelles iliyoambatanishwa na membrane.

Coenzyme A hufanywa kwa sukari ya kaboni 5 katika pete. Kuunganishwa na kaboni 1 ni adenine, iliyounganishwa na kaboni 3 ni kundi la phosphate. Kuunganishwa na kaboni 5 (ambayo ni nje ya pete) ni makundi mawili ya phosphate na mnyororo wa kaboni/nitrojeni na sulfuri mwishoni. Kikundi cha acetyl kinafunga kwa sulfuri hii ya mwisho. — Kielelezo\(\PageIndex{3}\): (a) Coenzyme A inavyoonyeshwa hapa bila kikundi cha acetyl kilichounganishwa. (b) Coenzyme A inavyoonyeshwa hapa na kikundi cha acetyl kilichounganishwa.

Mzunguko wa Krebs huhamisha elektroni zilizobaki kutoka kundi la asetili zinazozalishwa wakati wa mmenyuko wa mpito kwa molekuli za carrier elektroni, hivyo kuzip Mzunguko wa Krebs pia hutokea katika cytoplasm ya prokaryotes pamoja na glycolysis na mmenyuko wa mpito, lakini hufanyika katika tumbo la mitochondrial ya seli za eukaryotiki ambapo mmenyuko wa mpito pia hutokea. Mzunguko wa Krebs huitwa jina la mvumbuzi wake, mwanasayansi wa Uingereza Hans Adolf Krebs (1900—1981) na pia huitwa mzunguko wa asidi ya citric, au mzunguko wa asidi ya tricarboxylic (TCA) kwa sababu asidi citric ina makundi matatu ya kaboksili katika muundo wake. Tofauti na glycolysis, mzunguko wa Krebs ni kitanzi kilichofungwa: Sehemu ya mwisho ya njia hurekebisha kiwanja kilichotumiwa katika hatua ya kwanza (Kielelezo\(\PageIndex{4}\)). hatua nane za mzunguko ni mfululizo wa athari za kemikali, kukamata mbili carbon acetyl kundi (CoA carrier haina kuingia mzunguko Krebs) kutoka mmenyuko mpito, ambayo ni aliongeza kwa nne carbon kati katika mzunguko Krebs, kuzalisha sita carbon kati asidi citric (kutoa jina mbadala kwa ajili ya mzunguko huu). Kama upande mmoja wa mzunguko unarudi kwenye mwanzo wa kati ya kaboni nne, mzunguko hutoa molekuli mbili za CO ₂, molekuli moja ya ATP (au sawa, kama vile guanosine triphosphate [GTP]) zinazozalishwa na fosforylation ya ngazi ya substrate, na molekuli tatu za NADH na moja ya FADH ₂. (Majadiliano na maelezo ya kina ya mzunguko kamili wa Krebs kuonekana katika Kiambatisho C.)

Ingawa viumbe wengi hutumia mzunguko wa Krebs kama ilivyoelezwa kama sehemu ya kimetaboliki ya glucose, misombo kadhaa ya kati katika mzunguko wa Krebs inaweza kutumika katika kuunganisha aina mbalimbali za molekuli muhimu za seli, ikiwa ni pamoja na amino asidi, chlorophylls, asidi ya mafuta, na nucleotidi; kwa hiyo, mzunguko ni wote anabolic na catabolic (Kielelezo\(\PageIndex{5}\)).

Mzunguko wa asidi ya citric hutolewa kama mduara na mishale karibu na nje inayoonyesha nini kinachoingia na hutoka mzunguko. 3 NAD+hubadilishwa kuwa NADH 3, 1 FAD inabadilishwa kuwa 1 FADH2, 2 CO2 kuondoka mzunguko, ADP au Pato la Taifa hubadilishwa kuwa ATP au GTP. Acetyl-coa inaingia na majani ya CoA (kuacha kaboni 2 kama sehemu ya mzunguko. — Kielelezo\(\PageIndex{4}\): Mzunguko wa Krebs, pia unajulikana kama mzunguko wa asidi ya citric, umefupishwa hapa. Kumbuka zinazoingia mbili carbon acetyl matokeo katika matokeo kuu kwa upande wa mbili CO ₂, tatu NADH, moja FADH ₂, na moja ATP (au GTP) molekuli yaliyotolewa na substrate ngazi fosforasi. Zamu mbili za mzunguko wa Krebs zinahitajika kutengeneza kaboni yote kutoka kwa molekuli moja ya glucose.

Maelezo ya mzunguko wa Kreb. Acetyl-coa (C2) kuingia juu (pamoja na maji). Majani ya sh-kaka. Carbon 2 ya Acetyl-coa hufunga na kaboni 4 za oxaloacetate kwa citrate ya fomu (C6). Mshale unaonyesha kwamba hii inaweza kutumika kujenga asidi ya mafuta na sterols. Citrate inabadilishwa kuwa isocitrate (C6). Isocitrate inabadilishwa kuwa alpha-ketoglutarate. Hatua hii hujenga 1 NADH/H+kutoka NADH na hutoa CO2 1. Alpha-ketoglutarate inaweza kutumika kujenga glutamate ambayo inaweza kutumika kujenga amino asidi nyingine na nucleotides. Alpha-ketoglutarate inabadilishwa kuwa CoA succinyl (C4) kwa kuongeza ya Sh-coA. Hatua hii hujenga NADH/H+ moja kutoka NAH+na hutoa CO2. CoA kwa ufanisi inaweza kutumika kujenga porphyrins, heme, na chlorophyll. Succinyl-COA inabadilishwa kuwa Succinate (C4). Hatua hii inatoa SH-CO na hujenga ATP au GTP kutoka ADP au Pato la Taifa na Pi. Succinate inabadilishwa kuwa fumarate (C4). Hatua hii inazalisha FADH2 kutoka FAD. Fumarate inabadilishwa kuwa malate (C4) pamoja na kuongeza maji. Malate inabadilishwa kuwa oxaloacetate. Hatua hii inazalisha NADH/H+ kutoka NAD+. Oxoaloacetate inaweza kutumika kujenga asparate ambayo inaweza kutumika kujenga nyukleotidi na asidi nyingine za amino. Oxaloacetate pia inaweza kuendelea katika mzunguko mwingine wa mzunguko wa Kreb — Kielelezo\(\PageIndex{5}\): Viumbe wengi hutumia intermediates kutoka mzunguko wa Krebs, kama vile amino asidi, asidi ya mafuta, na nucleotides, kama vitalu vya ujenzi kwa biosynthesis.

Dhana muhimu na Muhtasari

Glycolysis ni hatua ya kwanza katika kuvunjika kwa glucose, na kusababisha malezi ya ATP, ambayo huzalishwa na phosphorylation ya ngazi ya substrate; NADH; na molekuli mbili za piruvati. Glycolysis haitumii oksijeni na sio tegemezi ya oksijeni.
Baada ya glycolysis, piruvati ya kaboni tatu ni decarboxylated kuunda kundi la acetyl kaboni mbili, pamoja na malezi ya NADH. Kikundi cha acetyl kinaunganishwa na kiwanja kikubwa cha carrier kinachoitwa coenzyme A.
Baada ya hatua ya mpito, coenzyme A husafirisha acetyl mbili za kaboni kwenye mzunguko wa Krebs, ambapo kaboni mbili zinaingia kwenye mzunguko. Kwa upande wa mzunguko, kundi moja la asetili linalotokana na glycolysis linaoksidishwa zaidi, huzalisha molekuli tatu za NADH, moja FADH ₂, na ATP moja kwa fosforasi ya ngazi ya substrate, na ikitoa molekuli mbili za CO ₂.
Mzunguko wa Krebs unaweza kutumika kwa madhumuni mengine. Wengi wa intermediates hutumiwa kuunganisha molekuli muhimu za mkononi, ikiwa ni pamoja na amino asidi, chlorophylls, asidi ya mafuta, na nucleotides.