3.4: Tabia za kipekee za seli za Eukaryotic

Malengo ya kujifunza

• Eleza sifa za kutofautisha za seli za eukaryotic
• Eleza miundo ya ndani na nje ya seli za prokaryotic kulingana na muundo wao wa kimwili, muundo wa kemikali, na kazi
• Kutambua na kuelezea miundo na organelles kipekee kwa seli eukaryotic
• Linganisha na kulinganisha miundo kama hiyo iliyopatikana katika seli za prokaryotic na eukaryotic

Viumbe vya Eukaryotiki ni pamoja na protozoans, mwani, fungi, mimea, na wanyama. Baadhi ya seli za eukaryotic ni huru, microorganisms moja-seli, wakati wengine ni sehemu ya viumbe mbalimbali. Seli za viumbe vya eukaryotiki zina sifa kadhaa za kutofautisha. Zaidi ya yote, seli za eukaryotic hufafanuliwa na kuwepo kwa kiini kilichozungukwa na membrane tata ya nyuklia. Pia, seli za eukaryotic zinajulikana kwa kuwepo kwa organelles zilizofungwa na membrane katika cytoplasm. Organelles kama vile mitochondria, reticulum endoplasmic (ER), vifaa vya Golgi, lysosomes, na peroxisomes hufanyika mahali na cytoskeleton, mtandao wa ndani unaounga mkono usafiri wa vipengele vya ndani na husaidia kudumisha sura ya seli (Kielelezo\(\PageIndex{1}\)). Jenomu ya seli za eukaryotiki ni vifurushi katika chromosomes nyingi, zenye umbo la fimbo kinyume na kromosomu moja, yenye umbo la mviringo ambayo hufafanua seli nyingi za prokaryotiki. Jedwali\(\PageIndex{1}\) linalinganisha sifa za miundo ya seli za eukaryotiki na zile za bakteria na archaea.

Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Mfano wa viumbe vya eukaryotic vya jumla, moja-celled. Kumbuka kwamba seli za viumbe vya eukaryotiki hutofautiana sana kulingana na muundo na kazi, na kiini fulani kinaweza kuwa na miundo yote iliyoonyeshwa hapa.

Jedwali\(\PageIndex{1}\): Muhtasari wa Miundo ya seli.

Kiini Muundo	Prokaryotes		Eukaryotes
	Bakteria	Archaea
Ukubwa	~ 0.5—1 μm	~ 0.5—1 μm	~5—20 μm
Uwiano wa eneo la uso kwa kiasi	High	High	Chini
Kiini	Hapana	Hapana	Ndio
Tabia za jenomu	Kromosomu moja Circular Haploid Inakosa histones	Kromosomu moja Circular Haploid Ina histones	Chromosomes nyingi Linear Haploid au diploid Ina histones
Kiini mgawanyiko	ugawanyiko wa binary	ugawanyiko wa binary	Mitosis, meiosis
Utungaji wa lipid ya utando	Ester-wanaohusishwa Moja kwa moja mnyororo fatty kali Bilayer	Ether-wanaohusishwa Isoprenoids ya matawi Bilayer au monolayer	Ester-wanaohusishwa Moja kwa moja mnyororo fatty kali Steroli Bilayer
Muundo wa ukuta wa kiini	Peptidoglycan, au Hakuna	Pseudopeptidoglycan, au Glycopeptide, au Polysaccharide, au Protini (S-safu), au Hakuna	Cellulose (mimea, baadhi ya mwani) Chitin (molluscs, wadudu, crustaceans, na fungi) Silika (baadhi ya mwani) Wengine wengi hawana kuta za seli
Miundo ya motility	Rigid spiral flagella linajumuisha flagellin	Rigid ond flagella linajumuisha flagellins archaeal	Flexible flagella na cilia linajumuisha microtubules
Organelles zilizofungwa na membrane	Hapana	Hapana	Ndio
Mfumo wa Endometrane	Hapana	Hapana	Ndiyo (ER, Golgi, lysosomes)
Ribosomu	70S	70S	80s katika cytoplasm na mbaya ER 70S katika mitochondria, chloroplasts

Kiini Morphologies

Seli za Eukaryotic zinaonyesha aina mbalimbali za maumbile ya seli tofauti. Maumbo iwezekanavyo ni pamoja na spheroid, ovoid, cuboidal, cylindrical, gorofa, lenticular, fusiform, discoidal, crescent, pete nyota, na polygonal (Kielelezo\(\PageIndex{2}\)). Baadhi ya seli za eukaryotiki ni sura isiyo ya kawaida, na baadhi zina uwezo wa kubadilisha sura. Sura ya aina fulani ya seli eukaryotic inaweza kuathiriwa na mambo kama vile kazi yake ya msingi, shirika la cytoskeleton yake, mnato wa cytoplasm yake, rigidity ya utando wa seli yake au ukuta wa seli (ikiwa ina moja), na shinikizo la kimwili linalojitokeza na mazingira ya jirani na/au seli zinazojumuisha.

Kielelezo\(\PageIndex{2}\): Seli za Eukaryotic zinakuja katika maumbo mbalimbali ya seli. (a) Spheroid Chromulina alga. (b) Trypanosoma yenye umbo la Fusiform. (c) Vorticella yenye umbo la Kengele. (d) Ovoid Paramecium. (e) mviringo wa Plasmodium mviringo. (mikopo a: mabadiliko ya kazi na NOAA; mikopo b, e: mabadiliko ya kazi na Vituo vya Kudhibiti na Kuzuia Magonjwa).

Zoezi\(\PageIndex{1}\)

Tambua tofauti mbili kati ya seli ya eukaryotic na prokaryotic.

Kiini

Tofauti na seli za prokaryotic, ambazo DNA ni huru zilizomo katika mkoa wa nucleoid, seli za eukaryotic zina kiini, ambacho kinazungukwa na utando wa nyuklia unaojenga genome ya DNA (Kielelezo\(\PageIndex{3}\)). Kwa kuwa na DNA ya seli, kiini hatimaye hudhibiti shughuli zote za seli na pia hutumikia jukumu muhimu katika uzazi na urithi. Seli za Eukaryotiki huwa na DNA yao iliyoandaliwa katika chromosomes nyingi za mstari. DNA ndani ya kiini imeandaliwa sana na kufupishwa ili kufaa ndani ya kiini, ambayo inatimizwa kwa kufunika DNA kuzunguka protini zinazoitwa histones.

Kielelezo\(\PageIndex{3}\): Seli za Eukaryotic zina kiini kilichofafanuliwa vizuri. Kiini cha seli hii ya mapafu ya mamalia ni muundo mkubwa, wa giza, umbo la mviringo katika nusu ya chini ya picha.

Ingawa seli nyingi za eukaryotiki zina kiini kimoja tu, isipokuwa zipo. Kwa mfano, protozoans ya jenasi Paramecium huwa na viini viwili kamili: kiini kidogo kinachotumiwa kwa uzazi (micronucleus) na kiini kikubwa kinachoongoza kimetaboliki ya seli (macronucleus). Zaidi ya hayo, baadhi ya fungi huunda seli zilizo na viini viwili, vinavyoitwa seli za heterokaryotic, wakati wa uzazi wa kijinsia. Viini ambavyo nuclei hugawanyika, lakini ambao cytoplasm haifai, huitwa coenocytes.

kiini ni amefungwa na utando tata nyuklia, mara nyingi huitwa bahasha nyuklia, ambayo ina mbili tofauti lipid bilayers kwamba ni contiguous na kila mmoja (Kielelezo\(\PageIndex{4}\)). Licha ya uhusiano huu kati ya utando wa ndani na nje, kila membrane ina lipids na protini za kipekee kwenye nyuso zake za ndani na nje. Bahasha ya nyuklia ina pores nyuklia, ambayo ni kubwa, complexes protini yenye umbo la rosette ambayo hudhibiti harakati za vifaa ndani na nje ya kiini. Sura ya jumla ya kiini imedhamiriwa na lamina ya nyuklia, meshwork ya filaments kati hupatikana tu ndani ya membrane ya bahasha ya nyuklia. Nje ya kiini, filaments za ziada za kati huunda mesh huru na hutumikia nanga kiini katika nafasi ndani ya seli.

Kielelezo\(\PageIndex{4}\): Katika picha hii ya microscope ya fluorescent, filaments zote za kati zimeharibiwa na taa ya kijani ya fluorescent. Lamina ya nyuklia ni pete kali ya kijani inayozunguka nuclei nyekundu yenye kukata tamaa.

Nucleolus

Nucleolus ni kanda nene ndani ya kiini ambako ribosomal RNA (rRNA) biosynthesis hutokea. Aidha, nucleolus pia ni tovuti ambapo mkutano wa ribosomes huanza. Complexes Preribosomal wamekusanyika kutoka rRNA na protini katika nucleolus; kisha kusafirishwa kwa cytoplasm, ambapo mkutano wa ribosome umekamilika (Kielelezo\(\PageIndex{5}\)).

Kielelezo\(\PageIndex{5}\): (a) Nucleolus ni eneo la giza, lenye ndani ya kiini. Ni tovuti ya awali ya rRNA na mkutano wa preribosomal. (b) Micrograph ya elektroni inayoonyesha nucleolus.

Ribosomu

Ribosomu zinazopatikana katika organelles za eukaryotiki kama vile mitochondria au kloroplasti zina ribosomu za 70—ukubwa sawa na ribosomu za prokaryotiki. Hata hivyo, ribosomu zisizo na organelle zinazohusiana katika seli za eukaryotiki ni ribosomu za 80, linajumuisha subunit ndogo ya 40S na subunit kubwa ya 60. Kwa suala la ukubwa na muundo, hii inawafanya kuwa tofauti na ribosomes ya seli za prokaryotic.

Aina mbili za ribosomu za eukaryotiki zinazohusiana na zisizo na organelelle zinafafanuliwa na mahali pao ndani ya seli: ribosomu huru na ribosomu zilizofungwa kwa utando. Ribosomu za bure hupatikana katika saitoplazimu na hutumikia kuunganisha protini za mumunyifu wa maji; ribosomu zilizofungwa kwa utando hupatikana zimeunganishwa na reticulum mbaya ya endoplasmic na hufanya protini za kuingizwa kwenye utando wa seli au protini zinazopelekwa kwa ajili ya kuuza nje kutoka kiini.

Tofauti kati ya ribosomu eukaryotiki na prokaryotiki ni muhimu kiafya kwa sababu baadhi ya dawa za antibiotiki zimetengenezwa kulenga moja au nyingine. Kwa mfano, cycloheximide inalenga hatua ya eukaryotic, wakati chloramphenicol inalenga ribosomu za prokaryotic. ¹ Kwa kuwa seli za binadamu ni eukaryotiki, kwa ujumla hazijeruhiwa na antibiotiki zinazoharibu ribosomu za prokaryotiki katika bakteria. Hata hivyo, wakati mwingine madhara hasi yanaweza kutokea kwa sababu mitochondria katika seli za binadamu zina ribosomu za prokaryotiki.

Mfumo wa Endometrane

Mfumo wa endometrane, pekee kwa seli za eukaryotic, ni mfululizo wa tubules za membranous, sacs, na disks zilizopigwa ambazo zinaunganisha vipengele vingi vya seli na vifaa vinavyozunguka ndani ya seli (Kielelezo\(\PageIndex{6}\)). Kwa sababu ya ukubwa wao mkubwa wa seli, seli za eukaryotiki zinahitaji mfumo huu kusafirisha vifaa ambavyo haviwezi kutawanywa na utbredningen pekee. Mfumo wa endomembrane hujumuisha organelles kadhaa na uhusiano kati yao, ikiwa ni pamoja na reticulum endoplasmic, vifaa vya Golgi, lysosomes, na vesicles.

Kielelezo\(\PageIndex{6}\): Mfumo wa endometrane unajumuisha mfululizo wa miundo ya intracellular ya membranous inayowezesha harakati za vifaa katika seli na kwenye membrane ya seli.

Endoplasmic Reticulum

Reticulum endoplasmic (ER) ni safu iliyounganishwa ya tubules na cisternae (sacs zilizopigwa) na safu moja ya lipid (Kielelezo\(\PageIndex{7}\)). Nafasi ndani ya cisternae huitwa lumen ya ER. Kuna aina mbili za ER, mbaya endoplasmic reticulum (RER) na laini endoplasmic reticulum (SER). Aina hizi mbili tofauti za ER ni maeneo ya awali ya aina tofauti za molekuli. RER ni studded na ribosomu amefungwa upande cytoplasmic ya membrane. Ribosomes hizi hufanya protini zinazopelekwa kwa membrane ya plasma (Kielelezo\(\PageIndex{}\)). Kufuatia awali, protini hizi zinaingizwa kwenye membrane ya RER. Saksi ndogo za RER zenye protini hizi mpya za synthesized kisha chipukizi kama vilengelenge vya usafiri na kuhamia ama kwenye vifaa vya Golgi kwa ajili ya usindikaji zaidi, moja kwa moja kwenye utando wa plasma, kwenye utando wa organelle nyingine, au nje ya seli. Vipande vya usafiri ni moja-lipid, bilayer, maeneo ya membranous na mambo ya ndani ya mashimo ambayo hubeba molekuli. SER haina ribosomes na, kwa hiyo, inaonekana “laini.” Ni kushiriki katika biosynthesis ya lipids, kimetaboliki kabohaidreti, na detoxification ya misombo ya sumu ndani ya seli.

Kielelezo\(\PageIndex{7}\): Reticulum mbaya ya endoplasmic imejaa ribosomes kwa ajili ya awali ya protini za membrane (ambayo huwapa kuonekana kwake mbaya).

vifaa vya Golgi

Vifaa vya Golgi viligunduliwa ndani ya mfumo wa endometrane mwaka 1898 na mwanasayansi wa Italia Camillo Golgi (1843—1926), ambaye alianzisha mbinu ya kuchapa riwaya iliyoonyesha miundo ya utando iliyopigwa ndani ya seli za Plasmodium, kisababishi cha malaria. Vifaa vya Golgi vinajumuisha mfululizo wa disks za membranous zinazoitwa dictyosomes, kila mmoja akiwa na safu moja ya lipid, ambayo imewekwa pamoja (Kielelezo\(\PageIndex{8}\)).

Enzymes katika vifaa vya Golgi hubadilisha lipids na protini zilizosafirishwa kutoka ER hadi Golgi, mara nyingi huongeza vipengele vya kabohaidreti kwao, huzalisha glycolipids, glycoproteins, au proteoglycans. Glycolipids na glycoproteins mara nyingi huingizwa kwenye utando wa plasma na ni muhimu kwa kutambua ishara na seli nyingine au chembe za kuambukiza. Aina tofauti za seli zinaweza kutofautishwa kutoka kwa kila mmoja kwa muundo na utaratibu wa glycolipids na glycoproteins zilizomo kwenye membrane zao za plasma. Hizi glycolipids na glycoproteins kawaida pia hutumikia kama receptors uso wa seli.

Vipande vya usafiri vinaacha fuse ya ER na vifaa vya Golgi juu ya kupokea kwake, au cis, uso. Protini ni kusindika ndani ya vifaa Golgi, na kisha ziada vilengelenge usafiri zenye protini iliyopita na lipids Bana mbali na vifaa Golgi juu ya wake anayemaliza muda wake, au trans, uso. Vipande hivi vinavyotoka huhamia na kuunganisha na membrane ya plasma au membrane ya organelles nyingine.

Exocytosis ni mchakato ambao vesicles secretory (spherical membranous sacs) kutolewa yaliyomo yao kwa nje ya seli (Kielelezo\(\PageIndex{8}\)). Seli zote zina njia za siri za kikatiba ambazo vidonda vya siri husafirisha protini za mumunyifu ambazo hutolewa kutoka kwenye seli daima (constitutively). Baadhi ya seli maalumu pia zimewekwa njia za siri, ambazo hutumiwa kuhifadhi protini za mumunyifu katika vidonda vya siri. Usiri uliowekwa unahusisha vitu vinavyotolewa tu kwa kukabiliana na matukio fulani au ishara. Kwa mfano, seli fulani za mfumo wa kinga ya binadamu (kwa mfano, seli za mlingoti) hutoa histamine kwa kukabiliana na kuwepo kwa vitu vya kigeni au vimelea mwilini. Histamini ni kiwanja kinachochochea taratibu mbalimbali zinazotumiwa na mfumo wa kinga ili kuondoa vimelea.

Kielelezo\(\PageIndex{8}\): Micrograph ya elektroni ya maambukizi (kushoto) ya vifaa vya Golgi katika seli nyeupe ya damu. Mfano (kulia) unaonyesha kikombe-umbo, disks stacked na vesicles kadhaa usafiri. Vifaa vya Golgi hubadilisha lipids na protini, huzalisha glycolipids na glycoproteins, kwa mtiririko huo, ambazo huingizwa kwenye membrane ya plasma.

Lysosomes

Katika miaka ya 1960, mwanasayansi wa Ubelgiji Christian de Duve (1917—2013) aligundua lysosomes, organelles zilizofungwa kwa utando wa mfumo wa endometrane ambazo zina vimeng'enya vya utumbo. Aina fulani za seli za eukaryotiki hutumia lysosomu kuvunja chembe mbalimbali, kama vile chakula, organelles zilizoharibiwa au uchafu wa seli, microorganisms, au magumu ya kinga. Kugawanyika kwa enzymes ya utumbo ndani ya lysosome inaruhusu kiini kufuta jambo kwa ufanisi bila kuharibu vipengele vya cytoplasmic ya seli.

Zoezi\(\PageIndex{2}\)

Jina vipengele vya mfumo wa endometrane na ueleze kazi ya kila sehemu.

Peroxisomes

Christian de Duve pia anajulikana na ugunduzi wa peroxisomes, organelles zilizofungwa na membrane ambazo si sehemu ya mfumo wa endometrane (Kielelezo\(\PageIndex{9}\)). Peroxisomes huunda kwa kujitegemea katika cytoplasm kutoka kwa awali ya protini za peroxini na ribosomu za bure na kuingizwa kwa protini hizi za peroxini katika peroxisomes zilizopo. Kupanda peroxisomes kisha kugawanywa na mchakato sawa na fission binary.

Peroxisomes ziliitwa mara ya kwanza kwa uwezo wao wa kuzalisha peroxide ya hidrojeni, molekuli yenye nguvu sana inayosaidia kuvunja molekuli kama vile asidi ya mkojo, amino asidi, na asidi za mafuta. Peroxisomes pia ina catalase ya enzyme, ambayo inaweza kuharibu peroxide ya hidrojeni. Pamoja na SER, peroxisomes pia huwa na jukumu katika biosynthesis ya lipid. Kama lysosomes, compartmentalization ya molekuli hizi uharibifu ndani ya organelle husaidia kulinda yaliyomo cytoplasmic kutoka uharibifu zisizohitajika.

Peroxisomes ya viumbe fulani ni maalumu ili kukidhi mahitaji yao maalum ya kazi. Kwa mfano, glyoxysomes hubadilishwa peroxisomes ya yeasts na seli za mimea zinazofanya kazi kadhaa za kimetaboliki, ikiwa ni pamoja na uzalishaji wa molekuli ya sukari. Vile vile, glycosomes hubadilishwa peroxisomes yaliyotolewa na trypanosomes fulani, protozoans pathogenic ambayo husababisha ugonjwa wa Chagas na ugonjwa wa usingizi wa Afrika.

Kielelezo\(\PageIndex{9}\): Micrograph ya elektroni ya maambukizi (kushoto) ya seli iliyo na peroxisome. Mfano (kulia) unaonyesha eneo la peroxisomes katika kiini. Miundo hii ya eukaryotic ina jukumu katika biosynthesis ya lipid na kuvunja molekuli mbalimbali. Wanaweza pia kuwa na kazi nyingine maalumu kulingana na aina ya seli. (mikopo “micrograph”: mabadiliko ya kazi na Shirika la Marekani kwa Microbiology).

Cytoskeleton

Seli za Eukaryotic zina cytoskeleton ya ndani iliyofanywa kwa microfilaments, filaments kati, na microtubules. Matrix hii ya nyuzi na zilizopo hutoa msaada wa miundo pamoja na mtandao juu ya ambayo vifaa vinaweza kusafirishwa ndani ya seli na ambayo organelles inaweza kuwa nanga (Kielelezo\(\PageIndex{10}\)). Kwa mfano, mchakato wa exocytosis unahusisha harakati za kilengelenge kupitia mtandao wa cytoskeletal kwenye membrane ya plasma, ambapo inaweza kutolewa yaliyomo yake.

Kielelezo\(\PageIndex{10}\): Cytoskeleton ni mtandao wa microfilaments, filaments kati, na microtubules kupatikana katika cytoplasm ya seli eukaryotic. Katika seli hizi za wanyama zilizoitwa fluorescently, microtubules ni kijani, microfilaments ya actin ni nyekundu, kiini ni bluu, na keratin (aina ya filament kati) ni njano.

Microfilaments linajumuisha vipande viwili vya actin, kila mmoja linajumuisha monoma ya actin inayounda nyaya za filamentous 6 nm mduara wa ² (Kielelezo\(\PageIndex{11}\)). Filaments ya actin hufanya kazi pamoja na protini za magari, kama myosin, ili kupunguza misuli kwa wanyama au harakati za amoeboid za microbes za eukaryotic. Katika viumbe vya ameboid, actin inaweza kupatikana kwa aina mbili: stiffer, polymerized, fomu ya gel na fomu zaidi ya maji, isiyo na polymerized mumunyifu fomu. Actin katika fomu ya gel inajenga utulivu katika ectoplasm, eneo la gel-kama la cytoplasm tu ndani ya utando wa plasma wa protozoans ya ameboid.

Upanuzi wa muda wa membrane ya cytoplasmic inayoitwa pseudopodia (maana yake “miguu ya uongo”) huzalishwa kupitia mtiririko wa mbele wa filaments ya actin iliyosababishwa na pseudopodia, ikifuatiwa na baiskeli ya gel-sol ya filaments ya actin, na kusababisha motility ya seli. Mara baada ya cytoplasm inaenea nje, kutengeneza pseudopodium, cytoplasm iliyobaki inapita hadi kujiunga na makali ya kuongoza, na hivyo kujenga locomotion mbele. Zaidi ya harakati za amoeboid, microfilaments pia hushiriki katika michakato mingine mbalimbali katika seli za eukaryotic, ikiwa ni pamoja na Streaming ya cytoplasmic (harakati au mzunguko wa cytoplasm ndani ya seli), malezi ya mitaro wakati wa mgawanyiko wa seli, na harakati za misuli kwa wanyama (Kielelezo\(\PageIndex{11}\)). Kazi hizi ni matokeo ya asili ya nguvu ya microfilaments, ambayo inaweza upolimishaji na depolimerize kwa urahisi katika kukabiliana na ishara za mkononi, na mwingiliano wao na motors Masi katika aina tofauti za seli eukaryotic.

Kielelezo\(\PageIndex{11}\): (a) Microfilament inajumuisha jozi ya filaments actin. (b) Kila filament ya actin ni kamba ya monoma ya actini iliyopolimishwa. (c) Hali ya nguvu ya actin, kutokana na upolimishaji wake na depolimerization na ushirikiano wake na myosin, inaruhusu microfilaments kushiriki katika aina mbalimbali za michakato ya seli, ikiwa ni pamoja na harakati ameboid, cytoplasmic Streaming, contractile pete malezi wakati wa mgawanyiko wa seli, na contraction misuli katika wanyama.

Filaments ya kati (Kielelezo\(\PageIndex{12}\)) ni kundi tofauti la filaments za cytoskeletal ambazo hufanya kama nyaya ndani ya seli. Wao huitwa “kati” kwa sababu kipenyo chao cha 10-nm ni kali kuliko ile ya actini lakini nyembamba kuliko ile ya microtubules. ³ Wao hujumuisha vipande kadhaa vya subunits zilizopolimishwa ambazo, kwa upande wake, zinajumuisha monomers mbalimbali. Filaments ya kati huwa na kudumu zaidi katika seli na kudumisha nafasi ya kiini. Pia huunda lamina ya nyuklia (bitana au safu) tu ndani ya bahasha ya nyuklia. Zaidi ya hayo, filaments za kati zina jukumu katika kushikilia seli pamoja katika tishu za wanyama. Protini ya filament ya kati ya desmin inapatikana katika desmosomes, miundo ya protini inayojiunga na seli za misuli pamoja na kuwasaidia kupinga vikosi vya nje vya kimwili. Keratin ya protini ya filament ya kati ni protini ya miundo inayopatikana katika nywele, ngozi, na misumari.

Kielelezo\(\PageIndex{12}\): (a) Filaments za kati zinajumuisha vipande vingi vya subunits zilizopolimishwa. Wao ni wa kudumu zaidi kuliko miundo mingine ya cytoskeletal na hutumikia kazi mbalimbali. (b) Filaments ya kati huunda sehemu kubwa ya lamina ya nyuklia. (c) Filaments ya kati huunda desmosomes kati ya seli katika tishu za wanyama. (mikopo c “mfano”: mabadiliko ya kazi na Mariana Ruiz Villareal)

Microtubules (Kielelezo\(\PageIndex{13}\)) ni aina ya tatu ya nyuzi za cytoskeletal linajumuisha dimers ya tubulini (α tubulini na β tubulin). Hizi huunda zilizopo mashimo 23 nm mduara ambayo hutumiwa kama girders ndani ya cytoskeleton. ⁴ Kama microfilaments, microtubules ni nguvu na wana uwezo wa kukusanyika haraka na disassemble. Microtubules pia hufanya kazi na protini za motor (kama vile dyneini na kinesini) ili kusonga organelles na vilengelenge kuzunguka ndani ya saitoplazimu. Zaidi ya hayo, microtubules ni sehemu kuu ya flagella ya eukaryotic na cilia, kutengeneza filament na vipengele vya mwili wa basal (Kielelezo\(\PageIndex{20}\)).

Kielelezo\(\PageIndex{13}\): (a) Microtubules ni miundo mashimo yenye dimers ya polymerized tubulin. (b) Wanahusika katika michakato kadhaa ya seli, ikiwa ni pamoja na harakati za organelles katika cytoplasm. Protini za magari hubeba organelles pamoja na nyimbo za microtubule ambazo hupiga seli nzima. (mikopo b: mabadiliko ya kazi na Taasisi ya Taifa ya Kuzeeka)

Kwa kuongeza, microtubules hushiriki katika mgawanyiko wa seli, na kutengeneza spindle ya mitotic ambayo hutumikia kutenganisha chromosomes wakati wa mitosis na meiosis. Spindle ya mitotic huzalishwa na centrosomes mbili, ambazo ni vituo vya kuandaa microtubular, kwa ncha tofauti za seli. Kila centrosome linajumuisha jozi ya centrioles iliyowekwa kwenye pembe za kulia kwa kila mmoja, na kila centriole ni safu ya microtubules tisa sambamba iliyopangwa katika triplets (Kielelezo\(\PageIndex{14}\)).

Kielelezo\(\PageIndex{14}\): (a) centrosome inajumuisha centrioles mbili zilizowekwa kwenye pembe za kulia kwa kila mmoja. Kila centriole inajumuisha triplets tisa za microtubules zilizofanyika pamoja na protini za nyongeza. (b) Katika seli za wanyama, centrosomes (mishale) hutumikia kama vituo vya kuandaa microtubule ya mitotic wakati wa mitosis.

Zoezi\(\PageIndex{3}\)

Linganisha na kulinganisha aina tatu za miundo ya cytoskeletal iliyoelezwa katika sehemu hii.

Mitochondria

Organelles kubwa, ngumu ambayo kupumua kwa seli za aerobic hutokea katika seli za eukaryotic huitwa mitochondria (Kielelezo\(\PageIndex{15}\)). Neno “mitochondrion” liliundwa mara ya kwanza na mwanabaiolojia wa Ujerumani Carl Benda mwaka 1898 na baadaye liliunganishwa na mchakato wa kupumua na Otto Warburg mwaka wa 1913. Wanasayansi wakati wa miaka ya 1960 waligundua kwamba mitochondria ina genome yao wenyewe na ribosomes 70S. Jenomu ya mitochondrial iligunduliwa kuwa bakteria, wakati ilipangwa mwaka 1976. Matokeo haya hatimaye iliunga mkono nadharia endosymbiotic iliyopendekezwa na Lynn Margulis, ambayo inasema kwamba mitochondria awali iliondoka kupitia tukio endosymbiotic ambapo bakteria uwezo wa kupumua kwa seli aerobic ilichukuliwa na phagocytosis kwenye kiini cha jeshi na kubaki kama intracellular inayofaa sehemu.

Kila mitochondrion ina membrane mbili za lipid. Utando wa nje ni mabaki ya miundo ya utando wa kiini cha jeshi la awali. Mbinu ya ndani ilitokana na utando wa plasma ya bakteria. Mlolongo wa usafiri wa elektroni kwa kupumua kwa aerobic hutumia protini muhimu zilizoingia kwenye membrane ya ndani. Matrix ya mitochondrial, sambamba na eneo la cytoplasm ya asili ya bakteria, ni eneo la sasa la enzymes nyingi za kimetaboliki. Pia ina DNA ya mitochondrial na ribosomu 70S. Invaginations ya membrane ya ndani, inayoitwa cristae, ilibadilika ili kuongeza eneo la uso kwa eneo la athari za biochemical. Mwelekeo wa kukunja wa cristae hutofautiana kati ya aina mbalimbali za seli za eukaryotiki na hutumiwa kutofautisha viumbe tofauti vya eukaryotiki kutoka kwa kila mmoja.

Kielelezo\(\PageIndex{15}\): Kila mitochondrion imezungukwa na membrane mbili, ndani ambayo inaingizwa sana kwenye cristae na ni tovuti ya nafasi ya intermembrane. Matrix ya mitochondrial ina DNA ya mitochondrial, ribosomes, na enzymes za kimetaboliki. Micrograph ya elektroni ya maambukizi ya mitochondrion, upande wa kulia, inaonyesha utando wote, ikiwa ni pamoja na cristae na tumbo la mitochondrial. (mikopo “micrograph”: mabadiliko ya kazi na Mathayo Britton; data ya kiwango cha bar kutoka Matt Russell)

Chloroplasts

Kupanda seli na seli za algal zina chloroplasts, organelles ambayo photosynthesis hutokea (Kielelezo\(\PageIndex{16}\)). Chloroplasts zote zina angalau mifumo mitatu ya membrane: utando wa nje, utando wa ndani, na mfumo wa utando wa thylakoid. Ndani ya utando wa nje na wa ndani ni stroma ya kloroplast, maji kama gel ambayo hufanya kiasi kikubwa cha chloroplast, na ambapo mfumo wa thylakoid unaelea. Mfumo wa thylakoid ni mkusanyiko wa nguvu sana wa sac za membrane zilizopigwa. Ni pale ambapo chlorophyll ya rangi ya kijani ya photosynthetic inapatikana na athari za mwanga za photosynthesis hutokea. Katika chloroplasts nyingi za mimea, thylakoids hupangwa katika mwingi unaoitwa grana (umoja: granum), ambapo katika baadhi ya kloroplasts ya algali, thylakoids ni bure yaliyo.

Kielelezo\(\PageIndex{16}\): Photosynthesis hufanyika katika chloroplasts, ambayo ina utando wa nje na utando wa ndani. Mifuko ya thylakoids inayoitwa grana huunda safu ya tatu ya membrane.

Organelles nyingine zinazofanana na mitochondria zimejitokeza katika aina nyingine za eukaryotes, lakini majukumu yao yanatofautiana. Hydrogenosomes hupatikana katika baadhi ya eukaryotes anaerobic na kutumika kama eneo la uzalishaji anaerobic hidrojeni. Hydrogenosomes kawaida kukosa DNA yao wenyewe na ribosomu. Kinetoplasts ni tofauti ya mitochondria inayopatikana katika vimelea vingine vya eukaryotiki. Katika viumbe hivi, kila kiini kina mitochondrioni moja, ndefu, yenye matawi ambayo DNA ya kinetoplast, iliyoandaliwa kama vipande vingi vya mviringo vya DNA, hupatikana kujilimbikizia kwenye pole moja ya seli.

Organelles zinazohusiana na Mitochondria katika Vimelea vya Protozoan

Protozoans nyingi, ikiwa ni pamoja na vimelea kadhaa vya protozoa vinavyosababisha maambukizi kwa wanadamu, vinaweza kutambuliwa kwa kuonekana kwao kwa kawaida. Vipengele vya kutofautisha vinaweza kujumuisha maumbile ya seli tata, kuwepo kwa organelles za kipekee, au kutokuwepo kwa organelles ya kawaida. Vimelea vya protozoan Giardia lamblia na Trichomonas vaginalis ni mifano miwili.

G. lamblia, sababu ya mara kwa mara ya kuhara kwa binadamu na wanyama wengine wengi, ni vimelea anaerobic ambayo ina viini viwili na flagella kadhaa. Vifaa vyake vya Golgi na reticulum ya endoplasmic vinapunguzwa sana, na inakosa mitochondria kabisa. Hata hivyo, ina organelles inayojulikana kama mitosomu, organelles mbili zilizofungwa kwa utando ambazo zinaonekana kuwa imepungua sana mitochondria. Hii imesababisha wanasayansi kuamini kwamba mababu wa G. lamblia' waliwahi kuwa na mitochondria ambayo ilibadilika kuwa mitosomu. T. vaginalis, ambayo husababisha maambukizi ya ngono vaginitis, ni vimelea vingine vya protozoan ambavyo havipo mitochondria ya kawaida. Badala yake, ina hydrogenosomes, mitochondrial kuhusiana, mbili-membrane-amefungwa organelles zinazozalisha hidrojeni Masi kutumika katika metabolism ya seli. Wanasayansi wanaamini kwamba hydrogenosomes, kama mitosomes, pia ilibadilika kutoka mitochondria. ⁵

Utando wa Plasma

Utando wa plasma wa seli za eukaryotic ni sawa na muundo wa utando wa plasma ya prokaryotic kwa kuwa inaundwa hasa ya phospholipids inayounda bilayer yenye protini za pembeni na muhimu (Kielelezo\(\PageIndex{17}\)). Vipengele hivi vya membrane huhamia ndani ya ndege ya membrane kulingana na mfano wa mosaic ya maji. Hata hivyo, tofauti na utando wa prokaryotic, utando wa eukaryotic una sterols, ikiwa ni pamoja na cholesterol, ambayo hubadilisha fluidity ya membrane. Zaidi ya hayo, seli nyingi za eukaryotiki zina lipidi maalumu, ikiwa ni pamoja na sphingolipids, ambazo zinafikiriwa kuwa na jukumu katika kudumisha utulivu wa utando pamoja na kushiriki katika njia za ubadilishaji wa ishara na mawasiliano ya kiini hadi kiini.

Kielelezo\(\PageIndex{17}\): Membrane ya plasma ya eukaryotic inajumuisha bilayer ya lipid na protini nyingi zilizoingia au zinazohusiana. Ina cholesterol kwa ajili ya matengenezo ya membrane, pamoja na glycoproteins na glycolipids ambazo ni muhimu katika kutambua seli nyingine au vimelea.

Membrane Usafiri Taratibu

Mchakato wa usambazaji rahisi, usambazaji wa kuwezeshwa, na usafiri wa kazi hutumiwa katika seli zote za eukaryotic na prokaryotic. Hata hivyo, seli za eukaryotic pia zina uwezo wa kipekee wa kufanya aina mbalimbali za endocytosis, matumizi ya suala kupitia utando wa plasma invagination na utupu/malezi ya kilengelenge (Kielelezo\(\PageIndex{18}\)). Aina ya endocytosis inayohusisha kuingizwa kwa chembe kubwa kwa njia ya invagination ya membrane inaitwa phagocytosis, ambayo inamaanisha “kula kiini.” Katika phagocytosis, chembe (au seli nyingine) zimefungwa ndani ya mfukoni ndani ya membrane, ambazo hutoka kwenye membrane ili kuunda vacuole inayozunguka kabisa chembe. Aina nyingine ya endocytosis inaitwa pinocytosis, ambayo ina maana “kunywa kiini.” Katika pinocytosis, vifaa vidogo, vilivyoharibika na vinywaji vinachukuliwa ndani ya seli kupitia vidogo vidogo. Saprophytic fungi, kwa mfano, kupata virutubisho vyao kutoka kwa wafu na kuoza jambo kwa kiasi kikubwa kupitia pinocytosis.

Endocytosis ya mpokeaji ni aina ya endocytosis inayoanzishwa na molekuli maalum inayoitwa ligands wakati wao kumfunga kwa receptors uso wa seli kwenye utando. Endocytosis ya mpokeaji ni utaratibu ambao homoni za peptidi na amini zinazotokana na kutumia kuingia seli na pia hutumiwa na virusi na bakteria mbalimbali kwa kuingia kwenye seli za jeshi.

Kielelezo\(\PageIndex{18}\): Tofauti tatu za endocytosis zinaonyeshwa. (a) Katika phagocytosis, utando wa seli huzunguka chembe na hupunguza ili kuunda vacuole ya intracellular. (b) Katika pinocytosis, membrane ya seli huzunguka kiasi kidogo cha maji na pinches mbali, na kutengeneza vesicle. (c) Katika endocytosis iliyopatanishwa na receptor, matumizi ya vitu yanalenga dutu maalum (ligand) inayofunga kwenye receptor kwenye membrane ya nje ya seli. (mikopo: mabadiliko ya kazi na Mariana Ruiz Villarreal)

Mchakato ambao vesicles secretory kutolewa yaliyomo yao kwa nje ya seli inaitwa exocytosis. Vesicles huhamia kwenye membrane ya plasma na kisha huchanganya na membrane, ikitoa yaliyomo yao nje ya seli. Exocytosis hutumiwa na seli kuondoa bidhaa za taka na pia inaweza kutumika kutolewa ishara za kemikali ambazo zinaweza kuchukuliwa na seli nyingine.

kiini ukuta

Mbali na utando wa plasma, baadhi ya seli za eukaryotic zina ukuta wa seli. Viini vya fungi, mwani, mimea, na hata baadhi ya protists wana kuta za seli. Kulingana na aina ya seli ya eukaryotic, kuta za seli zinaweza kufanywa kwa vifaa mbalimbali, ikiwa ni pamoja na selulosi (fungi na mimea); silika ya biogenic, carbonate ya kalsiamu, agar, na carrageenan (protists na mwani); au chitin (fungi). Kwa ujumla, kuta zote za seli hutoa utulivu wa kimuundo kwa seli na ulinzi kutokana na matatizo ya mazingira kama vile kukausha, mabadiliko katika shinikizo la osmotic, na kuumia kwa kutisha. ⁶

Matrix ya ziada

Viini vya wanyama na baadhi ya protozoans hazina kuta za seli kusaidia kudumisha sura na kutoa utulivu wa kimuundo. Badala yake, aina hizi za seli za eukaryotic zinazalisha tumbo la ziada kwa kusudi hili. Wao hutoa wingi wa wanga na protini katika nafasi kati ya seli zilizo karibu (Kielelezo\(\PageIndex{19}\)). Vipengele vingine vya protini hukusanyika kwenye membrane ya chini ambayo vipengele vilivyobaki vya tumbo vya ziada vinaambatana. Proteoglycans kawaida fomu wingi bulky ya tumbo extracellular wakati protini fibrous, kama collagen, kutoa nguvu. Wote proteoglycans na collagen ni masharti ya protini fibronectin, ambayo, kwa upande wake, ni masharti ya protini integrin. Protini hizi za integrin huingiliana na protini za transmembrane katika utando wa plasma wa seli za eukaryotiki ambazo hazina kuta za seli.

Katika seli za wanyama, tumbo la ziada huruhusu seli ndani ya tishu kuhimili matatizo ya nje na kupeleka ishara kutoka nje ya seli hadi ndani. Kiasi cha tumbo la ziada ni pana sana katika aina mbalimbali za tishu zinazojumuisha, na tofauti katika tumbo la ziada zinaweza kutoa aina tofauti za tishu mali zao tofauti. Kwa kuongeza, tumbo la ziada la kiini cha jeshi mara nyingi ni tovuti ambapo vimelea vya microbial hujiunga na kuanzisha maambukizi. Kwa mfano, Streptococcus pyogenes, bakteria ambayo husababisha strep koo na maambukizi mengine mbalimbali, hufunga kwa fibronectin katika tumbo ya seli ya seli bitana oropharynx (kanda ya juu ya koo).

Kielelezo\(\PageIndex{19}\): Matrix ya ziada hujumuisha vipengele vya protini na kabohaidreti. Inalinda seli kutokana na matatizo ya kimwili na hupeleka ishara zinazofika kwenye kando ya nje ya tishu kwa seli zaidi ndani ya tishu.

Flagella na Cilia

Baadhi ya seli za eukaryotiki hutumia flagella kwa kukomesha; hata hivyo, flagella ya eukaryotiki ni tofauti kimuundo na yale yaliyopatikana katika seli za prokaryotiki. Wakati prokaryotic flagellum ni ngumu, kupokezana muundo, eukaryotic flagellum ni zaidi kama mjeledi rahisi linajumuisha jozi tisa sambamba ya microtubules jirani jozi ya kati ya microtubules. Mpangilio huu unajulikana kama safu ya 9+2 (Kielelezo\(\PageIndex{20}\)). Microtubules sambamba hutumia protini za motor za dynein kuhamia jamaa kwa kila mmoja, na kusababisha flagellum kuinama.

Cilia (umoja: cilium) ni muundo sawa wa nje unaopatikana katika baadhi ya seli za eukaryotiki. Kipekee kwa eukaryotes, cilia ni mfupi kuliko flagella na mara nyingi hufunika uso mzima wa seli; hata hivyo, ni kimuundo sawa na flagella (safu 9+2 ya microtubules) na hutumia utaratibu huo wa harakati. Muundo unaoitwa mwili wa basal hupatikana chini ya kila cilium na flagellum. Mwili wa basal, unaohusisha cilium au flagellum kwenye seli, hujumuisha safu ya microtubules tatu sawa na ile ya centriole lakini iliyoingia kwenye membrane ya plasma. Kwa sababu ya urefu wao mfupi, cilia hutumia mwendo wa haraka, rahisi, wa kusonga. Mbali na motility, cilia inaweza kuwa na kazi nyingine kama vile chembe zinazojitokeza zilizopita au ndani ya seli. Kwa mfano, protozoans ciliated kutumia yanayojitokeza ya cilia kuhamisha chembe za chakula ndani ya midomo yao, na seli ciliated katika njia ya kupumua mamalia kupigwa katika synchrony kufagia kamasi na uchafu juu na nje ya mapafu (Kielelezo\(\PageIndex{20}\)).

Kielelezo\(\PageIndex{20}\): (a) Eukaryotic flagella na cilia zinajumuisha safu ya 9+2 ya microtubules, kama inavyoonekana katika sehemu hii ya maambukizi ya micrograph ya elektroni. (b) Sliding ya microtubules hizi kuhusiana na kila mmoja husababisha flagellum kuinama. (c) Mfano wa Trichomonas vaginalis, vimelea vya protozoan vinavyotokana na vaginitis. (d) Protozoans wengi, kama hii Paramecium, wana cilia nyingi zinazosaidia katika locomotion na pia katika kulisha. Kumbuka ufunguzi wa kinywa umeonyeshwa hapa. (mikopo d: mabadiliko ya kazi na Chuo Kikuu cha Vermont/Taasisi za Taifa za Afya)

Zoezi\(\PageIndex{4}\)

1. Eleza jinsi bahasha ya seli ya seli za eukaryotic inalinganishwa na ile ya seli za prokaryotic.
2. Eleza tofauti kati ya flagella ya eukaryotic na prokaryotic.

Mtazamo wa Hospitali

Kwa kuwa amoxicillin haijatatuliwa kesi ya Barbara ya pneumonia, PA inaeleza antibiotic nyingine, azithromycin, ambayo inalenga ribosomu za bakteria badala ya peptidoglycan. Baada ya kuchukua azithromycin kama ilivyoagizwa, dalili za Barbara hutatua na hatimaye huanza kujisikia kama yeye mwenyewe tena. Kwa kuzingatia hakuna upinzani wa madawa ya kulevya kwa amoxicillin ulihusishwa, na kutokana na ufanisi wa azithromycin, wakala wa causative wa pneumonia ya Barbara ni uwezekano mkubwa wa Mycoplasma pneumoniae. Ingawa bakteria hii ni kiini cha prokaryotic, haizuiliwi na amoxicillin kwa sababu haina ukuta wa seli na, kwa hiyo, haifanyi peptidoglycan.

Dhana muhimu na Muhtasari

• Seli za Eukaryotiki hufafanuliwa na kuwepo kwa kiini kilicho na jenomu ya DNA na kilichofungwa na utando wa nyuklia (au bahasha ya nyuklia) linajumuisha tabaka mbili za lipid zinazodhibiti usafiri wa vifaa ndani na nje ya kiini kupitia pores nyuklia.
• Maumbile ya seli ya Eukaryotiki hutofautiana sana na inaweza kuhifadhiwa na miundo mbalimbali, ikiwa ni pamoja na cytoskeleton, utando wa seli, na/au ukuta wa seli.
• Nucleolus, iko katika kiini cha seli za eukaryotic, ni tovuti ya awali ya ribosomal na hatua za kwanza za mkutano wa ribosome.
• Seli za Eukaryotiki zina ribosomu za 80 katika reticulum mbaya ya endoplasmic (utando wa ribosomu) na cytoplasm (ribosomu ya bure). Zina ribosomu 70s katika mitochondria na chloroplasts.
• Seli za Eukaryotic zimebadilika mfumo wa endometrane, ulio na organelles zilizofungwa na membrane zinazohusika katika usafiri. Hizi ni pamoja na vesicles, reticulum endoplasmic, na vifaa vya Golgi.
• Reticulum laini ya endoplasmic ina jukumu katika biosynthesis ya lipid, kimetaboliki ya kimetaboliki, na detoxification ya misombo ya sumu. Reticulum mbaya ya endoplasmic ina ribosomes ya 80S iliyofungwa ya membrane ambayo huunganisha protini zinazopelekwa kwa membrane ya seli
• Vifaa vya Golgi hutengeneza protini na lipids, kwa kawaida kupitia nyongeza ya molekuli ya sukari, huzalisha glycoproteins au glycolipids, vipengele vya utando wa plasma ambayo hutumiwa katika mawasiliano ya kiini hadi kiini.
• Lysosomes vyenye enzymes ya utumbo ambayo huvunja chembe ndogo zilizoingizwa na endocytosis, chembe kubwa au seli zilizoingizwa na phagocytosis, na vipengele vya intracellular vilivyoharibiwa.
• Cytoskeleton, linajumuisha microfilaments, filaments kati, na microtubules, hutoa msaada wa miundo katika seli za eukaryotic na hutumika kama mtandao wa usafiri wa vifaa vya intracellular.
• Centrosomes ni vituo vya kuandaa microtubule muhimu katika malezi ya spindle mitotic katika mitosis.
• Mitochondria ni tovuti ya kupumua kwa seli. Wana utando wawili: utando wa nje na utando wa ndani wenye cristae. Matrix ya mitochondrial, ndani ya membrane ya ndani, ina DNA ya mitochondrial, ribosomes 70S, na enzymes za kimetaboliki.
• Mbinu ya plasma ya seli za eukaryotic ni sawa na ile inayopatikana katika seli za prokaryotic, na vipengele vya membrane huhamia kulingana na mfano wa mosaic ya maji. Hata hivyo, utando wa eukaryotic una sterols, ambayo hubadilisha fluidity ya membrane, pamoja na glycoproteins na glycolipids, ambayo husaidia seli kutambua seli nyingine na chembe za kuambukiza.
• Mbali na usafiri wa kazi na usafiri wa passiv, utando wa seli za eukaryotic zinaweza kuchukua nyenzo ndani ya seli kupitia endocytosis, au kufukuza jambo kutoka kwenye seli kupitia exocytosis.
• Seli za fungi, mwani, mimea, na baadhi ya protists zina ukuta wa seli, ambapo seli za wanyama na baadhi ya protozoans zina matrix ya ziada ya seli ambayo hutoa msaada wa miundo na hupatanisha ishara za mkononi.
• Eukaryotic flagella ni kimuundo tofauti na flagella prokaryotic lakini hutumikia kusudi sawa (locomotion). Cilia ni kimuundo sawa na flagella ya eukaryotiki, lakini fupi; zinaweza kutumika kwa ajili ya locomotion, kulisha, au harakati ya chembe za ziada.

maelezo ya chini

1. 1 A.E. Barnhill, M.T. Brewer, S.A. Carlson. “Athari mbaya ya antimicrobials kupitia Kutabirika au Idiosyncratic kukandamiza ya Host Mitochondrial Components.” Wakala wa antimicrobial na Kemotherapy 56 namba 8 (2012) :4046—4051.
2. 2 Fuchs E, Cleveland DW. “Uharibifu wa miundo ya Filaments kati katika Afya na Magonjwa.” Sayansi 279 namba 5350 (1998) :514—519.
3. 3 Fuchs, D.W Cleveland. “Uharibifu wa miundo ya Filaments kati katika Afya na Magonjwa.” Sayansi 279 namba 5350 (1998) :514—519.
4. 4 Fuchs, D.W Cleveland. “Uharibifu wa miundo ya Filaments kati katika Afya na Magonjwa.” Sayansi 279 namba 5350 (1998) :514—519.
5. 5 N. Yarlett, J.H.P. Hackstein. “Hydrogenosomes: Organelle moja, Asili nyingi.” Bioscience 55 № 8 (2005) :657—658.
6. 6 M. Dudzick. “Waprotisti.” OpenStax CNX. Novemba 27, 2013. http://cnx.org/contents/f7048bb6-e46...ef291cf7049c@1