Skip to main content
Global

3.3: Tabia za kipekee za seli za Prokaryotic

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    175014

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    Malengo ya kujifunza

    • Eleza sifa za kutofautisha za seli za prokaryotic
    • Eleza maumbile ya kawaida ya seli na mipango ya mkononi mfano wa seli za prokaryotic na kueleza jinsi seli kudumisha maumbile yao
    • Eleza miundo ya ndani na nje ya seli za prokaryotic kulingana na muundo wao wa kimwili, muundo wa kemikali, na kazi
    • Linganisha sifa za kutofautisha za seli za bakteria na archaeal

    Nadharia ya kiini inasema kwamba kiini ni kitengo cha msingi cha maisha. Hata hivyo, seli hutofautiana kwa kiasi kikubwa kwa ukubwa, sura, muundo, na kazi. Katika ngazi rahisi ya ujenzi, seli zote zina vipengele vichache vya msingi. Hizi ni pamoja na saitoplazimu (dutu kama gel linajumuisha maji na kemikali zilizoyeyushwa zinazohitajika kwa ukuaji), ambayo inapatikana ndani ya utando wa plasma (pia huitwa utando wa seli au utando wa cytoplasmic); kromosomu moja au zaidi, ambayo yana mipango ya maumbile ya seli; na ribosomu, organelles kutumika kwa ajili ya uzalishaji wa protini.

    Zaidi ya vipengele hivi vya msingi, seli zinaweza kutofautiana sana kati ya viumbe, na hata ndani ya viumbe sawa vya multicellular. Makundi mawili makubwa ya seli-seli za prokaryotiki na seli za eukaryotiki hufafanuliwa na tofauti kubwa katika miundo kadhaa ya seli. Seli za prokaryotiki zinakosa kiini kilichozungukwa na utando tata wa nyuklia na kwa ujumla zina kromosomu moja, mviringo iliyoko kwenye nucleoid. Seli za Eukaryotiki zina kiini kilichozungukwa na utando tata wa nyuklia ambao una chromosomes nyingi, zenye umbo la fimbo. 1

    Seli zote za mimea na seli za wanyama ni eukaryotic. Baadhi ya microorganisms hujumuisha seli za prokaryotiki, wakati wengine hujumuisha seli za eukaryotiki. Microorganisms prokaryotiki huainishwa ndani ya nyanja Archaea na Bakteria, ambapo viumbe eukaryotiki huainishwa ndani ya uwanja Eukarya.

    Miundo ndani ya seli ni sawa na viungo ndani ya mwili wa mwanadamu, na miundo ya kipekee inayofaa kwa kazi maalum. Baadhi ya miundo inayopatikana katika seli za prokaryotiki ni sawa na yale yanayopatikana katika baadhi ya seli za eukaryoti; nyingine ni ya pekee kwa prokaryotes. Ingawa kuna baadhi ya tofauti, seli za eukaryotiki huwa kubwa kuliko seli za prokaryotiki. Ukubwa mkubwa wa seli za eukaryotic zinaonyesha haja ya kugawanya michakato mbalimbali ya kemikali ndani ya maeneo mbalimbali ya seli, kwa kutumia organelles tata za membrane. Kwa upande mwingine, seli za prokaryotic kwa ujumla hazina organelles zilizofungwa na membrane; hata hivyo, mara nyingi huwa na inclusions ambazo zinagawanya cytoplasm yao. Kielelezo\(\PageIndex{1}\) unaeleza miundo kawaida kuhusishwa na seli prokaryotic. Miundo hii inaelezwa kwa undani zaidi katika sehemu inayofuata.

    Mchoro wa kiini cha prokaryotic kilichoumbwa na fimbo. Safu nene ya nje inaitwa capsule, ndani ya hiyo ni ukuta mwembamba wa seli na ndani ya hiyo ni utando mwembamba wa plasma. Ndani ya utando wa plasma ni maji yanayoitwa saitoplazimu, dots ndogo zinazoitwa ribosomu, nyanja ndogo zinazoitwa inclusions, kitanzi kidogo cha DNA kinachoitwa plasmid, na loo kubwa iliyopandwa ya DNA inayoitwa nucleoidi. Makadirio ya muda mrefu huanza kwenye membrane ya plasma na kupanua nje ya capsule; haya huitwa flagella (umoja: flagellum). Makadirio mafupi yameandikwa pilus. Na makadirio mengi mafupi sana yanaitwa fimbriae.
    Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Kiini cha kawaida cha prokaryotic kina utando wa seli, DNA ya chromosomal ambayo imejilimbikizia kwenye nucleoid, ribosomes, na ukuta wa seli. Baadhi ya seli za prokaryotiki zinaweza pia kuwa na flagella, pili, fimbriae, na vidonge.

    Maumbile ya kawaida ya kiini na Mipango

    Seli za kibinafsi za viumbe fulani vya prokaryotic ni kawaida sawa katika sura, au morpholojia ya kiini. Ingawa maelfu ya viumbe vya prokaryotic wametambuliwa, wachache tu wa maumbile ya seli huonekana kwa kawaida microscopically. Kielelezo\(\PageIndex{2}\) majina na unaeleza maumbile kiini kawaida hupatikana katika seli prokaryotic. Mbali na umbo la seli, seli za prokaryotiki za spishi moja zinaweza kuungana pamoja katika mipangilio fulani tofauti kulingana na ndege ya mgawanyiko wa seli. Baadhi ya mipango ya kawaida ni inavyoonekana katika Kielelezo\(\PageIndex{3}\).

    Maumbo ya kawaida ya kiini ya Prokaryotic. Neno Cocus (wingi: cocci) ni jina lililopewa pande zote, maumbo ya spherical. Neno bacillus (wingi: bacilli) ni jina lililopewa seli zenye umbo la fimbo. Seli hizi zimeumbwa kama mstatili mrefu mviringo. Neno vibrio (wingi vibrios) ni jina lililopewa viboko vya pembe, seli hizi zina umbo kama comma ndefu. Neno coccobacillus (plural coccobacilli) ni jina la fimbo fupi; seli hizi zinaonekana kama ovali. Neno la spirillum (spirilla nyingi) ni jina la seli za muda mrefu; hizi zinaonekana kama visu za cork. Neno spirochete (spirochetes nyingi) ni jina la seli za muda mrefu, zisizo huru za mviringo. Hizi zinaonekana sawa na spirillum lakini ni floppy zaidi.
    Kielelezo\(\PageIndex{2}\): (mikopo “coccus” micrograph: mabadiliko ya kazi na Janice Haney Carr, Vituo vya Kudhibiti na Kuzuia Magonjwa; mikopo “Coccobacillus” micrograph: mabadiliko ya kazi na Janice Carr, Vituo vya Kudhibiti na Kuzuia Magonjwa; mikopo “Spirochete” micrograph: mabadiliko ya kazi na Vituo vya Kudhibiti na Kuzuia Magonjwa)
    Mipangilio ya kawaida ya kiini ya prokaryotic. Neno Cocus (wingi cocci) ni jina la coccus moja (kiini kimoja cha pande zote). Neno diplococcus (plural diplococci) ni jina la jozi ya cocci mbili (nyanja mbili zilizounganishwa pamoja). Neno tetrad (wingi tetrads) ni jina la kikundi cha seli nne zilizopangwa katika mraba. Neno streptococcus (streptococci nyingi) ni jina la mlolongo wa cocci; nyanja zinaunganishwa kwenye mlolongo mrefu. Neno la staphylococcus (staphylococci nyingi) ni jina la kikundi cha cocci; nyanja zinaunganishwa kwenye kifungu. Neno bacillus (bacilli nyingi) ni jina la fimbo moja. Neno streptobacillus (wingi streptobacilli) ni jina la mlolongo wa fimbo; rectangles huunganishwa katika mnyororo mrefu.
    Kielelezo\(\PageIndex{3}\): mipango ya kawaida kiini.

    Katika seli nyingi za prokaryotic, morpholojia inahifadhiwa na ukuta wa seli pamoja na vipengele vya cytoskeletal. Ukuta wa seli ni muundo unaopatikana katika prokaryotes nyingi na baadhi ya eukaryotes; inakuza utando wa seli, kulinda kiini kutokana na mabadiliko katika shinikizo la osmotic (Kielelezo\(\PageIndex{4}\)). Shinikizo la Osmotic hutokea kwa sababu ya tofauti katika mkusanyiko wa solutes kwenye pande za kupinga za membrane isiyoweza kupunguzwa. Maji yanaweza kupita kwenye utando wa semipermit, lakini solutes (molekuli zilizovunjwa kama chumvi, sukari, na misombo mingine) haziwezi. Wakati mkusanyiko wa solutes ni mkubwa upande mmoja wa utando, maji hutengana kote utando kutoka upande na mkusanyiko wa chini (maji zaidi) hadi upande na mkusanyiko wa juu (chini ya maji) mpaka viwango vya pande zote mbili viwe sawa. Ugawanyiko huu wa maji huitwa osmosis, na unaweza kusababisha shinikizo kali la osmotic kwenye seli wakati mazingira yake ya nje yanabadilika.

    Mazingira ya nje ya kiini yanaweza kuelezewa kama isotonic, hypertonic, au katikati ya hypotonic. Katika kati ya isotonic, viwango vya solute ndani na nje ya seli ni takriban sawa, kwa hiyo hakuna mwendo wa wavu wa maji kwenye utando wa seli. Katika katikati ya hypertonic, mkusanyiko wa solute nje ya seli huzidi kuwa ndani ya seli, hivyo maji hutofautiana nje ya seli na ndani ya kati ya nje. Katika kati ya hypotonic, mkusanyiko wa solute ndani ya seli huzidi nje ya seli, hivyo maji yatasonga kwa osmosis ndani ya seli. Hii inasababisha kiini kuvimba na uwezekano wa lyse, au kupasuka.

    Kiwango ambacho kiini fulani kinaweza kuhimili mabadiliko katika shinikizo la osmotic inaitwa tonicity. Viini ambavyo vina ukuta wa seli vinaweza kuhimili mabadiliko ya hila katika shinikizo la osmotic na kudumisha sura yao. Katika mazingira ya hypertonic, seli ambazo hazina ukuta wa seli zinaweza kuharibika, na kusababisha uharibifu, au kupungua kwa seli; mikataba ya utando wa plasma na inaonekana scalloped au notched (Kielelezo\(\PageIndex{4}\)). Kwa kulinganisha, seli zilizo na ukuta wa seli hupata plasmolysis badala ya crenation. Katika plasmolysis plasma utando mikataba na hutenganisha kutoka ukuta wa seli, na kuna kupungua kwa kiasi cha mambo ya ndani, lakini ukuta wa seli bado intact, hivyo kuruhusu kiini kudumisha sura fulani na uadilifu kwa kipindi cha muda (Kielelezo\(\PageIndex{5}\)). Vivyo hivyo, seli ambazo hazina ukuta wa seli zinaweza kukabiliwa na lysis katika mazingira ya hypotonic. Uwepo wa ukuta wa seli inaruhusu kiini kudumisha sura na uadilifu wake kwa muda mrefu kabla ya lysing (Kielelezo\(\PageIndex{5}\)).

    a) Suluhisho la isotonic ni suluhisho ambalo lina mkusanyiko sawa wa solute kama suluhisho lingine. Hakuna harakati ya wavu ya chembe za maji, na ukolezi wa jumla pande zote mbili za membrane ya seli hubakia mara kwa mara. Picha inaonyesha kiini kilicho na solute 20% (maji 80%) katika beaker iliyo na solute 20% (maji 80%). Mishale ndani na nje inaonyesha kwamba maji huenda ndani na nje ya kiini. b) Suluhisho la hypertonic ni suluhisho ambalo lina mkusanyiko mkubwa wa solute kuliko suluhisho lingine. Chembe za maji zitatoka nje ya seli, na kusababisha uharibifu. Kiini katika picha hii bado kina asilimia 20 ya mkusanyiko wa solute (80% ya maji) lakini kiini sasa iko kwenye beaker iliyo na mkusanyiko wa 40% ya solute (60% ya maji). Mshale unaonyesha maji yanayotoka nje ya seli na kiini kinashuka. C) Suluhisho la hypotonic ni suluhisho ambalo lina mkusanyiko wa chini wa solute kuliko suluhisho lingine. Chembe za maji zitahamia ndani ya seli, na kusababisha kiini kupanua na hatimaye lyse. Kiini katika mchoro huu bado kina asilimia 20 ya mkusanyiko wa solute (maji 80%) lakini sasa iko kwenye beaker iliyo na mkusanyiko wa 10% ya solute (maji 90%). Mshale unaonyesha maji yanayotembea ndani ya seli na uvimbe wa seli.
    Kielelezo\(\PageIndex{4}\): Katika seli ambazo hazina ukuta wa seli, mabadiliko katika shinikizo la kiosmotiki yanaweza kusababisha crenation katika mazingira hypertonic au lysis ya seli katika mazingira hypotonic.
    a) Katika suluhisho la isotonic hakuna harakati ya wavu ya chembe za maji. Mbinu ya seli inaunganishwa na ukuta wa seli. Mchoro unaonyesha kiini cha mstatili; utando wa seli ni ndani ya ukuta wa seli. Mishale inaonyesha kwamba maji yanahamia ndani na nje. B) Katika suluhisho la hypertonic maji hutoka nje ya seli. Mbinu ya seli hupungua na hutengana na ukuta wa seli (plasmolysis). Mchoro unaonyesha kiini kilichopungua. Pointi za utando wa seli bado zimeunganishwa na ukuta wa seli lakini sehemu nyingi za utando wa seli zimevutwa mbali na ukuta wa seli na kusababisha seli yenye umbo la nyota. Mishale inaonyesha maji yanayotoka kiini. Katika suluhisho la hypertonic maji chembe huingia ndani ya seli. Ukuta wa seli unakabiliana na shinikizo la osmotic ili kuzuia uvimbe na lysing. Picha inaonyesha kiini kimoja cha mstatili kama katika suluhisho la isotonic isipokuwa kwamba ukuta wa seli na kiini hupiga nje kidogo. Mishale inaonyesha maji kuingia kwenye seli.
    Kielelezo\(\PageIndex{5}\): Katika seli za prokaryotic, ukuta wa seli hutoa ulinzi dhidi ya mabadiliko katika shinikizo la osmotic, na kuruhusu kudumisha sura yake tena. Mbinu ya seli ni kawaida masharti ya ukuta wa seli katika kati isotonic (kushoto). Katika katikati ya hypertonic, utando wa seli hutengana na ukuta wa seli na mikataba (plasmolysis) kama maji yanavyoacha kiini. Katika katikati ya hypotonic (kulia), ukuta wa seli huzuia utando wa seli usipanue hadi kufikia hatua ya kupasuka, ingawa lysis hatimaye itatokea ikiwa maji mengi yanafyonzwa.

    Zoezi\(\PageIndex{1}\)

    1. Eleza tofauti kati ya morpholojia ya seli na utaratibu.
    2. Je! Faida gani kuta za seli hutoa seli za prokaryotic?

    Nucleoid

    Maisha yote ya seli yana jenomu ya DNA iliyoandaliwa kuwa kromosomu moja au zaidi. Chromosomes Prokaryotic ni kawaida mviringo, haploidi (unpaired), na si amefungwa na utando tata nyuklia. DNA ya Prokaryotic na protini zinazohusiana na DNA hujilimbikizia ndani ya kanda ya nucleoid ya seli (Kielelezo\(\PageIndex{6}\)). Kwa ujumla, DNA ya prokaryotic inakabiliana na protini zinazohusiana na nucleoid (NAPs) zinazosaidia katika shirika na ufungaji wa kromosomu. Katika bakteria, NAPs hufanya kazi sawa na histones, ambazo ni protini za kuandaa DNA zinazopatikana katika seli za eukaryotiki. Katika archaea, nucleoid hupangwa na NAPs ama ama protini za kuandaa DNA za histone-kama.

    Micrograph ya kiini cha mviringo na kanda nyepesi katikati ya seli. Mkoa nyepesi unachukua takriban theluthi moja ya kiasi cha seli na inaitwa nucleoid.
    Kielelezo\(\PageIndex{6}\): Mkoa wa nucleoid (eneo lililofungwa na mstari wa kijani) ni eneo lenye kufupishwa la DNA linalopatikana ndani ya seli za prokaryotic. Kwa sababu ya wiani wa eneo hilo, haifai kwa urahisi na inaonekana nyepesi katika rangi wakati unapotazamwa na darubini ya elektroni ya maambukizi.

    Plasmidi

    Seli za prokaryotiki zinaweza pia kuwa na DNA ya extrachromosomal, au DNA ambayo si sehemu ya kromosomu. DNA hii ya extrachromosomal inapatikana katika plasmids, ambayo ni ndogo, mviringo, molekuli za DNA mbili zilizopigwa. Seli zilizo na plasmidi mara nyingi zina mamia ndani ya seli moja. Plasmidi hupatikana kwa kawaida katika bakteria; hata hivyo, plasmidi imepatikana katika viumbe vya archaea na eukaryotiki. Plasmidi mara nyingi hubeba jeni zinazotoa sifa za faida kama vile upinzani wa antibiotiki; hivyo, ni muhimu kwa uhai wa viumbe. Tutazungumzia plasmids kwa undani zaidi katika Utaratibu wa Genetics Microbial.

    Ribosomu

    Maisha yote ya seli synthesizes protini, na viumbe katika nyanja zote tatu za maisha wana ribosomu, miundo kuwajibika protini awali. Hata hivyo, ribosomu katika kila moja ya vikoa vitatu ni tofauti kimuundo. Ribosomes, wenyewe, hujengwa kutoka kwa protini, pamoja na RNA ya ribosomal (rRNA). Ribosomu za prokaryotic zinapatikana katika cytoplasm. Wao huitwa 70S ribosomu kwa sababu wana ukubwa wa 70S (Kielelezo\(\PageIndex{7}\)), wakati eukaryotic cytoplasmic ribosomes na ukubwa wa 80S. (S anasimama kwa kitengo cha Svedberg, kipimo cha mchanga katika ultracentrifuge, ambayo inategemea ukubwa, sura, na sifa za uso wa muundo unaochambuliwa). Ingawa ni ukubwa sawa, ribosomu za bakteria na archaeal zina protini tofauti na molekuli za rRNA, na matoleo ya archaeal yanafanana zaidi na wenzao wa eukaryotiki kuliko yale yanayopatikana katika bakteria.

    Mchoro unaonyesha kwamba ribosome kamili hufanywa kwa subunit ndogo na subunit kubwa. Subunit ndogo ni karibu nusu ya ukubwa wa kubwa. Subunit ndogo ina ukubwa wa 30S, subunit kubwa ina ukubwa wa 50S na ribosome kamili (iliyo na subunit ndogo na kubwa) ina ukubwa wa 70S.
    Kielelezo\(\PageIndex{7}\): Ribosomu za Prokaryotic (70S) zinajumuisha subunits mbili: 30S (ndogo ndogo ndogo) na 50S (subunit kubwa), ambayo kila mmoja hujumuisha vipengele vya protini na rRNA.

    Inclusions

    Kama viumbe single-seli wanaoishi katika mazingira thabiti, baadhi ya seli za prokaryotiki zina uwezo wa kuhifadhi virutubisho vingi ndani ya miundo ya cytoplasmic inayoitwa inclusions. Kuhifadhi virutubisho katika fomu ya upolimishaji ni faida kwa sababu inapunguza buildup ya shinikizo la osmotic ambayo hutokea kama seli hujilimbikiza solutes. Aina mbalimbali za inclusions kuhifadhi glycogen na wanga, ambazo zina kaboni ambazo seli zinaweza kufikia nishati. Granules Volutin, pia hujulikana metachromatic CHEMBE kwa sababu ya tabia zao madoa, ni inclusions kwamba kuhifadhi polymerized isokaboni phosphate ambayo inaweza kutumika katika kimetaboliki na kusaidia katika malezi ya biofilms. Vijiumbe vinavyojulikana kuwa na vidonge vya volutini ni pamoja na methanosarcina ya archaea, bakteria Corynebacterium diphtheriae, na alga ya eukaryotiki ya unicellular Chlamydomonas. Granules za sulfuri, aina nyingine ya kuingizwa, hupatikana katika bakteria ya sulfuri ya Thiobacillus ya jenasi; CHEMBE hizi huhifadhi sulfuri ya msingi, ambayo bakteria hutumia kimetaboliki.

    Mara kwa mara, aina fulani za inclusions zimezungukwa na monolayer ya phospholipid iliyoingia na protini. Polyhydroxybutyrate (PHB), ambayo inaweza kuzalishwa na aina ya Bacillus na Pseudomonas, ni mfano wa kuingizwa unaoonyesha aina hii ya muundo wa monolayer. Viwanda, PHB pia imetumika kama chanzo cha polima zinazobadilika kwa bioplastiki. Aina kadhaa za inclusions zinaonyeshwa kwenye Kielelezo\(\PageIndex{8}\).

    a) Micrograph inayoonyesha nyanja za kijivu kila zenye nyanja 2-8 ndogo nyeupe. Vipande vya kijivu ni takriban 600 nm kipenyo B) Micrograph inayoonyesha ribbons nyembamba za urefu takriban 100 μm; kila Ribbon ina madoa mengi ya giza katika mstari chini katikati ya Ribbon. C) Micrograph inayoonyesha nyanja ya kijivu ya takriban 4 μm kipenyo na nguzo ya nyanja ndogo nyeupe chini ya nyanja kubwa. D) Micrograph inayoonyesha nyanja kubwa ya takriban 10 μm kipenyo na nyanja nyingi ndogo za takriban 1 μm kipenyo ndani ya nyanja kubwa. 3) micrograph inayoonyesha Ribbon ndefu zaidi ya nm 500 kwa urefu na dots ndogo katikati. Karibu inaonyesha dots kuwa mlolongo wa nyanja takriban 20 nm mduara.
    Kielelezo\(\PageIndex{8}\): Seli za Prokaryotic zinaweza kuwa na aina mbalimbali za inclusions. (a) micrograph ya elektroni ya maambukizi ya matone ya lipid ya polyhydroxybutryrate. (b) Micrograph mwanga wa granules volutin. (c) Micrograph ya kulinganisha awamu ya granules sulfuri. (d) micrograph ya elektroni ya maambukizi ya magnetosomes. (e) micrograph ya elektroni ya maambukizi ya vacuoles ya gesi. (mikopo b, c, d: mabadiliko ya kazi na Shirika la Marekani la Microbiolojia)

    Baadhi ya seli za prokaryotic zina aina nyingine za inclusions ambazo hutumikia madhumuni mengine isipokuwa kuhifadhi virutubisho. Kwa mfano, baadhi ya seli za prokaryotic zinazalisha vacuoles za gesi, mkusanyiko wa vidogo vidogo vya protini vya gesi. Hizi vacuoles gesi kuruhusu seli prokaryotic kwamba synthesize yao kubadilisha buoyancy yao ili waweze kurekebisha eneo lao katika safu ya maji. Bakteria ya magnetotaksia, kama magnetospirillum magnetotacticum, yana magnetosomu, ambayo ni inclusions ya oksidi ya chuma magnetic au sulfidi ya chuma iliyozungukwa na safu ya lipid. Hizi huruhusu seli kuunganisha kwenye shamba la magnetic, kusaidia harakati zao (Kielelezo\(\PageIndex{8}\)). Cyanobacteria kama vile Anabaena cylindrica na bakteria kama vile Halothiobacillus neapolitanus huzalisha inclusions ya carboxysome. Carboxysomes hujumuisha makombora ya nje ya maelfu ya subunits za protini. Mambo yao ya ndani yamejaa ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco) na anhydrase ya kaboni. Wote wa misombo hii hutumiwa kwa kimetaboliki ya kaboni. Baadhi ya seli prokaryotic pia wamiliki carboxysomes kwamba sequester functionally kuhusiana enzymes katika eneo moja. Miundo hii inachukuliwa kuwa proto-organelles kwa sababu hugawanya misombo muhimu au athari za kemikali, kama vile organelles nyingi za eukaryotic.

    Endospores

    Seli za bakteria huonekana kwa ujumla kama seli za mimea, lakini baadhi ya genera za bakteria zina uwezo wa kuunda endospores, miundo ambayo inalinda jenomu ya bakteria katika hali ya dormant wakati hali ya mazingira ni mbaya. Endospores (si kuchanganyikiwa na spora za uzazi zinazoundwa na fungi) kuruhusu baadhi ya seli za bakteria kuishi muda mrefu bila chakula au maji, pamoja na yatokanayo na kemikali, joto kali, na hata mionzi. Jedwali\(\PageIndex{1}\) linalinganisha sifa za seli za mimea na endospores.

    Jedwali\(\PageIndex{1}\): Tabia za seli za mimea dhidi ya Endospores
    Viini vya mimea Endospores
    Sensitive kwa joto kali na mionzi Inakabiliwa na joto kali na mionzi
    Gram-chanya Je, si kunyonya Gram stain, tu maalum endospore stains (tazama Madoa Microscopic Specimens)
    Maudhui ya maji ya kawaida na shughuli za enzymatic Uharibifu wa maji; hakuna shughuli za kimetaboliki
    Uwezo wa ukuaji wa kazi na kimetaboliki Dormant; hakuna ukuaji au shughuli za kimetaboliki

    Mchakato ambao seli za mimea hubadilika kuwa endospores huitwa sporulation, na kwa ujumla huanza wakati virutubisho vimeharibika au hali ya mazingira kuwa mbaya (Kielelezo\(\PageIndex{9}\)). Utaratibu huanza na kuundwa kwa septum katika seli ya bakteria ya mimea. Septum hugawanya kiini asymmetrically, kutenganisha DNA forespore kutoka kiini mama. Forespore, ambayo itaunda msingi wa endospore, kimsingi ni nakala ya chromosomes ya seli, na hutenganishwa na kiini cha mama na utando wa pili. Kamba hatua kwa hatua huunda karibu na forespore kwa kuweka tabaka za kalsiamu na asidi ya dipicolinic kati ya membrane. Kanzu ya spore ya protini kisha inaunda kuzunguka gamba ilhali DNA ya seli mama hutengana. Ukomavu zaidi wa endospore hutokea kwa kuundwa kwa exosporium ya nje. Endospore hutolewa juu ya kugawanyika kwa kiini cha mama, kukamilisha sporulation.

    a) Mchoro unaoonyesha mchakato wa sporulation. Hatua ya 1 — DNA replicates. Picha inaonyesha seli yenye umbo la fimbo yenye mizunguko 2 ya DNA; moja katikati na moja kuelekea mwisho wa seli. Hatua ya 2 — Membrane huunda karibu na DNA. Mchoro unaonyesha mistari inayozunguka kitanzi cha DNA mwishoni mwa seli. Hatua ya 3 — Forespore huunda utando wa ziada. Mstari unaozunguka kitanzi cha DNA umeenea. Hatua ya 4 — Aina ya kinga ya kinga karibu na spore. Mstari unaozunguka kitanzi cha DNA umeenea hata zaidi. Hatua ya 5 — protini kanzu forma karibu gamba. Mstari unaozunguka kitanzi cha DNA umeenea hata zaidi na lyses za seli za nje. hatua 6 — michezo ni huru. Muundo mdogo wa spherical na DNA ndani ya tabaka nyingi nene huonyeshwa. B) Micrograph ya endospore inaonyesha msingi wa giza ndani ya kanda nyepesi; hizi zimezungukwa na tabaka nyembamba nje. C) micrograph kuonyesha fimbo nyekundu katika minyororo; wengi wa fimbo na dot kijani katikati yao.
    Kielelezo\(\PageIndex{9}\): (a) Sporulation huanza zifuatazo asymmetric kiini mgawanyiko Forespore inakuwa kuzungukwa na safu mbili ya utando, gamba, na protini spore kanzu, kabla ya kutolewa kama endospore kukomaa juu ya kugawanyika kwa seli mama. (b) Micrograph ya elektroni ya endospore ya carboxydothermus hydrogenoformans. (c) Hizi Bacillus spp. seli zinafanyika sporulation. Endospores wamekuwa visualized kwa kutumia Malachite Green spore stain. (mikopo b: mabadiliko ya kazi na Jonathan Eisen)

    Endospores ya aina fulani imeonyeshwa kuendelea katika hali ya dormant kwa muda mrefu, hadi maelfu ya miaka. 2 Hata hivyo, wakati hali ya maisha inaboresha, endospores hupanda kuota, kuingia tena hali ya mimea. Baada ya kuota, kiini kinakuwa kimetaboliki tena na kinaweza kutekeleza kazi zake zote za kawaida, ikiwa ni pamoja na ukuaji na mgawanyiko wa seli.

    Sio bakteria zote zina uwezo wa kuunda endospora; hata hivyo, kuna idadi ya bakteria muhimu ya kliniki ya endospora ya gram-chanya ya genera Bacillus na Clostridium. Hizi ni pamoja na B. anthracis, wakala causative wa anthrax, ambayo hutoa endospores uwezo wa kuishi kwa miongo mingi 3; C. pepopunda (husababisha pepopunda); C. difficile (husababisha colitis ya pseudomembranous); C. perfringens (husababisha gesi ya gesi); na C. botulinum (husababisha botulism). Pathogens kama hizi ni vigumu sana kupambana kwa sababu endospores yao ni vigumu kuua. Mbinu maalum za sterilization kwa bakteria ya kutengeneza endospore zinajadiliwa katika Udhibiti wa Ukuaji wa Microbial.

    Zoezi\(\PageIndex{2}\)

    1. Kuingizwa ni nini?
    2. Ni kazi gani ya endospore?

    Utando wa Plasma

    Miundo inayozunguka saitoplazimu na miundo ya ndani ya seli hujulikana kwa pamoja kama bahasha ya seli. Katika seli za prokaryotic, miundo ya bahasha ya seli hutofautiana kulingana na aina ya seli na viumbe. Wengi (lakini si wote) seli za prokaryotic zina ukuta wa seli, lakini uundaji wa ukuta huu wa seli hutofautiana. Seli zote (prokaryotiki na eukaryotiki) zina utando wa plasma (pia huitwa utando wa cytoplasmic au membrane ya seli) inayoonyesha upenyezaji wa kuchagua, kuruhusu baadhi ya molekuli kuingia au kuacha seli huku ikizuia kifungu cha wengine.

    muundo plasma utando mara nyingi ilivyoelezwa katika suala la maji mosaic mfano, ambayo inahusu uwezo wa vipengele utando hoja maji ndani ya ndege ya utando, pamoja na mosaic muundo wa vipengele, ambayo ni pamoja na safu mbalimbali ya lipid na protini vipengele ( Kielelezo\(\PageIndex{10}\)). Muundo wa utando wa plasma wa aina nyingi za seli za bakteria na eukaryotiki ni bilayer linajumuisha hasa ya phospholipids iliyoundwa na uhusiano wa ester na protini. Phospholipids hizi na protini zina uwezo wa kusonga laterally ndani ya ndege ya utando na vilevile kati ya tabaka mbili za phospholipid.

    Mchoro wa membrane ya plasma. Juu ya mchoro ni lebo nje ya seli, chini ni lebo cytoplasm. Kutenganisha mikoa hii miwili ni utando ambao hufanywa kwa zaidi ya bilayer ya phospholipid. Kila phospholipid hutolewa kama nyanja yenye mikia 2. Kuna tabaka mbili za phospholipidi zinazounda bilayer; kila safu ya phospholipid ina tufe kuelekea nje ya bilayer na mikia miwili kuelekea ndani ya bilayer. Imeingizwa ndani ya bilayer ya phospholipid ni aina mbalimbali za protini kubwa. Vituo vya protini hupanda bilayer nzima na kuwa na pore katikati inayounganisha nje ya seli na cytoplasm. Protini za pembeni hukaa upande mmoja wa bilayer ya phospholipid. Protini za transmembrane hupunguza safu mbili. Glycolipids ina minyororo ndefu ya kabohaidreti (imeonyeshwa kama mlolongo wa hexagons) iliyounganishwa na phospholipid moja; wanga huwa daima nje ya membrane. Glycoproteins zina mlolongo mrefu wa kabohaidreti unaohusishwa na protini; wanga ni nje ya membrane. Cytoskeleton inavyoonekana kama safu nyembamba ya mstari tu chini ya ndani ya bilayer phospholipid.
    Kielelezo\(\PageIndex{10}\): Membrane ya plasma ya bakteria ni bilayer ya phospholipid yenye protini mbalimbali zilizoingia zinazofanya kazi mbalimbali kwa seli. Kumbuka uwepo wa glycoproteins na glycolipids, ambazo vipengele vya kabohaidreti vinatoka kwenye uso wa seli. Wingi na utaratibu wa protini hizi na lipidi zinaweza kutofautiana sana kati ya spishi.

    Vipande vya archaeal ni tofauti kabisa na utando wa bakteria na eukaryotic kwa njia chache muhimu. Kwanza, phospholipids ya membrane ya archaeal hutengenezwa na uhusiano wa ether, kinyume na uhusiano wa ester unaopatikana katika utando wa seli za bakteria au eukaryotic. Pili, phospholipids ya archaeal ina minyororo ya matawi, wakati wale wa seli za bakteria na eukaryotiki zimefungwa moja kwa moja. Hatimaye, ingawa baadhi ya utando wa archaeal unaweza kuundwa kwa tabaka mbili kama zile zinazopatikana katika bakteria na eukaryotes, utando mwingine wa plasma archaeal ni monolayers ya lipid.

    Protini juu ya uso wa seli ni muhimu kwa kazi mbalimbali, ikiwa ni pamoja na mawasiliano ya kiini hadi kiini, na kuhisi hali ya mazingira na sababu za virulence pathogenic. Protini za membrane na phospholipids zinaweza kuwa na wanga (sukari) zinazohusishwa nao na huitwa glycoproteins au glycolipids, kwa mtiririko huo. Hizi glycoprotein na glycolipid complexes kupanua kutoka uso wa seli, kuruhusu kiini kuingiliana na mazingira ya nje (Kielelezo\(\PageIndex{10}\)). Glycoproteins na glycolipids katika utando wa plasma zinaweza kutofautiana kwa kiasi kikubwa katika kemikali kati ya archaea, bakteria, na eukaryotes, kuruhusu wanasayansi kuitumia kwa tabia ya aina ya kipekee.

    Vipande vya plasma kutoka aina tofauti za seli pia vina phospholipids ya kipekee, ambayo yana asidi ya mafuta. Kama ilivyoelezwa katika Kutumia Biokemia kutambua microorganisms, phospholipid inayotokana na fatty acid uchambuzi (PLFA) maelezo yanaweza kutumika kutambua aina ya kipekee ya seli kulingana na tofauti katika fatty kali. Archaea, bakteria, na eukaryotes kila mmoja huwa na wasifu wa pekee wa PFLA.

    Membrane Usafiri Taratibu

    Moja ya kazi muhimu zaidi ya utando wa plasma ni kudhibiti usafiri wa molekuli ndani na nje ya seli. Hali ya ndani lazima ihifadhiwe ndani ya aina fulani licha ya mabadiliko yoyote katika mazingira ya nje. Usafiri wa vitu kwenye membrane ya plasma inaruhusu seli kufanya hivyo.

    Utbredningen rahisi. Mchoro na bilayer ya phospholipid (membrane ya plasma) katikati. Juu ya bilayer ni maji ya ziada na chini ni cytoplasm. Kwenye upande wa kushoto wa mbali kuna hexagons nyingi katika maji ya ziada ya ziada juu ya bilayer na hakuna katika cytoplasm chini. Wakati wa baadaye umeonyeshwa katikati ya ratiba kuna hexagons chache katika cytoplasm na bado wengi katika maji ya ziada. Wakati wa mwisho ulioonyeshwa upande wa kulia kuna idadi sawa ya hexagons katika maji ya ziada kama katika cytoplasm.
    Kielelezo\(\PageIndex{11}\): Rahisi kutenganishwa chini ya mkusanyiko gradient moja kwa moja katika bilayer phospholipid. (mikopo: mabadiliko ya kazi na Mariana Ruiz Villareal)

    Viini hutumia njia mbalimbali za usafiri kwenye membrane ya plasma. Kwa mfano, molekuli zinazohamia kutoka kwenye mkusanyiko wa juu hadi kwenye ukolezi wa chini na gradient ya ukolezi husafirishwa na utbredningen rahisi, pia unajulikana kama usafiri wa\(\PageIndex{11}\) passiv ( Baadhi ya molekuli ndogo, kama kaboni dioksidi, inaweza kuvuka utando bilayer moja kwa moja na utbredningen rahisi. Hata hivyo, molekuli za kushtakiwa, pamoja na molekuli kubwa, zinahitaji msaada wa flygbolag au njia katika membrane. Miundo hii feri molekuli katika utando, mchakato unaojulikana kama kuwezeshwa utbredningen (Kielelezo\(\PageIndex{12}\)).

    Uwezeshaji wa usambazaji. Mchoro na bilayer ya phospholipid (membrane ya plasma) katikati ya picha. Kuna hexagoni nyingi katika maji ya ziada ya seli juu ya utando na hexagoni chache katika saitoplazimu chini ya utando. Kituo cha protini kinaonyeshwa kusafirisha hexagons kwenye membrane kutoka kwenye maji ya ziada hadi kwenye cytoplasm.
    Kielelezo\(\PageIndex{12}\): Kuwezeshwa utbredningen chini ya ukolezi gradient kupitia protini (mikopo: mabadiliko ya kazi na Mariana Ruiz Villareal)

    Usafiri wa kazi hutokea wakati seli zinahamisha molekuli kwenye membrane yao dhidi ya gradients za mkusanyiko (Kielelezo\(\PageIndex{13}\)). Tofauti kubwa kati ya usafiri passiv na kazi ni kwamba usafiri hai unahitaji adenosine triphosphate (ATP) au aina nyingine za nishati kuhamisha molekuli “kupanda.” Kwa hiyo, miundo ya usafiri ya kazi mara nyingi huitwa “pampu.”

    Active Usafiri. Mchoro na bilayer ya phospholipid (membrane ya plasma) katikati. Juu ya bilayer ni maji ya ziada na chini ni cytoplasm. Kuna ions zaidi ya sodiamu katika maji ya ziada kuliko katika cytoplasm. Kuna ions zaidi ya potasiamu katika cytoplasm kuliko katika maji ya ziada. Protini katika membrane inavyoonekana kusonga sodiamu kutoka cytoplasm hadi maji ya ziada. Mbinu hiyo inaonyeshwa kusonga potasiamu kutoka kwenye maji ya ziada hadi kwenye cytoplasm. Kama protini inapohamisha ions hizi, pia huvunja ATP kwa ADP.
    Kielelezo\(\PageIndex{13}\): Usafiri mkali dhidi ya gradient ya mkusanyiko kupitia pampu ya membrane ambayo inahitaji nishati. (mikopo: mabadiliko ya kazi na Mariana Ruiz Villareal)

    Uhamisho wa kikundi pia husafirisha vitu ndani ya seli za bakteria. Katika kesi hiyo, kama molekuli inapita ndani ya kiini dhidi ya mkusanyiko wake wa ukolezi, ni kemikali iliyobadilishwa ili iweze kuhitaji usafiri dhidi ya gradient mbaya ya ukolezi. Mfano wa kawaida wa hili ni mfumo wa phosphotransferase wa bakteria, mfululizo wa flygbolag ambazo fosforylates (yaani, huongeza ioni za phosphate kwa) glucose au sukari nyingine juu ya kuingia ndani ya seli. Kwa kuwa phosphorylation ya sukari inahitajika wakati wa hatua za mwanzo za kimetaboliki ya sukari, mfumo wa phosphotransferase unachukuliwa kuwa mfumo wa nishati ya neutral.

    Miundo ya membrane ya picha

    Baadhi ya seli za prokaryotiki, yaani cyanobacteria na bakteria ya photosynthetic, zina miundo ya utando inayowawezesha kufanya usanisinuru. Miundo hii inajumuisha kuenea kwa membrane ya plasma ambayo inafunga rangi za photosynthetic kama vile chlorophylls ya kijani na bacteriochlorophylls. Katika cyanobacteria, miundo hii ya membrane huitwa thylakoids; katika bakteria ya photosynthetic, huitwa chromatophores, lamellae, au chlorosomes.

    kiini ukuta

    Kazi ya msingi ya ukuta wa seli ni kulinda kiini kutokana na hali mbaya katika mazingira ya nje. Wakati wa sasa, kuna kufanana mashuhuri na tofauti kati ya kuta za seli za archaea, bakteria, na eukaryotes.

    Sehemu kubwa ya kuta za seli za bakteria huitwa peptidoglycan (au murein); inapatikana tu katika bakteria. Kwa kimuundo, peptidoglycan inafanana na safu ya meshwork au kitambaa (Kielelezo\(\PageIndex{14}\)). Kila safu inajumuisha minyororo ndefu ya molekuli mbadala za N-acetylglucosamine (NAG) na asidi N-acetylmuramic (NAM). Muundo wa minyororo ndefu una nguvu kubwa ya tensile ya pande mbili kutokana na malezi ya madaraja ya peptidi ambayo huunganisha NAG na NAM ndani ya kila safu ya peptidoglycan. Katika bakteria ya gramu-hasi, minyororo ya tetrapeptide inayoenea kutoka kila kitengo cha NAM inaunganishwa moja kwa moja, ambapo katika bakteria ya gram-chanya, minyororo hii ya tetrapeptide inaunganishwa na madaraja ya msalaba wa pentaglycine. Subunits ya Peptidoglycan hufanywa ndani ya kiini cha bakteria na kisha husafirishwa na kukusanyika katika tabaka, na kutoa kiini sura yake.

    Kwa kuwa peptidoglycan ni ya kipekee kwa bakteria, dawa nyingi za antibiotic zimeundwa ili kuingilia kati na awali ya peptidoglycan, kudhoofisha ukuta wa seli na kufanya seli za bakteria zaidi wanahusika na madhara ya shinikizo la kiosmotiki (tazama Utaratibu wa Madawa ya kulevya). Aidha, seli fulani za mfumo wa kinga ya binadamu zina uwezo “kutambua” vimelea vya bakteria kwa kuchunguza peptidoglycan juu ya uso wa seli ya bakteria; seli hizi kisha huvunja na kuharibu seli ya bakteria, kwa kutumia enzymes kama vile lysozyme, ambayo huvunja na kuchimba peptidoglycan katika kuta zao za seli (angalia Utambuzi wa Pathogen na Phagocytosis).

    Mchoro wa ukuta wa seli ya gramu-chanya unaonyesha NAG mbadala (N-acetylglucosamine) na NAM (N-acetylmuramic acid) katika mlolongo; hizi zinaonyeshwa kama nyanja mbadala nyekundu na bluu. Minyororo au nyanja nyekundu na bluu zinaunganishwa na minyororo mingine yenye nyanja ndogo za njano katika mlolongo ulioitwa pentapeptide na nyanja ndogo za kijani zilizoitwa tetrapeptide. Kila NAG katika mnyororo imeshikamana na NAG katika minyororo iliyo karibu nayo na tetrapeptide iliyounganishwa na pentapeptide. Mchoro wa ukuta wa seli ya gramu-hasi una minyororo sawa ya NAG na NAM. Lakini wakati huu wanahusishwa na mstari wa moja kwa moja kwenye minyororo iliyo karibu nao.
    Kielelezo\(\PageIndex{14}\): Peptidoglycan inajumuisha polima za kubadilisha NAM na NAG subunits, ambazo zinaunganishwa na madaraja ya peptide inayounganisha subunits za NAM kutoka minyororo mbalimbali ya glycan. Hii hutoa ukuta wa seli na nguvu za kukimbia katika vipimo viwili.

    Itifaki ya uchafu wa Gram (angalia Madoa ya Microscopic) hutumiwa kutofautisha aina mbili za kawaida za miundo ya ukuta wa seli (Kielelezo\(\PageIndex{15}\)). Seli za Gramu-chanya zina ukuta wa seli yenye tabaka nyingi za peptidoglycan jumla ya nm 30—100 kwa unene. Tabaka hizi za peptidoglycan huingizwa kwa kawaida na asidi teichoic (TAs), minyororo ya kabohaidreti ambayo hupanua kupitia na zaidi ya safu ya peptidoglycan. 4 TA inadhaniwa kuimarisha peptidoglycan kwa kuongeza rigidity yake. TA pia ina jukumu katika uwezo wa bakteria ya gram-chanya ya pathogenic kama vile Streptococcus kumfunga kwa protini fulani juu ya uso wa seli za jeshi, kuimarisha uwezo wao wa kusababisha maambukizi. Mbali na peptidoglycan na TAs, bakteria ya familia Mycobacteriaceae wana safu ya nje ya asidi ya mycolic ya nta katika ukuta wao wa seli; kama ilivyoelezwa katika Madoa Specimens Microscopic, bakteria hizi hujulikana kama asidi-haraka, tangu stains acid-haraka lazima kutumika kupenya mycolic safu ya asidi kwa madhumuni ya hadubini (Kielelezo\(\PageIndex{16}\)).

    Mchoro wa ukuta wa seli ya bakteria ya gramu-chanya unaonyesha utando wa plasma juu ya cytoplasm. Ukuta wa seli huonyeshwa kama safu nyembamba ya peptidoglycans iliyounganishwa na utando wa plasma na asidi techoic. Ukuta wa seli ya gramu-hasi pia una utando wa plasma juu ya cytoplasm. Juu ya membrane ya plasma ni nafasi nyembamba ya periplasmic. Juu ya kwamba ni nyembamba peptidoglycan ukuta wa seli. Juu ya hayo ni utando wa nje ambao una lipoproteini za mureini zinazounganisha utando wa nje kwa ukuta wa seli ya peptidoglycan. Lipid A, O antigens, na lipopolysaccharides hukaa juu ya utando wa nje. Proini ni zilizopo zinazounganisha nje ya utando wa nje na kanda ya ukuta wa seli ya peptidoglycan.
    Kielelezo\(\PageIndex{15}\): Bakteria vyenye aina mbili za kawaida za ukuta wa kiini. Kuta za seli za Gram-chanya ni rahisi kimuundo, zenye safu nyembamba ya peptidoglycan na asidi ya teichoic iliyoingia nje ya membrane ya plasma. 5 Gram-negative kuta za seli ni kimuundo ngumu zaidi, zenye tabaka tatu: utando wa ndani, safu nyembamba ya peptidoglycan, na utando wa nje ulio na lipopolysaccharide. (mikopo: muundo wa kazi na “Franciscosp2” /Wikimedia Commons)
    A) Mchoro wa bakteria ya gramu-chanya ya asidi-haraka. Utando wa plasma unaonyeshwa juu ya saitoplazimu na safu nyembamba ya peptidoglycan hufanya ukuta wa seli nje ya utando wa plasma. Asidi ya Teichoic huunganisha peptidoglycans kwenye membrane ya plasma. Juu ya peptidoglycans ni asidi mycolic, lipomannan na arabinoglycans. B) Micrograph ya seli nyekundu iliyoandikwa bakteria ya haraka ya asidi.
    Kielelezo\(\PageIndex{16}\): (a) Baadhi ya bakteria ya gramu-chanya, ikiwa ni pamoja na wanachama wa Mycobacteriaceae, huzalisha asidi ya mycolic ya nta iliyopatikana nje ya peptidoglycan yao ya kimuundo tofauti. (b) Itifaki ya uchafu wa asidi-haraka hutambua kuwepo kwa kuta za seli ambazo zina matajiri katika asidi ya mycolic. Seli za haraka za asidi zinaharibiwa nyekundu na carbolfuschin. (mikopo a: mabadiliko ya kazi na “Franciscosp2” /Wikimedia Commons; mikopo b: mabadiliko ya kazi na Vituo vya Kudhibiti na Kuzuia Magonjwa)

    Seli za Gram-hasi zina safu nyembamba ya peptidoglycan (si zaidi ya 4 nm nene 6) kuliko seli za gramu-chanya, na muundo wa jumla wa bahasha yao ya seli ni ngumu zaidi. Katika seli za gramu-hasi, tumbo la gel linachukuwa nafasi ya periplasmic kati ya ukuta wa seli na utando wa plasma, na kuna safu ya pili ya lipid inayoitwa utando wa nje, ambayo ni nje ya safu ya peptidoglycan (Kielelezo\(\PageIndex{15}\)). Mbinu hii ya nje inaunganishwa na peptidoglycan na lipoprotein ya murein. Kipeperushi cha nje cha utando wa nje kina lipopolisaccharide ya molekuli (LPS), ambayo hufanya kazi kama endotoxini katika maambukizi yanayohusisha bakteria ya gramu-hasi, na kuchangia dalili kama vile homa, kuvuja damu, na mshtuko wa septic. Kila molekuli ya LPS inajumuisha Lipid A, polysaccharide ya msingi, na mlolongo wa upande O unaojumuisha molekuli kama sukari ambayo inajumuisha uso wa nje wa LPS (Kielelezo\(\PageIndex{17}\)). Utungaji wa mlolongo wa upande O hutofautiana kati ya aina tofauti na matatizo ya bakteria. Sehemu za mlolongo wa upande O unaoitwa antijeni zinaweza kugunduliwa kwa kutumia vipimo vya serological au vya kinga ili kutambua Matatizo maalum ya pathogenic kama Escherichia coli O157:H7, aina ya mauti ya bakteria inayosababisha kuhara damu na kushindwa kwa figo.

    Mchoro wa utando wa nje wa bakteria ya gramu-hasi. Juu ya mchoro ni mlolongo mrefu wa miundo iliyoitwa O antigen. Hapa chini ni mlolongo mfupi kinachoitwa msingi. Hapa chini kwamba ni nyanja mbili kinachoitwa lipid A. masharti ya lipid A ni squiggly mikia kinachoitwa fatty kali.
    Kielelezo\(\PageIndex{17}\): Utando wa nje wa seli ya bakteria ya gramu-hasi ina lipopolysaccharide (LPS), sumu inayojumuisha Lipid A iliyoingia kwenye utando wa nje, polysaccharide ya msingi, na mlolongo wa upande wa O.

    Archaeal muundo wa ukuta wa seli hutofautiana na ule wa bakteria kwa njia kadhaa muhimu. Kwanza, kuta za seli za archaeal hazina peptidoglycan; badala yake, zina polymer sawa inayoitwa pseudopeptidoglycan (pseudomurein) ambayo NAM inabadilishwa na subunit tofauti. Archaea nyingine zinaweza kuwa na safu ya glycoproteini au polysaccharides ambayo hutumika kama ukuta wa seli badala ya pseudopeptidoglycan. Mwisho, kama ilivyo kwa aina fulani za bakteria, kuna archaea chache ambazo zinaonekana kukosa kuta za seli kabisa.

    Glycocalyces na S-Tabaka

    Ingawa seli nyingi za prokaryotic zina kuta za seli, baadhi wanaweza kuwa na miundo ya bahasha ya kiini ya ziada ya nje ya ukuta wa seli, kama vile glycocalyces na S-tabaka. Glycocalyx ni kanzu ya sukari, ambayo kuna aina mbili muhimu: vidonge na tabaka za lami. Capsule ni safu iliyopangwa iko nje ya ukuta wa seli na kwa kawaida inajumuisha polysaccharides au protini (Kielelezo\(\PageIndex{18}\)). Safu ya lami ni safu iliyopangwa chini ambayo inaunganishwa tu kwa ukuta wa seli na inaweza kuosha kwa urahisi zaidi. Vipande vya slime vinaweza kuwa na polysaccharides, glycoproteins, au glycolipids.

    Glycocalyces inaruhusu seli kuzingatia nyuso, kusaidia katika malezi ya biofilms (makoloni ya microbes ambayo huunda katika tabaka juu ya nyuso). Kwa asili, microbes nyingi huishi katika jamii zilizochanganywa ndani ya biofilms, sehemu kwa sababu biofilm inawapa kiwango fulani cha ulinzi. Biofilms kwa ujumla hushikilia maji kama sifongo, kuzuia kukausha. Pia hulinda seli kutoka kwa predation na kuzuia hatua ya antibiotics na disinfectants. Mali hizi zote ni faida kwa microbes wanaoishi katika biofilm, lakini hutoa changamoto katika mazingira ya kliniki, ambapo lengo ni mara nyingi kuondokana na microbes.

    a) Mchoro unaoonyesha miundo ya nje ya seli za bakteria. Safu ya nje ya nene imeandikwa capsule. Chini ya hiyo ni ukuta mwembamba wa seli na chini hiyo ni utando mwembamba wa plasma. B) Micrograph kuonyesha vidonge kama clearings nje ya seli nyekundu kubadilika; background ya micrograph ni rangi nyekundu.
    Kielelezo\(\PageIndex{18}\): (a) Vidonge ni aina ya glycocalyx inayojumuisha safu iliyopangwa ya polysaccharides. (b) Taa ya capsule ya Pseudomonas aeruginosa, pathogen ya bakteria inayoweza kusababisha aina nyingi za maambukizi kwa wanadamu. (mikopo b: mabadiliko ya kazi na Shirika la Marekani kwa Microbiology)

    Uwezo wa kuzalisha capsule unaweza kuchangia pathogenicity ya microbe (uwezo wa kusababisha ugonjwa) kwa sababu capsule inaweza kuifanya kuwa vigumu zaidi kwa seli za phagocytic (kama vile seli nyeupe za damu) kuingiza na kuua vijiumbe. Streptococcus pneumoniae, kwa mfano, hutoa capsule ambayo inajulikana kwa msaada katika pathogenicity ya bakteria hii. Kama ilivyoelezwa katika Madoa Vielelezo Microscopic, vidonge ni vigumu stain kwa hadubini; mbinu hasi Madoa ni kawaida kutumika.

    Safu ya S ni aina nyingine ya muundo wa bahasha ya seli; inajumuisha mchanganyiko wa protini za kimuundo na glycoproteins. Katika bakteria, S-tabaka hupatikana nje ya ukuta wa seli, lakini katika baadhi ya archaea, S-safu hutumika kama ukuta wa seli. Kazi halisi ya S-tabaka haijulikani kabisa, na ni vigumu kujifunza; lakini ushahidi unaopatikana unaonyesha kwamba wanaweza kucheza kazi mbalimbali katika seli tofauti za prokaryotic, kama vile kusaidia kiini kuhimili shinikizo la kiosmotiki na, kwa vimelea fulani, kuingiliana na kinga ya mwenyeji mfumo.

    Mwelekeo wa kliniki: Sehemu ya 3

    Baada ya kugundua Barbara na pneumonia, PA anaandika dawa ya amoxicillin, aina ya kawaida ya derivative ya penicillin. Zaidi ya wiki moja baadaye, licha ya kuchukua kozi kamili kama ilivyoagizwa, Barbara bado anahisi dhaifu na hajapatikana kikamilifu, ingawa bado ana uwezo wa kupitia shughuli zake za kila siku. Anarudi kwenye kituo cha afya kwa ziara ya kufuatilia.

    Aina nyingi za bakteria, fungi, na virusi zinaweza kusababisha nyumonia. Amoxicillin inalenga peptidoglycan ya kuta za seli za bakteria. Kwa kuwa amoxicillin haijatatua dalili za Barbara, PA inahitimisha kuwa wakala wa causative pengine hauna peptidoglycan, maana yake ni kwamba pathojeni inaweza kuwa virusi, kuvu, au bakteria ambayo inakosa peptidoglycan. Uwezekano mwingine ni kwamba pathojeni ni bakteria iliyo na peptidoglycan lakini imeendeleza upinzani dhidi ya amoxicillin.

    Zoezi\(\PageIndex{3}\)

    1. Je, PA inawezaje kutambua sababu ya pneumonia ya Barbara?
    2. Ni aina gani ya matibabu ambayo PA inapaswa kuagiza, kutokana na kwamba amoxicillin haikuwa na ufanisi?

    Filamentous Appendages

    Seli nyingi za bakteria zina appendages za protini zilizoingia ndani ya bahasha zao za seli zinazopanua nje, kuruhusu mwingiliano na mazingira. Appendages hizi zinaweza kushikamana na nyuso nyingine, kuhamisha DNA, au kutoa harakati. Appendages filamentous ni pamoja na fimbriae, pili, na flagella.

    Fimbriae na Pili

    Fimbriae na pili ni kimuundo sawa na, kwa sababu tofauti kati ya hizo mbili ni tatizo, maneno haya mara nyingi hutumika kwa kubadilishana. 7 8 Neno fimbriae kawaida inahusu protini short bristle-kama inayojitokeza kutoka uso wa seli na mamia. Fimbriae huwezesha kiini kushikamana na nyuso na seli nyingine. Kwa bakteria ya pathogenic, kuzingatia seli za mwenyeji ni muhimu kwa ukoloni, infectivity, na virulence. Kuzingatia nyuso pia ni muhimu katika malezi ya biofilm.

    neno Pili (umoja: pilus) kawaida inahusu tena, chini mbalimbali appendages protini kwamba misaada katika attachment kwa nyuso (Kielelezo\(\PageIndex{19}\)). Aina maalum ya pilus, inayoitwa F pilus au pilus ya ngono, ni muhimu katika uhamisho wa DNA kati ya seli za bakteria, ambayo hutokea kati ya wanachama wa kizazi kimoja wakati seli mbili zinahamisha kimwili au kubadilishana sehemu za genomes zao (tazama Jinsi Prokaryotes ya Asexual Kufikia Maumbile Tofauti).

    Micrograph ya seli mbili zilizounganishwa na masharti mawili ya muda mrefu yaliyoandikwa pilli.
    Kielelezo\(\PageIndex{19}\): Bakteria inaweza kuzalisha aina mbili tofauti za appendages protini kwamba misaada katika attachment uso. Fimbriae kawaida ni wengi zaidi na mfupi, ambapo pili (inavyoonekana hapa) ni muda mrefu na chini mbalimbali kwa kila kiini. (mikopo: mabadiliko ya kazi na Shirika la Marekani la Microbiolojia)
    Kundi A Strep

    Kabla ya muundo na kazi ya vipengele mbalimbali vya bahasha ya seli ya bakteria zilieleweka vizuri, wanasayansi walikuwa tayari wanatumia sifa za bahasha za seli ili kuainisha bakteria. Mwaka wa 1933, Rebecca Lancefield alipendekeza njia ya serotyping aina mbalimbali za β-hemolytic za spishi za Streptococcus kwa kutumia upimaji wa agglutination, mbinu kwa kutumia clumping ya bakteria kuchunguza antijeni maalum za uso wa seli. Kwa kufanya hivyo, Lancefield aligundua kuwa kundi moja la S. pyogenes, lililopatikana katika Kundi A, lilihusishwa na magonjwa mbalimbali ya binadamu. Aliamua kwamba aina mbalimbali za strep Group A inaweza kuwa tofauti kutoka kwa kila mmoja kulingana na tofauti katika protini maalum uso kiini kwamba yeye aitwaye M protini.

    Leo, aina zaidi ya 80 za strep ya Kundi A zimetambuliwa kulingana na protini za M. Matatizo mbalimbali ya Kundi A strep ni kuhusishwa na aina mbalimbali za maambukizi ya binadamu, ikiwa ni pamoja na streptococcal pharyngitis (strep koo), impetigo, sumu mshtuko syndrome, nyekundu homa, homa ya baridi yabisi, na necrotizing fasciitis. Protini ya M ni sababu muhimu ya virulence kwa strep ya Kundi A, kusaidia matatizo haya kuepuka mfumo wa kinga. Mabadiliko katika protini za M yanaonekana kubadilisha infectivity ya aina fulani ya strep ya Kundi A.

    Flagella

    Flagella ni miundo inayotumiwa na seli kuhamia katika mazingira yenye maji. Bakteria flagella hufanya kama propellers. Wao ni ngumu filaments ond linajumuisha subunits protini flagellin kwamba kupanua nje kutoka kiini na spin katika suluhisho. Mwili wa basal ni motor kwa flagellum na imeingizwa kwenye membrane ya plasma (Kielelezo\(\PageIndex{20}\)). Mkoa wa ndoano huunganisha mwili wa basal kwa filament. Bakteria ya Gram-chanya na gramu-hasi zina mchanganyiko tofauti wa mwili wa basal kutokana na tofauti katika muundo wa ukuta wa seli.

    Aina tofauti za bakteria za motile zinaonyesha mipangilio tofauti ya flagella (Kielelezo\(\PageIndex{21}\)). Bakteria yenye flagellum ya umoja, kwa kawaida iko kwenye mwisho mmoja wa seli (polar), inasemekana kuwa na flagellum ya monotrichous. Mfano wa pathogen ya bakteria ya monotrichously flagellated ni Vibrio cholerae, bakteria ya gramu-hasi ambayo husababisha kipindupindu. Viini vilivyo na flagella ya amphitrichous vina flagellum au tufts ya flagella kila mwisho. Mfano ni Spirillum madogo, sababu ya spirillary (Asia) rat-bite homa au sodoku. Viini vilivyo na flagella ya lophotrichous vina tuft kwenye mwisho mmoja wa seli. Gramu-hasi bacillus Pseudomonas aeruginosa, inayofaa pathogen inayojulikana kwa kusababisha maambukizi mengi, ikiwa ni pamoja na “sikio la kuogelea” na kuchoma maambukizi ya jeraha, ina flagella ya lophotrichous. Flagella inayofunika uso mzima wa seli ya bakteria huitwa flagella ya peritrichous. Bakteria ya gramu-hasi E. coli inaonyesha utaratibu wa peritrichous wa flagella.

    Mchoro unaoonyesha hatua ya kushikamana ya flagella katika bakteria ya gram-chanya na gramu-hasi. Mchoro wa gramu-chanya unaonyesha filament nje ya ukuta wa seli; kijiko cha bent kinachoitwa ndoano huunganisha filament kwenye ukuta wa seli. Mstari mwembamba kati ya filament na ndoano ni makutano yaliyoandikwa. Ndoano inaunganisha na fimbo inayounganisha na mwili wa basal ndani ya utando wa ndani. Mwili wa basal ni muundo tata na pete ya C chini. Katikati ya pete hii ni tufe iliyoandikwa aina III secretion protini. Nje ya hii ni miundo ya mviringo iliyoitwa stator. Juu ya protini ya secretion ni pete iliyoitwa MS-pete. Flagellum ya gramu-hasi ni sawa. Kuna filament iliyounganishwa na makutano yaliyounganishwa na ndoano. Katika utando wa nje ni pete iliyoitwa L-pete inayounganisha kwa fimbo katika nafasi ya periplasmic. Pete ya P inakaa kwenye ukuta wa seli. Katika utando wa ndani ni C-pete, aina III mfumo wa secretion, MS pete na stator.
    Kielelezo\(\PageIndex{20}\): Muundo wa msingi wa flagellum ya bakteria una mwili wa basal, ndoano, na filament. Utungaji wa mwili wa basal na utaratibu hutofautiana kati ya bakteria ya gramu-chanya na gramu-hasi. (mikopo: mabadiliko ya kazi na “LadyofHats” /Mariana Ruiz Villareal)
    Mifumo ya mipango ya flagellar. Bakteria ya monotrichous ina flagellum moja kwa mwisho mmoja. Bakteria za Amphitrichouls zina flagellum moja kila mwisho. Bakteria ya lophotrichous ina tuft ya flagella kwa mwisho mmoja. Bakteria ya peritrichous ina flagella njia yote kuzunguka nje ya seli.
    Kielelezo\(\PageIndex{21}\): Bakteria Flagellated inaweza kuonyesha mipango mbalimbali ya flagella yao. Mipango ya kawaida ni pamoja na monotrichous, amphitrichous, lophotrichous, au peritrichous.

    Harakati ya mwelekeo inategemea usanidi wa flagella. Bakteria zinaweza kuhamia katika kukabiliana na ishara mbalimbali za mazingira, ikiwa ni pamoja na mwanga (phototoksi), mashamba magnetic (magnetotaxis) kwa kutumia magnetosomu, na, kwa kawaida, gradients kemikali (chemotaxis). Harakati ya kusudi kuelekea kuvutia kemikali, kama chanzo cha chakula, au mbali na mbu, kama kemikali yenye sumu, inafanikiwa kwa kuongeza urefu wa kukimbia na kupunguza urefu wa kupungua. Wakati wa kukimbia, flagella huzunguka kwa mwelekeo kinyume, kuruhusu kiini cha bakteria kusonga mbele. Katika bakteria ya peritrichous, flagella wote hutunzwa pamoja kwa njia iliyoelekezwa sana (Kielelezo\(\PageIndex{22}\)), kuruhusu harakati za ufanisi. Wakati tumbling, flagella ni splayed nje wakati kupokezana katika mwelekeo clockwise, kujenga mwendo looping na kuzuia maana mbele harakati lakini reorienting kiini kuelekea mwelekeo wa kuvutia. Wakati kuvutia ipo, anaendesha na tumbles bado kutokea; Hata hivyo, urefu wa anaendesha ni mrefu, wakati urefu wa tumbles ni kupunguzwa, kuruhusu harakati ya jumla kuelekea mkusanyiko juu ya kuvutia. Wakati hakuna gradient kemikali ipo, urefu wa anaendesha na tumbles ni sawa zaidi, na harakati ya jumla ni zaidi random (Kielelezo\(\PageIndex{23}\)).

    Mchoro unaoonyesha kukimbia na tumble ya mwendo wa bakteria. Tumble ni wakati mzunguko wa saa ya flagella husababisha kiini cha bakteria kuharibika. Kukimbia ni wakati mzunguko wa saa moja kwa moja wa flagella husababisha kiini cha bakteria kuhamia mwelekeo wa mstari.
    Kielelezo\(\PageIndex{22}\): Bakteria hufikia harakati za uongozi kwa kubadilisha mzunguko wa flagella yao. Katika kiini kilicho na flagella ya peritrichous, kifungu cha flagella wakati wanapozunguka kwa mwelekeo wa kinyume, na kusababisha kukimbia. Hata hivyo, wakati flagella inazunguka kwa mwelekeo wa saa, flagella haitumiki tena, na kusababisha kuanguka.
    Mchoro unaoonyesha mwendo wa kukimbia na tumble wa bakteria. Katika kukimbia, flagella ya bundeled inakwenda kwenye mzunguko wa saa moja kwa moja na kiini kinaendelea kwa mstari wa moja kwa moja. Katika tumble, flagella hutofautiana kutokana na mzunguko wa saa moja kwa moja na kiini cha bakteria kinaelea bila mwelekeo fulani. Hii inafuatiwa na kukimbia mwingine. Ikiwa kuna kivutio (gradient ya kemikali) kiini cha bakteria kinaelekea kuvutia na urefu wa kukimbia hupanuliwa.
    Kielelezo\(\PageIndex{23}\): Bila gradient kemikali, flagellar mzunguko mzunguko kati counterclockwise (kukimbia) na clockwise (tumble) na hakuna harakati ya jumla directional. Hata hivyo, wakati gradient ya kemikali ya kuvutia ipo, urefu wa kukimbia hupanuliwa, wakati urefu wa kupungua umepungua. Hii inasababisha chemotaxis: harakati ya jumla ya mwelekeo kuelekea mkusanyiko wa juu wa kuvutia.

    Zoezi\(\PageIndex{4}\)

    1. Je, ni safu ya peptidoglycan na ni tofauti gani kati ya bakteria ya gramu-chanya na gramu-hasi?
    2. Linganisha na kulinganisha monotrichous, amphitrichous, lophotrichous, na peritrichous flagella.

    Muhtasari

    • Seli za prokaryotiki zinatofautiana na seli za eukaryotiki kwa kuwa vifaa vyao vya maumbile vinapatikana katika nucleoid badala ya kiini kilichofungwa na membrane. Aidha, seli za prokaryotic kwa ujumla hazina organelles zilizofungwa na membrane.
    • Seli za prokaryotic za aina hiyo hushiriki morpholojia ya kiini sawa na utaratibu wa seli.
    • Seli nyingi za prokaryotiki zina ukuta wa seli ambayo husaidia viumbe kudumisha morpholojia ya seli na kuilinda dhidi ya mabadiliko katika shinikizo la osmotiki.
    • Nje ya nucleoid, seli za prokaryotic zinaweza kuwa na DNA ya extrachromosomal katika plasmids.
    • Ribosomu za prokaryotic zinazopatikana katika cytoplasm zina ukubwa wa 70S.
    • Baadhi ya seli za prokaryotiki zina inclusions zinazohifadhi virutubisho au kemikali kwa matumizi mengine.
    • Baadhi ya seli za prokaryotic zinaweza kuunda endospores kwa njia ya sporulation ili kuishi katika hali ya dormant wakati hali haifai. Endospores inaweza kuota, kubadilisha nyuma katika seli za mimea wakati hali inaboresha.
    • Katika seli za prokaryotic, bahasha ya seli inajumuisha utando wa plasma na kwa kawaida ukuta wa seli.
    • Vipande vya bakteria vinajumuisha phospholipids na protini muhimu au za pembeni. Vipengele vya asidi ya mafuta ya phospholipids hizi vinahusishwa na esta na mara nyingi hutumika kutambua aina maalum za bakteria. Protini hutumikia kazi mbalimbali, ikiwa ni pamoja na usafiri, mawasiliano ya kiini hadi kiini, na kuhisi hali ya mazingira. Archaeal membrane ni tofauti kwa kuwa wao ni linajumuisha asidi fatty kwamba ni ether-wanaohusishwa na phospholipids.
    • Baadhi ya molekuli zinaweza kuhamia utando wa bakteria kwa kutenganishwa rahisi, lakini molekuli nyingi kubwa zinapaswa kusafirishwa kikamilifu kupitia miundo ya membrane kwa kutumia nishati ya seli.
    • Ukuta wa seli za prokaryotic zinaweza kuwa na peptidoglycan (bakteria) au pseudopeptidoglycan (archaea).
    • Seli za bakteria za Gram-chanya zina sifa ya safu nyembamba ya peptidoglycan, ambapo seli za bakteria za gramu-hasi zina sifa ya safu nyembamba ya peptidoglycan iliyozungukwa na utando wa nje.
    • Baadhi ya seli prokaryotic kuzalisha mipako glycocalyx, kama vile vidonge na tabaka lami, kwamba misaada katika attachment kwa nyuso na/au ukwepaji wa mfumo wa kinga mwenyeji.
    • Baadhi ya seli za prokaryotiki zina fimbriae au pili, appendages za filamentous ambazo zinasaidia katika kushikamana na nyuso. Pili pia hutumiwa katika uhamisho wa vifaa vya maumbile kati ya seli.
    • Baadhi ya seli za prokaryotiki hutumia flagella moja au zaidi kuhamia kupitia maji. Bakteria ya peritrichous, ambayo ina flagella nyingi, hutumia na hupungua kuhamia kwa makusudi katika mwelekeo wa kuvutia kemikali.

    maelezo ya chini

    1. 1 Y-H.M. Chan, W.F.. Marshall. “Kuongeza Mali ya Kiini na Organelle Size.” Organogenesis 6 namba 2 (2010) :88—96.
    2. 2 F. Rothfuss, M Bender, R Conrad. “Survival na Shughuli ya Bakteria katika Deep, Wazee Ziwa Sediment (Ziwa Constance).” Ikolojia ya microbial 33 namba 1 (1997) :69—77.
    3. 3 R. Sinclair et al. “Kuendelea kwa Jamii A Chagua Wakala katika Mazingira.” Microbiolojia iliyowekwa na Mazingira 74 namba 3 (2008) :555—563.
    4. 4 T.J Silhavy, D. Kahne, S. Walker. “Bahasha ya kiini ya Bakteria.” Baridi Spring Bandari Mitazamo katika Biolojia 2 hakuna. 5 (2010) :a000414.
    5. 5 B. Zuber na wengine. “Punjepunje Tabaka katika Periplasmic nafasi ya Gram-Positive Bakteria na miundo faini ya Enterococcus gallinarum na Streptococcus gordonii Septa wazi na Cryo-Electron hadubini Vitreous sehemu.” Jarida la Bakteriolojia 188 namba 18 (2006) :6652—6660
    6. 6 L. Gana, S. Chena, G.J. “Shirika la Masi ya Gram-Negative Peptidoglycan.” Kesi za Chuo cha Taifa cha Sayansi cha Marekani 105 namba 48 (2008) :18953—18957.
    7. 7 J.A Garnetta na wenzake. “Ufahamu wa miundo Katika Biogenesis na Biofilm Formation na Escherichia coli kawaida Pilus.” Kesi za Chuo cha Taifa cha Sayansi cha Marekani 109 namba 10 (2012) :3950—3955.
    8. 8 T. Proft, E.N. Baker. “Pili katika Gram-Negative na Gramu-Chanya Bakteria—Muundo, Bunge na Wajibu wao katika Magonjwa.” Sayansi ya Maisha ya seli na Masi 66 (2009) :613.