Skip to main content
Global

4.3: Mzunguko wa asidi ya Citric na Phosphorylation ya oxid

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    174511

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    Citric acid mzunguko

    Katika seli za eukaryotic, molekuli za piruvati zinazozalishwa mwishoni mwa glycolysis zinatumwa kwenye mitochondria, ambazo ni maeneo ya kupumua kwa seli. Ikiwa oksijeni inapatikana, kupumua kwa aerobic itaendelea. Katika mitochondria, piruvati itabadilishwa kuwa kundi la asetili la kaboni mbili (kwa kuondoa molekuli ya dioksidi kaboni) ambayo itachukuliwa na kiwanja cha carrier kinachoitwa coenzyme A (CoA), ambacho kinafanywa na vitamini B 5. Kiwanja kinachoitwa acetyl CoA. (Kielelezo\(\PageIndex{1}\)). Acetyl CoA inaweza kutumika kwa njia mbalimbali na kiini, lakini kazi yake kubwa ni kutoa kundi acetyl inayotokana na piruvati kwa njia ya pili katika glucose catabolism.

    Graphic inaonyesha piruvati kuwa kundi la acetyl kaboni mbili kwa kuondoa molekuli moja ya dioksidi kaboni. Kikundi cha acetyl mbili cha kaboni kinachukuliwa na coenzyme A kuwa acetyl CoA. CoA ya acetyl kisha inaingia mzunguko wa asidi ya citric. Tatu NADH, FADH2 moja, ATP moja, na molekuli mbili za dioksidi kaboni huzalishwa wakati wa mzunguko huu.
    Kielelezo\(\PageIndex{1}\): Pyruvate inabadilishwa kuwa Acetyl-COA kabla ya kuingia mzunguko wa asidi ya citric.

    Kama uongofu wa piruvati kwa acetyl CoA, mzunguko wa asidi ya citric katika seli za eukaryotic hufanyika katika tumbo la mitochondria. Tofauti na glycolysis, mzunguko wa asidi ya citric ni kitanzi kilichofungwa: Sehemu ya mwisho ya njia hurekebisha kiwanja kilichotumiwa katika hatua ya kwanza. Hatua nane za mzunguko ni mfululizo wa athari za kemikali zinazozalisha molekuli mbili za dioksidi kaboni, molekuli moja ya ATP (au sawa), na aina zilizopunguzwa (NADH na FADH 2) za NAD + na FAD +, coenzymes muhimu katika seli. Sehemu ya hii ni kuchukuliwa aerobic njia (oksijeni-wanaohitaji) kwa sababu NADH na FADH 2 zinazozalishwa lazima kuhamisha elektroni zao kwa njia ya pili katika mfumo, ambayo itatumia oksijeni. Ikiwa oksijeni haipo, uhamisho huu haufanyi.

    Atomi mbili za kaboni huingia kwenye mzunguko wa asidi ya citric kutoka kila kikundi cha acetyl. Molekuli mbili za dioksidi kaboni zinatolewa kila upande wa mzunguko; hata hivyo, hizi hazina atomi za kaboni zileile zilizochangiwa na kundi la asetili kwenye zamu hiyo ya njia. Atomi mbili za asetili-kaboni hatimaye zitatolewa kwenye zamu za baadaye za mzunguko; kwa njia hii, atomi zote sita za kaboni kutoka molekuli ya awali ya glucose zitatolewa hatimaye kama dioksidi kaboni. Inachukua zamu mbili za mzunguko kutengeneza sawa na molekuli moja ya glucose. Kila upande wa mzunguko huunda molekuli tatu za nishati ya juu ya NADH na molekuli moja ya juu-nishati FADH 2. Flygbolag hizi za juu-nishati zitaunganisha na sehemu ya mwisho ya kupumua kwa aerobic ili kuzalisha molekuli za ATP. ATP moja (au sawa) pia inafanywa katika kila mzunguko. Baadhi ya misombo ya kati katika mzunguko wa asidi ya citric inaweza kutumika katika kuunganisha asidi zisizo muhimu za amino; kwa hiyo, mzunguko ni anabolic na catabolic.

    Phosphorylation ya oxidative

    Una tu kusoma kuhusu njia mbili katika glucose catabolism-glycolysis na citric acid mzunguko-kwamba kuzalisha ATP. Wengi wa ATP yanayotokana wakati wa catabolism ya aerobic ya glucose, hata hivyo, haijazalishwa moja kwa moja kutoka kwa njia hizi. Badala yake, linatokana na mchakato unaoanza na kupitisha elektroni kupitia mfululizo wa athari za kemikali kwa kukubali elektroni ya mwisho, oksijeni. Athari hizi hufanyika katika complexes maalumu za protini ziko kwenye utando wa ndani wa mitochondria ya viumbe vya eukaryotic na sehemu ya ndani ya membrane ya seli ya viumbe vya prokaryotic. Nishati ya elektroni huvunwa na kutumika kuzalisha gradient electrochemical katika membrane ya ndani ya mitochondrial. Nishati ya uwezo wa gradient hii hutumiwa kuzalisha ATP. Ukamilifu wa mchakato huu huitwa phosphorylation ya oxidative.

    Mlolongo wa usafiri wa elektroni (Kielelezo\(\PageIndex{2}\) a) ni sehemu ya mwisho ya kupumua kwa aerobic na ni sehemu pekee ya kimetaboliki inayotumia oksijeni ya anga. Oksijeni inaendelea kuenea katika mimea kwa kusudi hili. Katika wanyama, oksijeni huingia mwili kupitia mfumo wa kupumua. Usafiri wa elektroni ni mfululizo wa athari za kemikali unaofanana na kikosi cha ndoo kwa kuwa elektroni hupitishwa haraka kutoka sehemu moja hadi nyingine, hadi mwisho wa mnyororo ambapo oksijeni ni kibali cha mwisho cha elektroni na maji huzalishwa. Kuna complexes nne linajumuisha protini, kinachoitwa I kupitia IV katika Kielelezo\(\PageIndex{2}\) c, na ugawaji wa complexes hizi nne, pamoja na simu zinazohusiana, vifaa vya elektroni flygbolag, inaitwa mnyororo wa usafiri wa elektroni. Mlolongo wa usafiri wa elektroni upo katika nakala nyingi katika utando wa ndani wa mitochondrial wa eukaryotes na katika utando wa plasma wa prokaryotes. Katika kila uhamisho wa elektroni kupitia mnyororo wa usafiri wa elektroni, elektroni inapoteza nishati, lakini kwa uhamisho fulani, nishati huhifadhiwa kama nishati inayoweza kuitumia kusukwa ioni za hidrojeni kwenye utando wa ndani wa mitochondrial ndani ya nafasi ya intermembrane, na kujenga gradient electrochemical.

    UHUSIANO WA S

    Sehemu ya a: Mchoro huu unaonyesha mnyororo wa usafiri wa elektroni iliyoingia kwenye utando wa ndani wa mitochondrial. Mlolongo wa usafiri wa elektroni una tata nne za elektroni Complex I oxidizes NADH kwa NAD+na wakati huo huo pampu proton katika membrane katika nafasi intermembrane. Electroni mbili zilizotolewa kutoka NADH zinahamishwa kwa coenzyme Q, halafu kwa tata III, kwa saitokromu c, hadi ngumu IV, halafu kwa oksijeni ya Masi. Katika mchakato, protoni mbili zaidi hupigwa kwenye membrane ndani ya nafasi ya intermembrane, na oksijeni ya molekuli imepunguzwa ili kuunda maji. Complex II huondoa elektroni mbili kutoka FADH2, na hivyo kutengeneza FAD. Electroni ni kuhamishwa kwa coenzyme Q, kisha kwa tata III, saitokromu c, tata I, na oksijeni ya Masi kama ilivyo katika oxidation ya NADH. Sehemu ya b: Mchoro huu unaonyesha enzyme ya synthase ya ATP iliyoingia kwenye utando wa ndani wa mitochondrial. ATP synthase inaruhusu protoni kuhamia kutoka eneo la mkusanyiko wa juu katika nafasi ya intermembrane kwa eneo la mkusanyiko mdogo katika tumbo la mitochondrial. Nishati inayotokana na mchakato huu wa exergonic hutumiwa kuunganisha ATP kutoka ADP na phosphate isiyo ya kawaida. Sehemu c: Mchoro huu unaonyesha mnyororo wa usafiri wa elektroni na enzyme ya ATP ya synthase iliyoingia kwenye utando wa ndani wa mitochondrial, na mzunguko wa asidi ya citric katika tumbo la mitochondrial. Mzunguko wa asidi ya citric hulisha NADH na FADH2 katika mlolongo wa usafiri wa elektroni Mlolongo wa usafiri wa elektroni husafisha substrates hizi na, katika mchakato, pampu za protoni kwenye nafasi ya intermembrane. ATP synthase inaruhusu protoni kuvuja nyuma ndani ya tumbo na synthesizes ATP.
    Kielelezo\(\PageIndex{2}\): (a) Mlolongo wa usafiri wa elektroni ni seti ya molekuli inayounga mkono mfululizo wa athari za kupunguza oxidation. (b) ATP synthase ni ngumu, mashine ya Masi ambayo inatumia H + gradient ili kurejesha ATP kutoka ADP. (c) Chemiosmosis inategemea nishati inayoweza kutolewa na H + gradient kwenye membrane.

    Cyanide inhibitisha cytochrome c oxidase, sehemu ya mnyororo wa usafiri wa elektroni. Ikiwa sumu ya cyanide hutokea, ungependa kutarajia pH ya nafasi ya intermembrane kuongezeka au kupungua? Nini kuathiri ingekuwa sianidi na juu ya ATP awali?

    Electroni kutoka NADH na FADH 2 hupitishwa kwenye tata za protini katika mlolongo wa usafiri wa elektroni. Kama zinapita kutoka tata moja hadi nyingine (kuna jumla ya nne), elektroni hupoteza nishati, na baadhi ya nishati hiyo hutumiwa kupiga ioni za hidrojeni kutoka kwenye tumbo la mitochondrial ndani ya nafasi ya intermembrane. Katika tata ya nne ya protini, elektroni zinakubaliwa na oksijeni, mpokeaji wa terminal. Oksijeni na elektroni zake za ziada huchanganya na ions mbili za hidrojeni, na kuimarisha gradient electrochemical, kuunda maji. Ikiwa hapakuwa na oksijeni iliyopo katika mitochondrioni, elektroni hazikuweza kuondolewa kwenye mfumo, na mlolongo mzima wa usafiri wa elektroni ungeweza kurudi na kuacha. Mitochondria ingeweza kuzalisha ATP mpya kwa njia hii, na kiini hatimaye kufa kutokana na ukosefu wa nishati. Hii ndiyo sababu tunapaswa kupumua ili kuteka oksijeni mpya.

    Katika mlolongo wa usafiri wa elektroni, nishati ya bure kutoka kwa mfululizo wa athari zilizoelezwa tu hutumiwa kupiga ioni za hidrojeni kwenye membrane. Usambazaji usiofaa wa ions H + kwenye membrane huanzisha gradient ya electrochemical, kutokana na malipo mazuri ya H + ions na ukolezi wao wa juu upande mmoja wa membrane.

    Ioni za hidrojeni huenea kupitia utando wa ndani kupitia protini muhimu ya utando inayoitwa ATP synthase (Kielelezo\(\PageIndex{2}\) b). Hii protini tata vitendo kama jenereta ndogo, akageuka na nguvu ya ions hidrojeni diffusing kwa njia yake, chini ya electrochemical gradient yao kutoka nafasi intermembrane, ambapo kuna wengi pande repelling ions hidrojeni kwa tumbo, ambapo kuna wachache. Kugeuka kwa sehemu za mashine hii ya Masi hurejesha ATP kutoka ADP. Mtiririko huu wa ioni za hidrojeni kwenye utando kupitia ATP synthase inaitwa chemiosmosis.

    Chemiosmosis (Kielelezo\(\PageIndex{2}\) c) hutumiwa kuzalisha asilimia 90 ya ATP iliyotengenezwa wakati wa catabolism ya aerobic ya glucose. Matokeo ya athari ni uzalishaji wa ATP kutoka nishati ya elektroni zilizoondolewa kwenye atomi za hidrojeni. Atomi hizi awali zilikuwa sehemu ya molekuli ya glucose. Mwishoni mwa mfumo wa usafiri wa elektroni, elektroni hutumiwa kupunguza molekuli ya oksijeni kwa ioni za oksijeni. Electroni za ziada kwenye ions za oksijeni huvutia ions hidrojeni (protons) kutoka katikati ya jirani, na maji hutengenezwa. Mlolongo wa usafiri wa elektroni na uzalishaji wa ATP kupitia chemiosmosis kwa pamoja huitwa fosforasi ya oksidi.

    ATP mavuno

    Idadi ya molekuli za ATP zinazozalishwa kutoka kwa catabolism ya glucose inatofautiana. Kwa mfano, idadi ya ioni za hidrojeni ambazo tata za mnyororo wa usafiri wa elektroni zinaweza kusukwa kupitia utando hutofautiana kati ya spishi. Chanzo kingine cha ugomvi kinatokana na kuhamisha kwa elektroni kwenye utando wa mitochondrial. NADH inayotokana na glycolysis haiwezi kuingia kwa urahisi mitochondria. Hivyo, elektroni huchukuliwa ndani ya mitochondria kwa nad + au FAD +. Wachache ATP molekuli ni kuzalishwa wakati FAD + vitendo kama carrier. NAD + hutumiwa kama transporter ya elektroni katika ini na FAD + katika ubongo, hivyo mavuno ya ATP inategemea tishu zinazozingatiwa.

    Sababu nyingine inayoathiri mavuno ya molekuli za ATP zinazozalishwa kutoka glucose ni kwamba misombo ya kati katika njia hizi hutumiwa kwa madhumuni mengine. Ukataji wa glucose unajumuisha na njia zinazojenga au kuvunja misombo mengine yote ya biochemical katika seli, na matokeo yake ni kiasi fulani zaidi kuliko hali bora zilizoelezwa hadi sasa. Kwa mfano, sukari isipokuwa glucose hutumiwa kwenye njia ya glycolytic ya uchimbaji wa nishati. Molekuli nyingine ambazo vinginevyo zitatumika kuvuna nishati katika glycolysis au mzunguko wa asidi ya citric zinaweza kuondolewa kuunda asidi nucleic, amino asidi, lipids, au misombo mingine. Kwa ujumla, katika mifumo ya maisha, hizi pathways ya glucose catabolism dondoo kuhusu asilimia 34 ya nishati zilizomo katika glucose.

    KAZI KATIKA ACTION: Mitochondrial Magonjwa Daktari

    Ni nini kinachotokea wakati athari muhimu za kupumua kwa seli haziendelei kwa usahihi? Magonjwa ya Mitochondrial ni matatizo ya maumbile ya kimetaboliki. Matatizo ya Mitochondrial yanaweza kutokea kutokana na mabadiliko katika DNA ya nyuklia au mitochondrial, na husababisha uzalishaji wa nishati ndogo kuliko ilivyo kawaida katika seli za mwili. Dalili za magonjwa ya mitochondrial zinaweza kujumuisha udhaifu wa misuli, ukosefu wa uratibu, matukio kama kiharusi, na kupoteza maono na kusikia. Watu wengi walioathirika hupatikana wakati wa utoto, ingawa kuna baadhi ya magonjwa ya watu wazima. Kutambua na kutibu matatizo ya mitochondrial ni uwanja maalumu wa matibabu. Maandalizi ya elimu kwa taaluma hii yanahitaji elimu ya chuo kikuu, ikifuatiwa na shule ya matibabu yenye utaalamu katika maumbile ya kimatibabu. Wataalamu wa maumbile wanaweza kuwa bodi kuthibitishwa na Bodi ya Marekani ya Medical Genetics na kuendelea kuhusishwa na mashirika ya kitaaluma kujitolea kwa utafiti wa ugonjwa wa mitochondrial, kama vile Mitochondrial Medicine Society na Society for Herited Metabolic Magonjwa.

    Muhtasari

    Mzunguko wa asidi ya citric ni mfululizo wa athari za kemikali ambazo huondoa elektroni za juu-nishati na kuzitumia katika mnyororo wa usafiri wa elektroni ili kuzalisha ATP. Molekuli moja ya ATP (au sawa) huzalishwa kwa kila upande wa mzunguko.

    Mlolongo wa usafiri wa elektroni ni sehemu ya kupumua kwa aerobic inayotumia oksijeni huru kama mpokeaji wa mwisho wa elektroni kwa elektroni iliyoondolewa kwenye misombo ya kati katika catabolism ya glucose. Electroni hupitia mfululizo wa athari za kemikali, huku kiasi kidogo cha nishati ya bure inayotumiwa kwa pointi tatu kusafirisha ioni za hidrojeni kwenye utando. Hii inachangia gradient kutumika katika chemiosmosis. Kama elektroni zinapitishwa kutoka NADH au FADH 2 chini ya mnyororo wa usafiri wa elektroni, zinapoteza nishati. Bidhaa za mnyororo wa usafiri wa elektroni ni maji na ATP. Idadi ya misombo ya kati inaweza kupunguzwa ndani ya anabolism ya molekuli nyingine za biochemical, kama vile asidi nucleic, amino asidi zisizo muhimu, sukari, na lipids. Molekuli hizi sawa, isipokuwa asidi za nucleic, zinaweza kutumika kama vyanzo vya nishati kwa njia ya glucose.

    Sanaa Connections

    Kielelezo\(\PageIndex{2}\): Cyanide inhibitisha cytochrome c oxidase, sehemu ya mnyororo wa usafiri wa elektroni. Ikiwa sumu ya cyanide hutokea, ungependa kutarajia pH ya nafasi ya intermembrane kuongezeka au kupungua? Nini kuathiri ingekuwa sianidi na juu ya ATP awali?

    Jibu

    Baada ya sumu ya cyanide, mnyororo wa usafiri wa elektroni hauwezi tena kupiga elektroni kwenye nafasi ya intermembrane. PH ya nafasi ya intermembrane ingeongezeka, na awali ya ATP ingeacha.

    faharasa

    acetyl CoA
    mchanganyiko wa kundi la acetyl linalotokana na asidi ya piruvic na coenzyme A ambayo hufanywa kutoka asidi ya pantotheni (vitamini B kikundi)
    ATP synthase
    tata ya protini iliyoingizwa na membrane ambayo hurejesha ATP kutoka ADP na nishati kutoka kwa protoni zinazoenea kwa njia hiyo
    chemiosmosis
    harakati ya ions hidrojeni chini ya gradient yao electrochemical katika membrane kupitia ATP synthase kuzalisha ATP
    mzunguko wa asidi ya citric
    mfululizo wa athari za kemikali za enzyme-kichocheo cha umuhimu wa kati katika seli zote zinazoishi ambazo huvuna nishati katika vifungo vya kaboni-kaboni ya molekuli ya sukari ili kuzalisha ATP; mzunguko wa asidi ya citric ni njia ya metabolic ya aerobic kwa sababu inahitaji oksijeni katika athari za baadaye kuendelea
    mzunguko wa usafiri wa elektroni
    mfululizo wa nne kubwa, multiprotini complexes iliyoingia ndani ya mitochondrial utando kwamba kupokea elektroni kutoka misombo wafadhili na mavuno nishati kutoka mfululizo wa athari za kemikali ili kuzalisha hidrojeni ion gradient katika utando
    oxidative phosphorylation
    uzalishaji wa ATP kwa uhamisho wa elektroni chini ya mnyororo wa usafiri wa elektroni ili kuunda gradient ya proton ambayo hutumiwa na synthase ya ATP kuongeza vikundi vya phosphate kwa molekuli za ADP

    Wachangiaji na Majina