10.5: Udhibiti wa Mfumo wa neva wa mvutano wa misuli

Last updated
Save as PDF

Page ID: 184353

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

Malengo ya kujifunza

Mwishoni mwa sehemu hii, utaweza:

Eleza contractions, isotonic, na eccentric
Eleza uhusiano wa mvutano wa urefu
Eleza awamu tatu za misuli ya misuli
Eleza muhtasari wa wimbi, pepopunda, na treppe

Ili kusonga kitu, kinachojulikana kama mzigo, sarcomeres katika nyuzi za misuli ya misuli ya mifupa inapaswa kufupisha. Nguvu inayozalishwa na contraction ya misuli (au kupunguzwa kwa sarcomeres) inaitwa mvutano wa misuli. Hata hivyo, mvutano wa misuli pia huzalishwa wakati misuli inakabiliwa na mzigo usiohamia, na kusababisha aina mbili kuu za vipande vya misuli ya mifupa: vipindi vya isotonic na vipindi vya isometri.

Katika vipindi vya isotonic, ambapo mvutano katika misuli unakaa mara kwa mara, mzigo huhamishwa kama urefu wa mabadiliko ya misuli (hupunguza). Kuna aina mbili za vipindi vya isotonic: makini na eccentric. Ukandamizaji wa makini unahusisha kupunguzwa kwa misuli ili kusonga mzigo. Mfano wa hii ni misuli ya biceps brachii kuambukizwa wakati uzito wa mkono unaletwa juu na mvutano wa misuli. Kama mkataba wa biceps brachii, angle ya pamoja ya kijiko hupungua kama forearm inaletwa kuelekea mwili. Hapa, mikataba ya brachii ya biceps kama sarcomeres katika nyuzi zake za misuli ni kupunguzwa na kuunda madaraja ya kuvuka; vichwa vya myosin vuta actin. Ukandamizaji wa eccentric hutokea kama mvutano wa misuli unapungua na misuli hupungua. Katika kesi hiyo, uzito wa mkono unapungua kwa njia ya polepole na kudhibitiwa kama kiasi cha madaraja ya msalaba kinachoanzishwa na kuchochea mfumo wa neva hupungua. Katika kesi hiyo, kama mvutano hutolewa kutoka kwa brachii ya biceps, angle ya pamoja ya kijiko huongezeka. Vipande vya eccentric pia hutumiwa kwa harakati na usawa wa mwili.

Ukandamizaji wa isometri hutokea kama misuli inazalisha mvutano bila kubadilisha angle ya pamoja ya mifupa. Vipande vya kiisometri vinahusisha sarcomere kufupisha na kuongeza mvutano wa misuli, lakini usiondoe mzigo, kama nguvu inayozalishwa haiwezi kushinda upinzani uliotolewa na mzigo. Kwa mfano, kama moja majaribio ya kuinua mkono uzito kwamba ni nzito mno, kutakuwa na sarcomere uanzishaji na kufupisha kwa uhakika, na milele-kuongezeka misuli mvutano, lakini hakuna mabadiliko katika angle ya elbow pamoja. Katika maisha ya kila siku, vipindi vya isometri vinatumika katika kudumisha mkao na kudumisha utulivu wa mfupa na pamoja. Hata hivyo, kushikilia kichwa chako katika nafasi nzuri hutokea si kwa sababu misuli haiwezi kusonga kichwa, lakini kwa sababu lengo ni kubaki stationary na si kuzalisha harakati. Matendo mengi ya mwili ni matokeo ya mchanganyiko wa vipindi vya isotonic na isometri vinavyofanya kazi pamoja ili kuzalisha matokeo mbalimbali (Mchoro 10.13).

Takwimu hii inaonyesha aina tofauti za kupinga misuli na harakati za mwili zinazohusiana. Jopo la juu linaonyesha contraction ya makini, jopo la kati linaonyesha contraction eccentric, na jopo la chini linaonyesha contraction isometri.

Kielelezo 10.13 Aina za Mipangilio ya Misuli Wakati wa vipindi vya isotonic, urefu wa misuli hubadilika kusonga mzigo. Wakati wa vipindi vya isometri, urefu wa misuli haubadilika kwa sababu mzigo unazidi mvutano misuli inaweza kuzalisha.

Shughuli hizi zote za misuli ni chini ya udhibiti mzuri wa mfumo wa neva. Udhibiti wa neural unasimamia contraction concentric, eccentric na isometri, misuli fiber ajira, na misuli Kipengele muhimu cha udhibiti wa mfumo wa neva wa misuli ya mifupa ni jukumu la vitengo vya magari.

Motor Units

Kama umejifunza, kila fiber ya misuli ya mifupa inapaswa kuingizwa na terminal ya axon ya neuron ya motor ili mkataba. Kila fiber misuli ni innervated na neuron moja tu motor. Kikundi halisi cha nyuzi za misuli katika misuli isiyohifadhiwa na neuroni moja ya motor inaitwa kitengo cha magari. Ukubwa wa kitengo cha magari ni tofauti kulingana na hali ya misuli.

Kitengo kidogo cha motor ni mpangilio ambapo neuroni moja ya motor hutoa idadi ndogo ya nyuzi za misuli katika misuli. Vitengo vidogo vya magari huruhusu udhibiti mzuri wa magari ya misuli. Mfano bora kwa wanadamu ni vitengo vidogo vya magari ya misuli ya jicho isiyo ya kawaida ambayo huhamisha eyeballs. Kuna maelfu ya nyuzi misuli katika kila misuli, lakini kila nyuzi sita au hivyo hutolewa na neuroni moja motor, kama tawi akzoni kuunda uhusiano sinepsi katika NMJs yao binafsi. Hii inaruhusu udhibiti mzuri wa harakati za jicho ili macho yote yanaweza kuzingatia haraka kitu kimoja. Vitengo vidogo vya magari pia vinahusika katika harakati nyingi nzuri za vidole na kidole cha mkono kwa kushikilia, kutuma ujumbe, nk.

Kitengo kikubwa cha motor ni mpangilio ambapo neuroni moja ya motor hutoa idadi kubwa ya nyuzi za misuli katika misuli. Vitengo vikubwa vya magari vinahusika na harakati rahisi, au “jumla,”, kama vile kupanua magoti pamoja. Mfano bora ni vitengo vikubwa vya magari ya misuli ya mguu au misuli ya nyuma, ambapo neuron moja ya motor itatoa maelfu ya nyuzi za misuli katika misuli, kama axon yake inagawanyika katika maelfu ya matawi.

Kuna aina mbalimbali za vitengo vya magari ndani ya misuli mingi ya mifupa, ambayo inatoa mfumo wa neva udhibiti mbalimbali juu ya misuli. ndogo motor vitengo katika misuli itakuwa na ndogo, chini ya kizingiti motor neurons kwamba ni zaidi ya kusisimua, kurusha kwanza kwa nyuzi zao skeletal misuli, ambayo pia huwa na ndogo zaidi. Utekelezaji wa vitengo vidogo vya magari, husababisha kiwango kidogo cha nguvu za mikataba (mvutano) unaozalishwa katika misuli. Kama nguvu zaidi inahitajika, vitengo kubwa vya magari, na neurons kubwa, ya juu-kizingiti motor ni enlisted kuamsha nyuzi kubwa misuli. Hii uanzishaji kuongezeka kwa vitengo motor inazalisha ongezeko la misuli contraction inayojulikana kama ajira. Kama vitengo vingi vya magari vinavyoajiriwa, contraction ya misuli inakua kwa nguvu zaidi. Katika misuli fulani, vitengo vikubwa vya magari vinaweza kuzalisha nguvu ya mikataba ya mara 50 zaidi kuliko vitengo vidogo vya magari katika misuli. Hii inaruhusu manyoya kuchukuliwa kwa kutumia misuli ya mkono wa biceps brachii na nguvu ndogo, na uzito mzito kuinuliwa na misuli sawa kwa kuajiri vitengo vikubwa vya magari.

Wakati ni lazima, idadi ya juu ya vitengo motor katika misuli inaweza kuajiriwa wakati huo huo, kuzalisha nguvu ya juu ya contraction kwa misuli kwamba, lakini hii haiwezi kudumu kwa muda mrefu sana kwa sababu ya mahitaji ya nishati ya kuendeleza contraction. Ili kuzuia uchovu kamili wa misuli, vitengo vya magari kwa ujumla sio vyote vinavyotumika wakati huo huo, lakini badala yake baadhi ya vitengo vya magari hupumzika wakati wengine wanafanya kazi, ambayo inaruhusu vipande vya misuli ndefu. Mfumo wa neva hutumia ajira kama utaratibu wa kutumia misuli ya mifupa kwa ufanisi.

Urefu wa mvutano wa Sarcomere

Wakati mikataba ya nyuzi za misuli ya mifupa, vichwa vya myosin vinaambatana na actin kuunda madaraja ya msalaba ikifuatiwa na filaments nyembamba zinazozunguka juu ya filaments nene kama vichwa vinavyovuta actin, na hii husababisha kupunguzwa kwa sarcomere, na kujenga mvutano wa contraction ya misuli. Madaraja ya msalaba yanaweza kuunda tu ambapo filaments nyembamba na nene tayari huingiliana, ili urefu wa sarcomere uwe na ushawishi wa moja kwa moja juu ya nguvu inayozalishwa wakati sarcomere inapungua. Hii inaitwa uhusiano wa mvutano wa urefu.

Urefu bora wa sarcomere kuzalisha mvutano maximal hutokea kwa asilimia 80 hadi asilimia 120 ya urefu wake wa kupumzika, na asilimia 100 kuwa hali ambapo edges medial ya filaments nyembamba ni tu katika vichwa vya myosin wengi wa kati wa filaments nene (Kielelezo 10.14). Urefu huu huongeza uingiliano wa maeneo ya kisheria ya kitendo na vichwa vya myosin. Ikiwa sarcomere imetambulishwa nyuma ya urefu huu bora (zaidi ya asilimia 120), filaments nyembamba na nyembamba haziingilizi kwa kutosha, ambayo husababisha mvutano mdogo zinazozalishwa. Ikiwa sarcomere imefupishwa zaidi ya asilimia 80, eneo la kuingiliana hupunguzwa na filaments nyembamba zinazunguka zaidi ya mwisho wa vichwa vya myosin na hupunguza eneo la H, ambalo linajumuisha mikia ya myosin. Hatimaye, hakuna mahali pengine kwa filaments nyembamba kwenda na kiasi cha mvutano hupungua. Ikiwa misuli imetambulishwa hadi mahali ambapo filaments nyembamba na nyembamba haziingiliani kabisa, hakuna madaraja ya msalaba yanaweza kuundwa, na hakuna mvutano unaozalishwa katika sarcomere hiyo. Kiasi hiki cha kunyoosha si kawaida hutokea, kama protini za nyongeza na tishu zinazojumuisha zinapinga kuenea sana.

graph inaonyesha asilimia sarcomere urefu juu ya x-mhimili na mvutano juu ya y-mhimili. Kama urefu wa sarcomere huongezeka, mvutano huongezeka kwanza, na kisha hupungua.

Kielelezo 10.14 Bora Urefu wa Sarcomere Sarcomeres kuzalisha mvutano maximal wakati filaments nene na nyembamba huingiliana kati ya 80 asilimia kwa 120 asilimia.

Frequency ya Motor Neuron Stimulation

Uwezo mmoja wa hatua kutoka kwa neuroni ya motor utazalisha contraction moja katika nyuzi za misuli ya kitengo chake cha magari. Contraction hii pekee inaitwa twitch. Twitch inaweza kudumu kwa milliseconds chache au milliseconds 100, kulingana na aina ya misuli. Mvutano unaozalishwa na twitch moja unaweza kupimwa na myogram, chombo kinachopima kiasi cha mvutano zinazozalishwa kwa muda (Mchoro 10.15). Kila twitch inakabiliwa na awamu tatu. Awamu ya kwanza ni kipindi cha fiche, wakati ambapo uwezo wa hatua unaenea kando ya sarcolemma na ioni za Ca ⁺⁺ zinatolewa kutoka SR. Hii ni awamu ambapo msisimko na contraction ni kuwa pamoja lakini contraction bado kutokea. Awamu ya contraction hutokea ijayo. Ca ⁺⁺ ions katika sarcoplasm wamefungwa na troponin, tropomyosin imebadilishwa mbali na maeneo ya kisheria ya actin, kuunda madaraja ya msalaba, na sarcomeres kikamilifu kufupisha hadi kiwango cha mvutano wa kilele. Awamu ya mwisho ni awamu ya kufurahi, wakati mvutano unapungua kama contraction inavyoacha. Ca ⁺⁺ ions hupigwa nje ya sarcoplasm ndani ya SR, na kuacha baiskeli ya kuvuka daraja, kurudi nyuzi za misuli kwenye hali yao ya kupumzika.

Grafu inaonyesha uhusiano kati ya mvutano na wakati wakati wa misuli ya misuli. Curve kwanza huongezeka na kisha itapungua kwa muda unaoongezeka.

Kielelezo 10.15 Myogram ya misuli ya misuli misuli moja ya misuli ina kipindi cha mwisho, awamu ya contraction wakati mvutano huongezeka, na awamu ya kufurahi wakati mvutano unapungua. Katika kipindi cha fiche, uwezo wa hatua unaenea kando ya sarcolemma. Wakati wa awamu ya contraction, ions ^{Ca ++} katika sarcoplasm hufunga kwa troponin, tropomyosin huenda kutoka maeneo ya kisheria ya actin, madaraja ya msalaba kati ya actin na fomu ya myosini, na sarcomeres kufupisha. Wakati wa awamu ya kufurahi, mvutano hupungua kama ions ^{Ca ++} hupigwa nje ya sarcoplasm na kuacha baiskeli ya daraja.

Ingawa mtu anaweza kupata misuli “twitch,” twitch moja haina kuzalisha shughuli yoyote muhimu ya misuli katika mwili hai. Mfululizo wa uwezekano wa hatua kwa nyuzi za misuli ni muhimu kuzalisha contraction ya misuli ambayo inaweza kuzalisha kazi. Kawaida misuli contraction ni endelevu zaidi, na inaweza kubadilishwa na pembejeo kutoka mfumo wa neva kuzalisha kiasi tofauti ya nguvu; hii inaitwa graded misuli majibu. Mzunguko wa uwezekano wa utekelezaji (msukumo wa neva) kutoka kwa neuroni ya motor na idadi ya neurons za magari zinazotumia uwezekano wa hatua zote zinaathiri mvutano zinazozalishwa katika misuli ya mifupa.

Kiwango ambacho neuroni ya motor inawaka uwezekano wa hatua huathiri mvutano unaozalishwa katika misuli ya mifupa. Ikiwa nyuzi zinachochewa wakati twitch ya awali bado inatokea, twitch ya pili itakuwa imara. Jibu hili linaitwa summation ya wimbi, kwa sababu madhara ya kuunganisha msisimko wa mshtuko wa ishara ya neuroni ya mfululizo inaongozwa, au imeongezwa pamoja (Mchoro 10.16 a). Katika ngazi ya Masi, summation hutokea kwa sababu kichocheo cha pili husababisha kutolewa kwa ioni zaidi ya ^{Ca ++}, ambayo hupatikana ili kuamsha sarcomeres za ziada wakati misuli bado inakabiliwa na kichocheo cha kwanza. Summation matokeo katika contraction kubwa ya kitengo motor.

Takwimu hii inaonyesha grafu mbili za mvutano dhidi ya wakati. Jopo la kushoto linaonyesha muhtasari wa wimbi na jopo la kulia linaonyesha muhtasari wa tetanasi.

Kielelezo 10.16 Wave Summation na pepopunda (a) madhara ya msisimko contraction coupling ya mfululizo motor neuron ishara ni aliongeza pamoja ambayo inajulikana kama wimbi summation. Chini ya kila wimbi, mwisho wa awamu ya kufurahi, inawakilisha hatua ya kuchochea. (b) Wakati mzunguko wa kuchochea ni wa juu sana kwamba awamu ya kufurahi inapotea kabisa, vipindi vinaendelea; hii inaitwa tetanasi.

Ikiwa mzunguko wa ishara ya neuroni huongezeka, summation na mvutano wa misuli inayofuata katika kitengo cha motor inaendelea kuongezeka hadi kufikia kiwango cha kilele. Mvutano katika hatua hii ni karibu mara tatu hadi nne zaidi kuliko mvutano wa twitch moja, hali inayojulikana kama tetanasi isiyokwisha. Wakati wa tetanasi isiyokwisha, misuli hupitia mzunguko wa haraka wa kupinga na awamu ya kufurahi kwa kila mmoja. Ikiwa mzunguko wa kuchochea ni wa juu sana kwamba awamu ya kufurahi inapotea kabisa, vipindi vinaendelea katika mchakato unaoitwa tetanasi kamili (Mchoro 10.16 b).

Wakati wa pepopunda, mkusanyiko wa ioni za ^{Ca ++} katika sarcoplasm inaruhusu karibu wote wa sarcomeres kuunda madaraja ya msalaba na kufupisha, ili contraction inaweza kuendelea bila kuingiliwa (mpaka uchovu wa misuli na haiwezi kuzalisha mvutano).

Treppe

Wakati misuli skeletal imekuwa dormant kwa kipindi kupanuliwa na kisha ulioamilishwa kwa mkataba, na mambo mengine yote kuwa sawa, contractions awali kuzalisha kuhusu nusu nguvu ya contractions baadaye. Mvutano wa misuli huongezeka kwa namna iliyowekwa ambayo kwa baadhi inaonekana kama seti ya ngazi. Ongezeko hili la mvutano linaitwa treppe, hali ambapo misuli ya misuli inakuwa na ufanisi zaidi. Pia inajulikana kama “athari ya staircase” (Kielelezo 10.17).

Grafu inaonyesha mvutano kama kazi ya wakati. Curve inaonekana kama wimbi.

Kielelezo 10.17 Treppe Wakati mvutano wa misuli huongezeka kwa namna iliyowekwa ambayo inaonekana kama seti ya ngazi, inaitwa treppe. Chini ya kila wimbi inawakilisha hatua ya kuchochea.

Inaaminika kuwa matokeo ya treppe kutoka kwa mkusanyiko mkubwa wa Ca ⁺⁺ katika sarcoplasm inayotokana na mkondo wa kutosha wa ishara kutoka kwa neuroni ya motor. Inaweza tu kudumishwa na ATP ya kutosha.

Misuli Toni

Misuli ya mifupa haipatikani kabisa, au flaccid. Hata kama misuli haina kuzalisha harakati, ni mkataba kiasi kidogo ili kudumisha protini zake za mikataba na kuzalisha tone ya misuli. Mvutano unaozalishwa na sauti ya misuli inaruhusu misuli kuendelea kuimarisha viungo na kudumisha mkao.

Toni ya misuli inafanywa na mwingiliano mgumu kati ya mfumo wa neva na misuli ya mifupa ambayo husababisha uanzishaji wa vitengo vichache vya magari kwa wakati mmoja, uwezekano mkubwa kwa njia ya mzunguko. Kwa namna hii, misuli kamwe uchovu kabisa, kama baadhi ya vitengo vya magari vinaweza kupona wakati wengine wanafanya kazi.

Kutokuwepo kwa vipindi vya kiwango cha chini vinavyosababisha sauti ya misuli hujulikana kama hypotonia, na inaweza kusababisha uharibifu wa sehemu za mfumo mkuu wa neva (CNS), kama vile cerebellum, au kutokana na kupoteza innervations kwa misuli ya mifupa, kama vile polio. Misuli ya hypotonic ina muonekano wa flaccid na kuonyesha uharibifu wa kazi, kama vile reflexes dhaifu. Kinyume chake, tone nyingi za misuli hujulikana kama hypertonia, ikifuatana na hyperreflexia (majibu ya reflex nyingi), mara nyingi husababishwa na uharibifu wa neurons za juu za magari katika CNS. Hypertonia inaweza sasa na rigidity misuli (kama inavyoonekana katika ugonjwa wa Parkinson) au spasticity, mabadiliko ya kimsingi katika misuli tone, ambapo kiungo “snap” nyuma kutoka kunyoosha passiv (kama inavyoonekana katika baadhi ya viboko).