10.4: Kupunguza Fiber ya misuli na Relaxation

Malengo ya kujifunza

Mwishoni mwa sehemu hii, utaweza:

• Eleza vipengele vinavyohusika katika contraction ya misuli
• Eleza jinsi misuli mkataba na kupumzika
• Eleza mfano wa filament sliding ya contraction misuli

Mlolongo wa matukio ambayo husababisha contraction ya fiber misuli ya mtu binafsi huanza na ishara-neurotransmitter, ACH-kutoka neuroni motor innervating kwamba fiber. Mbinu ya ndani ya fiber itakuwa depolarize kama chanya kushtakiwa ions sodiamu (Na ⁺) kuingia, kuchochea uwezekano hatua kwamba kuenea kwa wengine wa utando ambayo depolarize, ikiwa ni pamoja na T-tubules. Hii inasababisha kutolewa kwa ioni za kalsiamu (^{Ca ++}) kutoka kwenye hifadhi katika reticulum ya sarcoplasmic (SR). Ca ⁺⁺ kisha huanzisha contraction, ambayo inaendelezwa na ATP (Kielelezo 10.8). Mradi Ca ⁺⁺ ions kubaki katika sarcoplasm kwa kumfunga kwa troponin, ambayo inaweka maeneo ya kitendo kisheria “unshielded,” na kwa muda mrefu kama ATP inapatikana kuendesha baiskeli msalaba-daraja na kuunganisha actin kuachwa na myosin, fiber misuli itaendelea kufupisha kwa kikomo anatomical.

Kielelezo 10.8 Contraction ya misuli Fiber aina msalaba-daraja kati ya actin na vichwa myosin kuchochea contraction. Kwa muda mrefu kama ioni za ^{Ca ++} zinabaki katika sarcoplasm ili kumfunga kwa troponini, na kwa muda mrefu kama ATP inapatikana, fiber ya misuli itaendelea kufupisha.

Kupunguza misuli kwa kawaida huacha wakati kuashiria kutoka kwa neuroni ya motor inaisha, ambayo hurejesha tena sarcolemma na T-tubules, na kufunga njia za kalsiamu za voltage-gated katika SR. Ca ⁺⁺ ions kisha pumped nyuma katika SR, ambayo husababisha tropomyosin reshield (au re-cover) maeneo ya kisheria juu ya strands actin. Misuli pia inaweza kuacha kuambukizwa wakati inatoka nje ya ATP na inakuwa imechoka (Mchoro 10.9).

Kielelezo 10.9 Relaxation ya misuli Fiber ^{Ca ++} ions ni pumped nyuma katika SR, ambayo husababisha tropomyosin reshield maeneo ya kisheria juu ya strands actin. Misuli inaweza pia kuacha kuambukizwa wakati inatoka nje ya ATP na inakuwa imechoka.

Interactive Link

Kuondolewa kwa ions ya kalsiamu huanzisha vipande vya misuli. Tazama video hii ili ujifunze zaidi kuhusu jukumu la kalsiamu. (a) “T-tubules” ni nini na jukumu lao ni nini? (b) Tafadhali eleza jinsi maeneo ya kisheria ya kitendo yanapatikana kwa kuvuka kuunganisha na vichwa vya myosin wakati wa kupinga.

Matukio ya Masi ya kupunguzwa kwa nyuzi za misuli hutokea ndani ya sarcomeres ya fiber (angalia Mchoro 10.10). Ukandamizaji wa nyuzi za misuli iliyopigwa hutokea kama sarcomeres, iliyopangwa kwa mstari ndani ya myofibrils, kufupishwa kama vichwa vya myosin vinapiga filaments za actin.

Kanda ambapo filaments nyembamba na nyembamba huingiliana inaonekana sana, kwa kuwa kuna nafasi ndogo kati ya filaments. Eneo hili ambapo filaments nyembamba na nene huingiliana ni muhimu sana kwa kupinga misuli, kama ni tovuti ambapo harakati za filament huanza. Nyembamba filaments, nanga katika mwisho wao na Z-rekodi, wala kupanua kabisa katika eneo la kati, ambayo ina tu filaments nene, nanga katika misingi yao katika doa inayoitwa M-line. Myofibril inajumuisha sarcomeres nyingi zinazoendesha urefu wake; hivyo, myofibrils na seli za misuli mkataba kama mkataba wa sarcomeres.

Mfano wa Filament ya Sliding ya Kupinga

Wakati ilionyesha kwa neuron motor, skeletal misuli fiber mikataba kama filaments nyembamba ni vunjwa na kisha slide nyuma filaments nene ndani sarcomeres fiber ya. Utaratibu huu unajulikana kama mfano wa filament ya sliding ya contraction misuli (Kielelezo 10.10). Sliding inaweza kutokea tu wakati maeneo ya myosin-kisheria kwenye filaments ya actin yanafunuliwa na mfululizo wa hatua zinazoanza na ^{Ca ++} kuingia kwenye sarcoplasm.

Kielelezo 10.10 Sliding Filament Model ya misuli Contraction Wakati mikataba sarcomere, mistari Z hoja karibu pamoja, na mimi band inakuwa ndogo. Bendi ya A inakaa upana sawa. Kwa contraction kamili, filaments nyembamba na nene huingiliana kabisa.

Tropomyosin ni protini inayozunguka minyororo ya filament ya actin na inashughulikia maeneo ya kumfunga myosin-kuzuia actin kutoka kumfunga kwa myosin. Tropomyosin hufunga kwa troponini ili kuunda troponini-tropomyosin tata. Troponin-tropomyosin tata inazuia “vichwa” vya myosin kutoka kumfunga kwenye maeneo ya kazi kwenye microfilaments ya actin. Troponin pia ina tovuti ya kumfunga kwa ioni za ^{Ca ++}.

Kuanzisha misuli contraction, tropomyosin ina wazi myosin-kisheria tovuti kwenye filament actin kuruhusu kuvuka daraja malezi kati ya actin na myosin microfilaments. Hatua ya kwanza katika mchakato wa contraction ni kwa Ca ⁺⁺ kumfunga kwa troponin ili tropomyosin inaweza slide mbali na maeneo ya kumfunga kwenye vipande vya actin. Hii inaruhusu vichwa vya myosin kumfunga kwenye maeneo haya ya kisheria yaliyo wazi na kuunda madaraja ya msalaba. Filaments nyembamba ni kisha vunjwa na vichwa myosin slide nyuma filaments nene kuelekea katikati ya sarcomere. Lakini kila kichwa kinaweza kuvuta umbali mfupi sana kabla haijafikia kikomo chake na lazima “kiweke tena” kabla haijaweza kuvuta tena, hatua inayohitaji ATP.

ATP na Contraction ya misuli

Kwa filaments nyembamba kuendelea slide nyuma filaments nene wakati wa misuli contraction, vichwa myosin lazima kuvuta actin katika maeneo ya kisheria, detach, re-jogoo, ambatanisha na maeneo zaidi kisheria, kuvuta, detach, re-jogoo, nk Harakati hii ya mara kwa mara inajulikana kama mzunguko wa daraja la msalaba. Mwendo huu wa vichwa vya myosin ni sawa na makasia wakati mtu binafsi safu mashua: Paddle ya oars (vichwa vya myosin) kuvuta, huinuliwa kutoka maji (detach), imewekwa upya (re-cocked) na kisha kuzama tena kuvuta (Kielelezo 10.11). Kila mzunguko unahitaji nishati, na hatua ya vichwa vya myosin katika sarcomeres mara kwa mara kuunganisha kwenye filaments nyembamba pia inahitaji nishati, ambayo hutolewa na ATP.

Kielelezo 10.11 Mifupa ya Mifupa ya Mifupa (a) Tovuti ya kazi kwenye actin inaonekana kama kalsiamu inafunga kwa troponin. (b) Kichwa cha myosin kinavutiwa na actin, na myosin hufunga actin kwenye tovuti yake ya kisheria, na kutengeneza daraja la msalaba. (c) Wakati wa kiharusi cha nguvu, phosphate inayozalishwa katika mzunguko uliopita wa kupinga hutolewa. Hii inasababisha kichwa cha myosin kinachoelekea katikati ya sarcomere, baada ya hapo kikundi cha ADP na phosphate kinachotolewa. (d) Molekuli mpya ya ATP inaunganisha kichwa cha myosin, na kusababisha daraja la msalaba kuacha. (e) kichwa cha myosin hidrolyzes ATP kwa ADP na phosphate, ambayo inarudi myosin kwenye nafasi iliyopigwa.

Msalaba daraja malezi hutokea wakati kichwa myosin inaona actin wakati adenosine diphosphate (ADP) na isokaboni phosphate (P _i) bado amefungwa na myosin (Kielelezo 10.11 a, b). _{P ni kisha kutolewa, na kusababisha myosin kuunda attachment nguvu kwa actin, baada ya hapo kichwa myosin inakwenda kuelekea M-line, kuunganisha action pamoja nayo.} Kama actin ni vunjwa, filaments hoja takriban 10 nm kuelekea M-line. Harakati hii inaitwa kiharusi cha nguvu, kama harakati ya filament nyembamba hutokea kwa hatua hii (Mchoro 10.11 c). Kutokuwepo kwa ATP, kichwa cha myosin hakitazuia kutoka kwa actin.

Sehemu moja ya kichwa cha myosin inaunganisha tovuti ya kumfunga kwenye actin, lakini kichwa kina tovuti nyingine ya kumfunga kwa ATP. ATP kisheria husababisha kichwa cha myosin kuondokana na actin (Kielelezo 10.11 d). Baada ya hayo hutokea, ATP inabadilishwa kuwa ADP na P _i kwa shughuli ya ndani ya ATPase ya myosin. Nishati iliyotolewa wakati wa hidrolisisi ya ATP inabadilisha angle ya kichwa cha myosini kwenye nafasi iliyofungwa (Mchoro 10.11 e). Kichwa cha myosin sasa iko katika nafasi ya harakati zaidi.

Wakati kichwa cha myosin kinapigwa, myosin iko katika usanidi wa juu-nishati. Nishati hii hutumiwa kama kichwa cha myosini kinapita kupitia kiharusi cha nguvu, na mwishoni mwa kiharusi cha nguvu, kichwa cha myosin kina nafasi ya chini ya nishati. Baada ya kiharusi cha nguvu, ADP inatolewa; hata hivyo, daraja la msalaba lililoundwa bado liko, na actin na myosin hufungwa pamoja. Kwa muda mrefu kama ATP inapatikana, inaunganisha kwa urahisi myosin, mzunguko wa daraja la msalaba unaweza kurudi, na contraction ya misuli inaweza kuendelea.

Kumbuka kwamba kila filament nene ya takribani 300 molekuli myosin ina vichwa mbalimbali myosin, na wengi kuvuka madaraja fomu na kuvunja kuendelea wakati wa misuli contraction. Kuzidisha hii kwa sarcomeres yote katika myofibril moja, myofibrils wote katika nyuzi moja ya misuli, na nyuzi zote za misuli katika misuli moja ya mifupa, na unaweza kuelewa kwa nini nishati nyingi (ATP) zinahitajika ili kuweka misuli ya mifupa kufanya kazi. Kwa kweli, ni kupoteza kwa ATP ambayo husababisha mortis kali kuzingatiwa mara baada ya mtu kufa. Na hakuna uzalishaji zaidi wa ATP iwezekanavyo, hakuna ATP inapatikana kwa vichwa vya myosin ili kuondokana na maeneo ya kisheria ya kitendo, hivyo madaraja ya msalaba hukaa mahali, na kusababisha ugumu katika misuli ya mifupa.

Vyanzo vya ATP

ATP hutoa nishati kwa contraction misuli kufanyika. Mbali na jukumu lake moja kwa moja katika mzunguko wa daraja la msalaba, ATP pia hutoa nishati kwa pampu za usafiri wa ^{Ca ++} katika SR. Ukandamizaji wa misuli haufanyi bila kiasi cha kutosha cha ATP. Kiasi cha ATP kilichohifadhiwa kwenye misuli ni cha chini sana, kinatosha tu nguvu sekunde chache zenye thamani ya vipindi. Kama ni kuvunjwa chini, ATP lazima kwa hiyo kuwa upya na kubadilishwa haraka kuruhusu contraction endelevu. Kuna njia tatu ambazo ATP inaweza kurejeshwa katika seli za misuli: creatine phosphate kimetaboliki, anaerobic glycolysis, na kupumua aerobic.

Creatine phosphate ni molekuli ambayo inaweza kuhifadhi nishati katika vifungo vyake vya phosphate. Katika misuli ya kupumzika, ATP ya ziada huhamisha nishati yake kwa kuunda, huzalisha ADP na creatine phosphate. Hii hufanya kama hifadhi ya nishati ambayo inaweza kutumika kwa haraka kujenga ATP zaidi. Wakati misuli kuanza mkataba na mahitaji ya nishati, creatine phosphate uhamisho phosphate yake nyuma ADP kuunda ATP na creatine. Tabia hii ni kichocheo na enzyme creatine kinase na hutokea haraka sana; hivyo, creatine phosphate inayotokana ATP nguvu sekunde chache za kwanza ya contraction misuli. Hata hivyo, creatine phosphate inaweza tu kutoa takriban sekunde 15 yenye thamani ya nishati, wakati ambapo chanzo kingine cha nishati kinatakiwa kutumika (Kielelezo 10.12).

Kielelezo 10.12 Kimetaboliki ya misuli (a) Baadhi ya ATP huhifadhiwa kwenye misuli ya kupumzika. Kama contraction inapoanza, hutumiwa hadi sekunde. ATP zaidi huzalishwa kutoka kwa phosphate ya creatine kwa sekunde 15. (b) Kila molekuli ya glucose hutoa ATP mbili na molekuli mbili za asidi ya piruvic, ambayo inaweza kutumika katika kupumua aerobic au kubadilishwa kuwa asidi lactic. Ikiwa oksijeni haipatikani, asidi ya piruvic inabadilishwa kuwa asidi lactic, ambayo inaweza kuchangia uchovu wa misuli. Hii hutokea wakati wa zoezi strenuous wakati kiasi kikubwa cha nishati zinahitajika lakini oksijeni haiwezi kutosha mikononi misuli. (c) Kupumua kwa aerobic ni kuvunjika kwa glucose mbele ya oksijeni (O ₂) kuzalisha dioksidi kaboni, maji, na ATP. Takriban asilimia 95 ya ATP inahitajika kupumzika au misuli ya kawaida hutolewa na kupumua kwa aerobic, ambayo hufanyika katika mitochondria.

Kama ATP zinazozalishwa na phosphate ya creatine imefutwa, misuli hugeuka kwenye glycolysis kama chanzo cha ATP. Glycolysis ni anaerobic (yasiyo ya oksijeni tegemezi) mchakato ambao huvunja glucose (sukari) kuzalisha ATP; hata hivyo, glycolysis haiwezi kuzalisha ATP haraka kama creatine phosphate. Hivyo, kubadili matokeo ya glycolysis kwa kiwango cha polepole cha upatikanaji wa ATP kwa misuli. Sukari inayotumiwa katika glycolysis inaweza kutolewa na glucose ya damu au kwa metabolizing glycogen iliyohifadhiwa kwenye misuli. Kuvunjika kwa molekuli moja ya glucose inazalisha ATP mbili na molekuli mbili za asidi ya piruvic, ambayo inaweza kutumika katika kupumua aerobic au wakati viwango vya oksijeni ni ndogo, kubadilishwa kuwa asidi lactic (Kielelezo 10.12 b).

Ikiwa oksijeni inapatikana, asidi ya pyruvic hutumiwa katika kupumua kwa aerobic. Hata hivyo, kama oksijeni haipatikani, asidi ya piruvic inabadilishwa kuwa asidi lactic, ambayo inaweza kuchangia uchovu wa misuli. Uongofu huu unaruhusu kusindika kwa enzyme NAD ⁺ kutoka NADH, ambayo inahitajika kwa glycolysis kuendelea. Hii hutokea wakati wa zoezi strenuous wakati kiasi kikubwa cha nishati zinahitajika lakini oksijeni haiwezi kutosha mikononi misuli. Glycolysis yenyewe haiwezi kudumishwa kwa muda mrefu sana (takriban dakika 1 ya shughuli za misuli), lakini ni muhimu katika kuwezesha kupasuka kwa muda mfupi wa pato la juu. Hii ni kwa sababu glycolysis haitumii glucose kwa ufanisi sana, kuzalisha faida halisi ya ATPs mbili kwa molekuli ya glucose, na bidhaa ya mwisho ya asidi lactic, ambayo inaweza kuchangia uchovu misuli kama hujilimbikiza.

Kupumua kwa aerobic ni kuvunjika kwa glucose au virutubisho vingine mbele ya oksijeni (O ₂) kuzalisha dioksidi kaboni, maji, na ATP. Takriban asilimia 95 ya ATP inahitajika kupumzika au misuli ya kawaida hutolewa na kupumua kwa aerobic, ambayo hufanyika katika mitochondria. Pembejeo za kupumua kwa aerobic ni pamoja na glucose inayozunguka katika damu, asidi ya piruvic, na asidi ya mafuta. Kupumua kwa aerobic ni ufanisi zaidi kuliko glycolysis ya anaerobic, huzalisha ATP takriban 36 kwa molekuli ya glucose dhidi ya nne kutoka kwa glycolysis. Hata hivyo, kupumua kwa aerobic haiwezi kudumishwa bila ugavi wa kutosha wa O ₂ kwa misuli ya mifupa na ni polepole sana (Mchoro 10.12 c). Ili kulipa fidia, misuli kuhifadhi kiasi kidogo cha oksijeni ya ziada katika protini huita myoglobin, kuruhusu vikwazo vya misuli bora zaidi na uchovu mdogo. Mafunzo ya aerobic pia huongeza ufanisi wa mfumo wa mzunguko ili O ₂ iweze kutolewa kwa misuli kwa muda mrefu.

Uchovu wa misuli hutokea wakati misuli haiwezi mkataba tena kwa kukabiliana na ishara kutoka kwa mfumo wa neva. Sababu halisi za uchovu wa misuli hazijulikani kikamilifu, ingawa mambo fulani yameunganishwa na kupungua kwa misuli ambayo hutokea wakati wa uchovu. ATP inahitajika kwa contraction ya kawaida ya misuli, na kama hifadhi ya ATP imepunguzwa, kazi ya misuli inaweza kupungua. Hii inaweza kuwa zaidi ya sababu kwa kifupi, makali misuli pato badala endelevu, juhudi za kiwango cha chini. Kujenga asidi ya lactic inaweza kupunguza pH ya intracellular, inayoathiri shughuli za enzyme na protini. Ukosefu wa usawa katika Na ⁺ na K ⁺ ngazi kutokana na utando kuondoa kingamizi inaweza kuvuruga Ca ⁺⁺ kati yake nje ya SR. Muda mrefu wa zoezi endelevu inaweza kuharibu SR na sarcolemma, kusababisha kuharibika Ca ⁺⁺ kanuni.

Shughuli kali za misuli husababisha madeni ya oksijeni, ambayo ni kiasi cha oksijeni kinachohitajika ili kulipa fidia kwa ATP zinazozalishwa bila oksijeni wakati wa kupinga misuli. Oksijeni inahitajika kurejesha ATP na creatine phosphate ngazi, kubadilisha asidi lactic kwa asidi piruvic, na, katika ini, kubadilisha asidi lactic katika glucose au glycogen. Mifumo mingine inayotumiwa wakati wa zoezi pia inahitaji oksijeni, na taratibu hizi zote za pamoja husababisha kiwango cha kupumua kilichoongezeka kinachotokea baada ya zoezi. Mpaka madeni ya oksijeni yamekutana, ulaji wa oksijeni umeinuliwa, hata baada ya zoezi kusimamishwa.

Kupumzika kwa misuli ya mifupa

Kufurahi nyuzi za misuli ya mifupa, na hatimaye, misuli ya mifupa, huanza na neuroni ya motor, ambayo huacha kutolewa ishara yake ya kemikali, ACH, ndani ya sinepsi kwenye NMJ. Fiber ya misuli itarejesha tena, ambayo inafunga milango katika SR ambapo ^{Ca ++} ilitolewa. ATP inayotokana pampu hoja ^{Ca ++} nje ya sarcoplasm nyuma katika SR. Hii inasababisha “reshielding” ya maeneo ya kisheria ya kitendo kwenye filaments nyembamba. Bila uwezo wa kuunda madaraja ya msalaba kati ya filaments nyembamba na nene, fiber misuli inapoteza mvutano wake na relaxes.

Nguvu ya misuli

Idadi ya nyuzi za misuli ya mifupa katika misuli iliyotolewa ni maumbile na haibadilika. Nguvu ya misuli ni moja kwa moja kuhusiana na kiasi cha myofibrils na sarcomeres ndani ya kila fiber. Mambo, kama vile homoni na dhiki (na steroids anabolic bandia), kaimu juu ya misuli inaweza kuongeza uzalishaji wa sarcomeres na myofibrils ndani ya nyuzi misuli, mabadiliko inayoitwa hypertrophy, ambayo husababisha kuongezeka kwa wingi na wingi katika misuli ya mifupa. Vivyo hivyo, ilipungua matumizi ya matokeo ya misuli skeletal katika atrophy, ambapo idadi ya sarcomeres na myofibrils kutoweka (lakini si idadi ya nyuzi misuli). Ni kawaida kwa mguu katika kutupwa kuonyesha misuli ya atrophied wakati kutupwa ni kuondolewa, na magonjwa fulani, kama vile polio, kuonyesha misuli atrophied.

Matatizo ya...

Mfumo wa misuli

Duchenne misuli dystrophy (DMD) ni kudhoofika kwa maendeleo ya misuli ya mifupa. Ni moja ya magonjwa kadhaa kwa pamoja hujulikana kama “dystrophy ya misuli.” DMD husababishwa na ukosefu wa dystrophin ya protini, ambayo husaidia filaments nyembamba ya myofibrils kumfunga kwa sarcolemma. Bila dystrophin ya kutosha, misuli ya misuli husababisha sarcolemma kupasuka, na kusababisha mvuto wa Ca ⁺⁺, na kusababisha uharibifu wa seli na uharibifu wa nyuzi za misuli. Baada ya muda, kama uharibifu wa misuli hujilimbikiza, misuli ya misuli imepotea, na uharibifu mkubwa wa kazi huendeleza.

DMD ni ugonjwa wa kurithi unaosababishwa na kromosomu isiyo ya kawaida ya X. Kimsingi huathiri wanaume, na kwa kawaida hutolewa katika utoto wa mapema. DMD kawaida kwanza inaonekana kama ugumu na usawa na mwendo, na kisha inaendelea na kutokuwa na uwezo wa kutembea. Inaendelea kuendelea juu katika mwili kutoka kwa mwisho wa chini hadi mwili wa juu, ambapo huathiri misuli inayohusika na kupumua na mzunguko. Hatimaye husababisha kifo kutokana na kushindwa kupumua, na wale wanaosumbuliwa hawana kawaida kuishi nyuma ya miaka 20 yao.

Kwa sababu DMD inasababishwa na mabadiliko katika jeni ambayo codes kwa dystrophin, ilidhaniwa kuwa kuanzisha myoblasts afya katika wagonjwa inaweza kuwa matibabu bora. Myoblasts ni seli embryonic kuwajibika kwa ajili ya maendeleo ya misuli, na walau, wangeweza kubeba jeni afya ambayo inaweza kuzalisha dystrophin zinahitajika kwa contraction kawaida misuli. Mbinu hii haikufanikiwa kwa wanadamu. Mbinu ya hivi karibuni imehusisha kujaribu kuongeza uzalishaji wa misuli ya utrophin, protini inayofanana na dystrophin ambayo inaweza kuweza kudhani jukumu la dystrophin na kuzuia uharibifu wa seli kutokea.