29.4: Répteis

Habilidades para desenvolver

• Descreva as principais características dos amniotas
• Explique a diferença entre anapsídeos, sinapsídeos e diapsídeos e dê um exemplo de cada um
• Identifique as características dos répteis
• Discuta a evolução dos répteis

Os amniotas - répteis, pássaros e mamíferos - se distinguem dos anfíbios por seu ovo terrestre adaptado, que é protegido por membranas amnióticas. A evolução das membranas amnióticas significou que os embriões de amniotas receberam seu próprio ambiente aquático, o que levou a uma menor dependência da água para o desenvolvimento e, assim, permitiu que os amniotas se ramificassem para ambientes mais secos. Esse foi um desenvolvimento significativo que os distinguiu dos anfíbios, que estavam restritos a ambientes úmidos devido a seus ovos sem casca. Embora as conchas de várias espécies amnióticas variem significativamente, todas elas permitem a retenção de água. As cascas dos ovos das aves são compostas por carbonato de cálcio e são duras, mas frágeis. As cascas dos ovos de répteis são coriáceas e requerem um ambiente úmido. A maioria dos mamíferos não põe ovos (exceto os monotremados). Em vez disso, o embrião cresce dentro do corpo da mãe; no entanto, mesmo com essa gestação interna, as membranas amnióticas ainda estão presentes.

Características dos amniotas

O ovo amniótico é a principal característica dos amniotas. Em amniotas que põem ovos, a casca do ovo protege o embrião em desenvolvimento e é permeável o suficiente para permitir a troca de dióxido de carbono e oxigênio. A albumina, ou clara de ovo, fornece água e proteína ao embrião, enquanto a gema de ovo mais gorda é o suprimento de energia para o embrião, como é o caso dos ovos de muitos outros animais, como os anfíbios. No entanto, os ovos dos amniotas contêm três membranas extra-embrionárias adicionais: córion, âmnio e alantoide (Figura\(\PageIndex{1}\)). Membranas extraembrionárias são membranas presentes nos ovos amnióticos que não fazem parte do corpo do embrião em desenvolvimento. Enquanto a membrana amniótica interna envolve o próprio embrião, o córion envolve o embrião e o saco vitelino. O córion facilita a troca de oxigênio e dióxido de carbono entre o embrião e o ambiente externo do óvulo. O âmnio protege o embrião do choque mecânico e apoia a hidratação. A alantoide armazena resíduos nitrogenados produzidos pelo embrião e também facilita a respiração. Em mamíferos, membranas homólogas às membranas extra-embrionárias dos ovos estão presentes na placenta.

Conexão artística

Figura\(\PageIndex{1}\): As principais características de um ovo amniótico são mostradas.

Quais das seguintes afirmações sobre as partes de um ovo são falsas?

1. A alantoide armazena resíduos nitrogenados e facilita a respiração.
2. O córion facilita a troca gasosa.
3. A gema fornece alimento para o embrião em crescimento.
4. A cavidade amniótica é preenchida com albumina.

Outras características derivadas dos amniotas incluem pele impermeável, devido à presença de lipídios, e ventilação costal (costela) dos pulmões.

Evolução dos amniotas

Os primeiros amniotas evoluíram de ancestrais anfíbios há aproximadamente 340 milhões de anos, durante o período Carbonífero. Os primeiros amniotas divergiram em duas linhas principais logo após o surgimento dos primeiros amniotas. A divisão inicial foi em sinapsídeos e sauropsídeos. Os sinapsídeos incluem todos os mamíferos, incluindo espécies extintas de mamíferos. Os sinapsídeos também incluem terapsídeos, que eram répteis semelhantes a mamíferos, dos quais os mamíferos evoluíram. Os sauropsídeos incluem répteis e pássaros, e podem ser divididos em anapsídeos e diápsidos. As principais diferenças entre os sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos são as estruturas do crânio e o número de fenestras temporais atrás de cada olho (Figura\(\PageIndex{2}\)). As fenestras temporais são aberturas pós-orbitárias no crânio que permitem que os músculos se expandam e se alonguem. Os anapsídeos não têm fenestras temporais, os sinapsídeos têm um e os diápsidos têm dois. Os anapsídeos incluem organismos extintos e podem, com base na anatomia, incluir tartarugas. No entanto, isso ainda é controverso, e as tartarugas às vezes são classificadas como diapsídeos com base em evidências moleculares. Os diapsídeos incluem pássaros e todos os outros répteis vivos e extintos.

Figura\(\PageIndex{2}\): Compare os crânios e as fenestras temporais de anapsídeos, sinapsídeos e diápsides. Os anapsídeos não têm aberturas, os sinapsídeos têm uma abertura e os diápsidos têm duas aberturas.

Os diapsídeos divergiram em dois grupos, o Archosauromorpha (“forma antiga de lagarto”) e o Lepidosauromorpha (“forma de lagarto escamoso”) durante o período Mesozóico (Figura\(\PageIndex{3}\)). Os lepidossauros incluem lagartos modernos, cobras e tuataras. Os arcossauros incluem crocodilos e jacarés modernos e os extintos pterossauros (“lagarto alado”) e dinossauros (“lagarto terrível”). O Clade Dinosauria inclui pássaros, que evoluíram de um ramo de dinossauros.

Conexão artística

Figura\(\PageIndex{3}\): Este gráfico mostra a evolução dos amniotas. A colocação de Testudines (tartarugas) ainda é debatida atualmente.

Os membros da ordem Testudines têm um crânio semelhante a um anápsido com uma abertura. No entanto, estudos moleculares indicam que as tartarugas descendem de um ancestral diapsídeo. Por que esse pode ser o caso?

No passado, a divisão mais comum dos amniotas era nas classes Mammalia, Reptilia e Aves. Os pássaros descendem, no entanto, de dinossauros, então esse esquema clássico resulta em grupos que não são verdadeiros clados. Consideraremos os pássaros como um grupo distinto dos répteis para o propósito desta discussão, com o entendimento de que isso não reflete completamente a história e as relações filogenéticas.

Características dos répteis

Os répteis são tetrápodes. Répteis sem membros - cobras e outros escamatos - têm membros vestigiais e, como as cecilianas, são classificados como tetrápodes porque são descendentes de ancestrais de quatro membros. Os répteis depositam ovos fechados em conchas em terra. Até os répteis aquáticos retornam à terra para botar ovos. Eles geralmente se reproduzem sexualmente com fertilização interna. Algumas espécies apresentam ovoviviparidade, com os ovos permanecendo no corpo da mãe até que estejam prontos para eclodir. Outras espécies são vivíparas, com a prole nascendo viva.

Uma das principais adaptações que permitiram que os répteis vivessem em terra foi o desenvolvimento de sua pele escamosa, contendo a proteína queratina e os lipídios cerosos, que reduziram a perda de água da pele. Essa pele oclusiva significa que os répteis não podem usar a pele para respirar, como os anfíbios, e, portanto, todos respiram com os pulmões.

Os répteis são ectotérmicos, animais cuja principal fonte de calor corporal vem do meio ambiente. Isso contrasta com os endotérmicos, que usam o calor produzido pelo metabolismo para regular a temperatura corporal. Além de ectotérmicos, os répteis são categorizados como poiquilotérmicos, ou animais cujas temperaturas corporais variam em vez de permanecerem estáveis. Os répteis têm adaptações comportamentais para ajudar a regular a temperatura corporal, como se aquecer em lugares ensolarados para se aquecer e encontrar pontos com sombra ou ir para o subsolo para se refrescar. A vantagem da ectotermia é que a energia metabólica dos alimentos não é necessária para aquecer o corpo; portanto, os répteis podem sobreviver com cerca de 10% das calorias exigidas por uma endoterma de tamanho semelhante. Em climas frios, alguns répteis, como a cobra-liga, brumam. A brumação é semelhante à hibernação, pois o animal se torna menos ativo e pode ficar por longos períodos sem comer, mas difere da hibernação porque os répteis brumantes não estão dormindo ou vivendo de reservas de gordura. Em vez disso, seu metabolismo é retardado em resposta às baixas temperaturas e o animal fica muito lento.

Evolução dos répteis

Os répteis se originaram há aproximadamente 300 milhões de anos, durante o período Carbonífero. Um dos amniotas mais antigos conhecidos é a Casineria, que tinha características anfíbias e reptilianas. Um dos primeiros répteis indiscutíveis foi o Hylonomus. Logo após o aparecimento dos primeiros amniotas, eles divergiram em três grupos — sinapsídeos, anapsídeos e diápsidos — durante o período Permiano. O período Permiano também viu uma segunda grande divergência de répteis diapsídeos em arcossauros (antecessores de crocodilianos e dinossauros) e lepidossauros (antecessores de cobras e lagartos). Esses grupos permaneceram discretos até o período Triássico, quando os arcossauros se tornaram o grupo terrestre dominante devido à extinção de anapsídeos e sinapsídeos de corpo grande durante a extinção do Permiano-Triássico. Há cerca de 250 milhões de anos, os arcossauros irradiaram para os dinossauros e pterossauros.

Embora às vezes sejam erroneamente chamados de dinossauros, os pterossauros eram distintos dos verdadeiros dinossauros (Figura\(\PageIndex{4}\)). Os pterossauros tiveram várias adaptações que permitiram o voo, incluindo ossos ocos (os pássaros também exibem ossos ocos, um caso de evolução convergente). Suas asas eram formadas por membranas de pele que se prendiam ao longo quarto dedo de cada braço e se estendiam ao longo do corpo até as pernas.

Figura\(\PageIndex{4}\): Os pterossauros, que existiram do final do Triássico ao período Cretáceo (210 a 65,5 milhões de anos atrás), possuíam asas, mas não se acredita que tenham sido capazes de voar com motor. Em vez disso, eles podem ter conseguido voar alto depois de se lançarem de penhascos. (crédito: Mark Witton, Darren Naish)

Os dinossauros eram um grupo diverso de répteis terrestres com mais de 1.000 espécies identificadas até o momento. Os paleontólogos continuam descobrindo novas espécies de dinossauros. Alguns dinossauros eram quadrúpedes (Figura\(\PageIndex{5}\)); outros eram bípedes. Alguns eram carnívoros, enquanto outros eram herbívoros. Os dinossauros botaram ovos e vários ninhos contendo ovos fossilizados foram encontrados. Não se sabe se os dinossauros eram endotérmicos ou ectotérmicos. No entanto, como os pássaros modernos são endotérmicos, os dinossauros que serviram como ancestrais dos pássaros provavelmente também eram endotérmicos. Existem algumas evidências fósseis de cuidados parentais com dinossauros, e a biologia comparativa apóia essa hipótese, uma vez que os pássaros e crocodilianos arcossauros exibem cuidado parental.

Figura\(\PageIndex{5}\): Edmontonia era um dinossauro blindado que viveu no final do período Cretáceo, 145,5 a 65,6 milhões de anos atrás. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Os dinossauros dominaram a Era Mesozóica, conhecida como a “era dos répteis”. O domínio dos dinossauros durou até o final do Cretáceo, o último período da Era Mesozóica. A extinção do Cretáceo-Terciário resultou na perda da maioria dos animais de grande porte da Era Mesozóica. Os pássaros são os únicos descendentes vivos de um dos principais clados de dinossauros.

Link para o aprendizado

Visite este site para ver um vídeo discutindo a hipótese de que um asteróide causou a extinção do Cretáceo-Triássico (KT).

Répteis modernos

A classe Reptilia inclui muitas espécies diversas que são classificadas em quatro clados vivos. São as 25 espécies de Crocodilia, 2 espécies de Sphenodontia, aproximadamente 9.200 espécies de Squamata e os Testudines, com cerca de 325 espécies.

Crocodilia

A crocodilia (“lagarto pequeno”) surgiu com uma linhagem distinta no meio do Triássico; as espécies existentes incluem jacarés, crocodilos e jacarés. Crocodilianos (Figura)\(\PageIndex{6}\)) live throughout the tropics and subtropics of Africa, South America, Southern Florida, Asia, and Australia. They are found in freshwater, saltwater, and brackish habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. Some species are able to move on land due to their semi-erect posture.

Figure \(\PageIndex{6}\): Crocodilians, such as this Siamese crocodile (Crocodylus siamensis), provide parental care for their offspring. (credit: Keshav Mukund Kandhadai)

Sphenodontia

Sphenodontia (“wedge tooth”) arose in the Mesozoic era and includes only one living genus, Tuatara, comprising two species that are found in New Zealand (Figure \(\PageIndex{7}\)). Tuataras measure up to 80 centimeters and weigh about 1 kilogram. Although quite lizard-like in gross appearance, several unique features of the skull and jaws clearly define them and distinguish the group from the squamates.

Figure \(\PageIndex{7}\): This tuatara from New Zealand may resemble a lizard but belongs to a distinct lineage, the Sphenodontidae family. (credit: Sid Mosdell)

Squamata

Squamata (“scaly”) arose in the late Permian, and extant species include lizards and snakes. Both are found on all continents except Antarctica. Lizards and snakes are most closely related to tuataras, both groups having evolved from a lepidosaurian ancestor. Squamata is the largest extant clade of reptiles (Figure \(\PageIndex{8}\)). Most lizards differ from snakes by having four limbs, although these have been variously lost or significantly reduced in at least 60 lineages. Snakes lack eyelids and external ears, which are present in lizards. Lizard species range in size from chameleons and geckos, which are a few centimeters in length, to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length. Most lizards are carnivorous, but some large species, such as iguanas, are herbivores.

Figure \(\PageIndex{8}\): This Jackson’s chameleon (Trioceros jacksonii) blends in with its surroundings.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure \(\PageIndex{9}\)). Snakes comprise about 3,000 species and are found on every continent except Antarctica. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 10 meter-long pythons and anacondas. All snakes are carnivorous and eat small animals, birds, eggs, fish, and insects. The snake body form is so specialized that, in its general morphology, a “snake is a snake.” Their specializations all point to snakes having evolved to feed on relatively large prey (even though some current species have reversed this trend). Although variations exist, most snakes have a skull that is very flexible, involving eight rotational joints. They also differ from other squamates by having mandibles (lower jaws) without either bony or ligamentous attachment anteriorly. Having this connection via skin and muscle allows for great expansion of the gape and independent motion of the two sides—both advantages in swallowing big items.

Figure \(\PageIndex{9}\): The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (credit: Steve Jurvetson)

Testudines

Turtles are members of the clade Testudines (“having a shell”) (Figure \(\PageIndex{10}\)). Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell. The shell consists of the ventral surface called the plastron and the dorsal surface called the carapace, which develops from the ribs. The plastron is made of scutes or plates; the scutes can be used to differentiate species of turtles. The two clades of turtles are most easily recognized by how they retract their necks. The dominant group, which includes all North American species, retracts its neck in a vertical S-curve. Turtles in the less speciose clade retract the neck with a horizontal curve.

Turtles arose approximately 200 million years ago, predating crocodiles, lizards, and snakes. Similar to other reptiles, turtles are ectotherms. They lay eggs on land, although many species live in or near water. None exhibit parental care. Turtles range in size from the speckled padloper tortoise at 8 centimeters (3.1 inches) to the leatherback sea turtle at 200 centimeters (over 6 feet). The term “turtle” is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms “tortoise” and “terrapin” used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

Figure \(\PageIndex{10}\): The African spurred tortoise (Geochelone sulcata) lives at the southern edge of the Sahara Desert. It is the third largest tortoise in the world. (credit: Jim Bowen)

Summary

The amniotes are distinguished from amphibians by the presence of a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes. The amniotes include reptiles, birds, and mammals. The early amniotes diverged into two main lines soon after the first amniotes arose. The initial split was into synapsids (mammals) and sauropsids. Sauropsids can be further divided into anapsids (turtles) and diapsids (birds and reptiles). Reptiles are tetrapods either having four limbs or descending from such. Limbless reptiles (snakes) are classified as tetrapods, as they are descended from four-limbed organisms. One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of scaly skin containing the protein keratin, which prevented water loss from the skin. Reptilia includes four living clades: Crocodilia (crocodiles and alligators), Sphenodontia (tuataras), Squamata (lizards and snakes), and Testudines (turtles).

Art Connections

Figure \(\PageIndex{1}\): Which of the following statements about the parts of an egg are false?

1. The allantois stores nitrogenous waste and facilitates respiration.
2. The chorion facilitates gas exchange.
3. The yolk provides food for the growing embryo.
4. The amniotic cavity is filled with albumen.

Answer

D

Figure \(\PageIndex{3}\): Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Why might this be the case?

Answer

The ancestor of modern Testudines may at one time have had a second opening in the skull, but over time this might have been lost.

Glossary

amniote

animal that produces a terrestrially adapted egg protected by amniotic membranes

allantois

membrane of the egg that stores nitrogenous wastes produced by the embryo; also facilitates respiration

amnion

membrane of the egg that protects the embryo from mechanical shock and prevents dehydration

anapsid

animal having no temporal fenestrae in the cranium

archosaur

modern crocodilian or bird, or an extinct pterosaur or dinosaur

brumation

period of much reduced metabolism and torpor that occurs in any ectotherm in cold weather

Casineria

one of the oldest known amniotes; had both amphibian and reptilian characteristics

chorion

membrane of the egg that surrounds the embryo and yolk sac

Crocodilia

crocodiles and alligators

diapsid

animal having two temporal fenestrae in the cranium

Hylonomus

one of the earliest reptiles

lepidosaur

modern lizards, snakes, and tuataras

sauropsid

reptile or bird

Sphenodontia

clade of tuataras

Squamata

clade of lizards and snakes

synapsid

mammal having one temporal fenestra

temporal fenestra

non-orbital opening in the skull that may allow muscles to expand and lengthen

Testudines

order of turtles