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24.2: Classificações de fungos

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    Habilidades para desenvolver

    • Classifique os fungos nos cinco filos principais
    • Descreva cada filo em termos das principais espécies representativas e padrões de reprodução

    O reino Fungi contém cinco filos principais que foram estabelecidos de acordo com seu modo de reprodução sexual ou usando dados moleculares. Fungos polifiléticos, não relacionados, que se reproduzem sem um ciclo sexual, são colocados por conveniência em um sexto grupo chamado “filo da forma”. Nem todos os micologistas concordam com esse esquema. Os rápidos avanços na biologia molecular e no sequenciamento do 18S rRNA (uma parte do RNA) continuam mostrando relações novas e diferentes entre as várias categorias de fungos.

    Os cinco filos verdadeiros dos fungos são o Chytridiomycota (Chytrids), o Zygomycota (fungos conjugados), o Ascomycota (fungo do saco), o Basidiomycota (fungo do clube) e o recém-descrito Filo Glomeromycota. Um esquema de classificação mais antigo agrupava fungos que usam estritamente a reprodução assexuada em Deuteromycota, um grupo que não está mais em uso.

    Nota

    Nota: “-mycota” é usado para designar um filo, enquanto “-mycetes” denota formalmente uma classe ou é usado informalmente para se referir a todos os membros do filo.

    Chytridiomycota: Os Chytrids

    A única classe no Filo Chytridiomycota são os Chytridiomycetes. Os quitrídeos são os Eumycota, ou fungos verdadeiros, mais simples e primitivos. O registro evolutivo mostra que os primeiros quitrídios reconhecíveis surgiram durante o final do período pré-cambriano, há mais de 500 milhões de anos. Como todos os fungos, os quitrídios têm quitina na parede celular, mas um grupo de quitrídios tem celulose e quitina na parede celular. A maioria dos quitrídeos é unicelular; alguns formam organismos multicelulares e hifas, que não têm septos entre as células (coenocíticos). Eles produzem gametas e zoósporos diplóides que nadam com a ajuda de um único flagelo.

    O habitat ecológico e a estrutura celular dos quitrídeos têm muito em comum com os protistas. Os quitrídeos geralmente vivem em ambientes aquáticos, embora algumas espécies vivam em terra. Algumas espécies prosperam como parasitas em plantas, insetos ou anfíbios (Figura\(\PageIndex{1}\)), enquanto outras são sapróbios. A espécie quitrídica Allomyces é bem caracterizada como um organismo experimental. Seu ciclo reprodutivo inclui as fases assexual e sexual. Allomyces produz zoósporos flagelados diploides ou haplóides em um esporângio.

    A micrografia A mostra um artrópode, que é um organismo transparente em forma de lágrima com cerca de 90 mícrons de diâmetro e 120 mícrons de comprimento. Apêndices em forma de tentáculo se projetam da parte frontal e da extremidade larga do organismo e grupos de apêndices semelhantes a cílios se projetam de cada lado e de trás. Organismos ovais transparentes com cerca de 20 mícrons de diâmetro se agarram ao artrópode. A micrografia B mostra organismos ovais transparentes semelhantes agarrados a algas em forma de bastonete com cerca de 5 mícrons de diâmetro e 200 mícrons de comprimento.
    Figura\(\PageIndex{1}\): O quitrídeo Batrachochytrium dendrobatidis é visto nessas micrografias de luz como esferas transparentes crescendo sobre (a) um artrópode de água doce e (b) algas. Esse quitrídeo causa doenças de pele em muitas espécies de anfíbios, resultando no declínio e extinção das espécies. (crédito: modificação do trabalho de Johnson ML, Speare R., CDC)

    Zygomycota: os fungos conjugados

    Os zigomicetos são um grupo relativamente pequeno de fungos pertencentes ao filo Zygomycota. Eles incluem o conhecido molde de pão, Rhizopus stolonifer, que se propaga rapidamente na superfície de pães, frutas e vegetais. A maioria das espécies são sapróbios, vivendo de material orgânico em decomposição; algumas são parasitas, principalmente de insetos. Os zigomicetos desempenham um papel comercial considerável. Os produtos metabólicos de outras espécies de Rhizopus são intermediários na síntese de hormônios esteróides semissintéticos.

    Os ciclos de vida assexual e sexual dos zigomicetos são mostrados. No ciclo de vida assexual, 1n esporos sofrem mitose para formar longas cadeias de células chamadas micélios. A germinação resulta na formação de mais esporos. No ciclo de vida sexual, os esporos germinam para formar micélios com dois tipos diferentes de acasalamento: mais e menos. Se os tipos de acasalamento positivo e negativo estiverem próximos, extensões chamadas gametangia se formam entre eles. Em um processo chamado plasmogamia, a gametângia se funde para formar um zigosporângio com vários núcleos haplóides. Uma camada protetora espessa se forma ao redor do zigosporângio. Em um processo chamado cariogamia, os núcleos se fundem para formar um zigoto com vários núcleos diplóides (2n). O zigoto sofre meiose e germinação. Um esporângio cresce em uma haste curta. Os esporos haplóides são formados no interior. Os esporos germinam, encerrando o ciclo.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Os zigomicetos têm ciclos de vida assexuados e assexuais. No ciclo de vida sexual, os tipos de acasalamento mais e menos se conjugam para formar um zigosporângio.

    Os zigomicetos têm um talo de hifas coenocíticas em que os núcleos são haplóides quando o organismo está no estágio vegetativo. Os fungos geralmente se reproduzem assexuadamente produzindo esporangiósporos (Figura\(\PageIndex{2}\)). As pontas pretas do molde do pão são os esporângios inchados repletos de esporos negros (Figura\(\PageIndex{3}\)). Quando os esporos pousam em um substrato adequado, eles germinam e produzem um novo micélio. A reprodução sexual começa quando as condições se tornam desfavoráveis. Duas cepas de acasalamento opostas (tipo + e tipo -) devem estar próximas para que a gametângia das hifas seja produzida e se funda, levando à cariogamia. Os zigósporos diplóides em desenvolvimento têm camadas espessas que os protegem da dessecação e de outros perigos. Eles podem permanecer inativos até que as condições ambientais sejam favoráveis. Quando o zigósporo germina, ele sofre meiose e produz esporos haplóides, que, por sua vez, se transformarão em um novo organismo. Essa forma de reprodução sexual em fungos é chamada de conjugação (embora seja marcadamente diferente da conjugação em bactérias e protistas), dando origem ao nome de “fungos conjugados”.

    A foto mostra uma espessa camada de mofo verde crescendo no pão. Projeções brancas difusas crescem a partir do molde.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Os esporângios crescem na extremidade dos talos, que aparecem como (a) penugem branca vista neste molde de pão, Rhizopus stolonifer. As pontas (b) do molde de pão são os esporângios que contêm esporângios. (crédito b: modificação da obra por “polandeze” /Flickr)

    Ascomycota: Os fungos do saco

    A maioria dos fungos conhecidos pertence ao filo Ascomycota, que é caracterizado pela formação de um ascus (plural, asci), uma estrutura em forma de saco que contém ascósporos haplóides. Muitos ascomicetes são de importância comercial. Alguns desempenham um papel benéfico, como as leveduras usadas na panificação, na fabricação de cerveja e na fermentação do vinho, além de trufas e cogumelos, que são considerados iguarias gourmet. O Aspergillus oryzae é usado na fermentação do arroz para produzir saquê. Outros ascomicetes parasitam plantas e animais, incluindo humanos. Por exemplo, a pneumonia fúngica representa uma ameaça significativa para pacientes com AIDS que têm um sistema imunológico comprometido. Os ascomicetes não apenas infestam e destroem as plantações diretamente; eles também produzem metabólitos secundários venenosos que tornam as plantações impróprias para consumo. Os ascomicetos filamentosos produzem hifas divididas por septos perfurados, permitindo o fluxo do citoplasma de uma célula para a outra. Conídios e asci, que são usados respectivamente para reproduções assexuadas e sexuais, geralmente são separados das hifas vegetativas por septos bloqueados (não perfurados).

    A reprodução assexuada é frequente e envolve a produção de conidióforos que liberam conidiósporos haplóides (Figura\(\PageIndex{4}\)). A reprodução sexual começa com o desenvolvimento de hifas especiais de qualquer um dos dois tipos de cepas de acasalamento (Figura\(\PageIndex{4}\)). A cepa “masculina” produz um anterídio e a cepa “feminina” desenvolve um ascogônio. Na fertilização, o anterídio e o ascogônio se combinam na plasmogamia sem fusão nuclear. Surgem hifas ascógenas especiais, nas quais pares de núcleos migram: uma da cepa “masculina” e outra da cepa “feminina”. Em cada asco, dois ou mais ascósporos haplóides fundem seus núcleos na cariogamia. Durante a reprodução sexual, milhares de ascos preenchem um corpo frutífero chamado ascocarpo. O núcleo diploide dá origem aos núcleos haplóides pela meiose. Os ascósporos são então liberados, germinam e formam hifas que se disseminam no meio ambiente e iniciam novos micélios (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    Conexão artística

    Os ascomicetes têm ciclos de vida sexuais e assexuais. No ciclo de vida assexual, o micélio haplóide (1n) se ramifica em uma cadeia de células chamada conidióforo. Os esporos brotam da extremidade do conidióforo e germinam para formar mais micélios. No ciclo de vida sexual, uma estrutura redonda chamada anteridium brota da cepa masculina e uma estrutura similar chamada de ascogônio da cepa feminina. Em um processo chamado plasmogamia, o ascogônio e o anteridio se fundem para formar uma célula com vários núcleos haplóides. A mitose e a divisão celular resultam no crescimento de muitas hifas, que formam um corpo frutífero chamado ascocarpo. As hifas são dicarióticas, o que significa que têm dois núcleos haplóides. Os asci se formam nas pontas dessas hifas. Em um processo chamado cariogamia, os núcleos dos asci se fundem para formar um zigoto diploide (2n). O zigoto sofre meiose sem divisão celular, resultando em um asco com quatro núcleos 1n dispostos em uma fileira. Cada núcleo sofre mitose, resultando em oito ascósporos, que também estão dispostos em uma fileira na ponta das hifas. A dispersão e germinação resultam no crescimento de novos micélios.
    Figura\(\PageIndex{4}\): O ciclo de vida de um ascomiceto é caracterizado pela produção de asci durante a fase sexual. A fase haplóide é a fase predominante do ciclo de vida.

    Qual das seguintes afirmações é verdadeira?

    1. Um asco dicariótico que se forma no ascocarpo sofre cariogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    2. Um asco diploide que se forma no ascocarpo sofre cariogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    3. Um zigoto haplóide que se forma no ascocarpo sofre cariogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    4. Um asco dicariótico que se forma no ascocarpo sofre plasmogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    A micrografia mostra asci, que aparecem como múltiplas formas esféricas fundidas em uma estrutura de cerca de 7 mícrons de diâmetro, e ascósporos, que são pequenos ovais azuis claros com cerca de dois mícrons de largura por três mícrons de comprimento liberados dos asci.
    Figura\(\PageIndex{5}\): A micrografia de campo claro mostra ascósporos sendo liberados de asci no fungo Talaromyces flavus var. sabor. (crédito: modificação do trabalho da Dra. Lucille Georg, CDC; dados da barra de escala de Matt Russell)

    Basidiomycota: Os fungos do clube

    Os fungos do filo Basidiomycota são facilmente reconhecíveis sob um microscópio óptico por seus corpos frutíferos em forma de taco chamados basídios (singulares, basídios), que são a célula terminal inchada de uma hifa. Os basídios, que são os órgãos reprodutivos desses fungos, geralmente estão contidos no conhecido cogumelo, comumente visto nos campos após a chuva, nas prateleiras dos supermercados e crescendo no gramado (Figura\(\PageIndex{6}\)). Esses basidiomyces produtores de cogumelos às vezes são chamados de “fungos branquiais” devido à presença de estruturas semelhantes a brânquias na parte inferior da tampa. As “brânquias” são, na verdade, hifas compactadas nas quais os basídios nascem. Esse grupo também inclui fungos de prateleira, que se agarram à casca das árvores como pequenas prateleiras. Além disso, a basidiomicota inclui ferrugem e ferrugem, que são importantes patógenos vegetais; cogumelos e fungos de prateleira empilhados nos troncos das árvores. A maioria dos fungos comestíveis pertence ao filo Basidiomycota; no entanto, alguns basidiomicetos produzem toxinas mortais. Por exemplo, o Cryptococcus neoformans causa doenças respiratórias graves.

    A foto mostra cogumelos crescendo em um anel no gramado.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Os corpos frutíferos de um basidiomiceto formam um anel em um prado, comumente chamado de “anel de fada”. O fungo do anel de fada mais conhecido tem o nome científico Marasmius oreades. O corpo desse fungo, seu micélio, é subterrâneo e cresce para fora em um círculo. À medida que cresce, o micélio esgota o solo de nitrogênio, fazendo com que o micélio cresça longe do centro e levando ao “anel de fadas” dos corpos frutíferos onde há nitrogênio adequado no solo. (Crédito: “Cropcircles” /Wikipedia Commons)]

    O ciclo de vida dos basidiomicetos inclui alternância de gerações (Figura\(\PageIndex{7}\)). Os esporos geralmente são produzidos por meio da reprodução sexual, em vez da reprodução assexuada. O basídio em forma de taco carrega esporos chamados basidiósporos. No basídio, núcleos de duas linhagens diferentes de acasalamento se fundem (cariogamia), dando origem a um zigoto diploide que então sofre meiose. Os núcleos haplóides migram para os basidiósporos, que germinam e geram hifas monocarióticas. O micélio resultante é chamado de micélio primário. Micélios de diferentes cepas de acasalamento podem se combinar e produzir um micélio secundário que contém núcleos haplóides de duas cepas de acasalamento diferentes. Este é o estágio dicariótico do ciclo de vida dos basidiomyces e é o estágio dominante. Eventualmente, o micélio secundário gera um basidiocarpo, que é um corpo frutífero que se projeta do solo — isso é o que chamamos de cogumelo. O basidiocarpo carrega os basídios em desenvolvimento nas brânquias sob sua tampa.

    Conexão artística

    O ciclo de vida dos basidiomicetos, mais conhecidos como cogumelos, é mostrado. Os basidiomicetos têm um ciclo de vida sexual que começa com a germinação de 1n basidiósporos em micélios com mais e menos tipos de acasalamento. Em um processo chamado plasmogamia, os micélios positivos e negativos formam um micélio dicariótico. Sob as condições certas, o micélio dicariótico se transforma em um basdiocarpo ou cogumelo. As brânquias na parte inferior da tampa do cogumelo contêm células chamadas basídios. Os basídios sofrem cariogamia para formar um segundo zigoto. O zigoto sofre meiose para formar células com quatro núcleos haplóides (1n). A divisão celular resulta em quatro basidiósporos. A dispersão e germinação dos basidiósporos encerram o ciclo.
    Figura\(\PageIndex{7}\): O ciclo de vida de um basidiomiceto alterna a geração com um estágio prolongado no qual dois núcleos (dicários) estão presentes nas hifas.

    Qual das seguintes afirmações é verdadeira?

    1. O basídio é o corpo frutífero de um fungo produtor de cogumelos e forma quatro basidiocarpos.
    2. O resultado da etapa de plasmogamia são quatro basidiósporos.
    3. A cariogamia resulta diretamente na formação de micélios.
    4. Um basidiocarpo é o corpo frutífero de um fungo produtor de cogumelos.

    Ascomycota e Basidiomycota assexuados

    Os fungos imperfeitos - aqueles que não apresentam uma fase sexual - costumam ser classificados na forma filo Deuteromycota, um grupo de classificação não mais usado na classificação atual e em constante desenvolvimento de organismos. Enquanto Deuteromycota costumava ser um grupo de classificação, análises moleculares recentes mostraram que os membros classificados nesse grupo pertencem às classificações Ascomycota ou Basidiomycota. Como eles não possuem as estruturas sexuais usadas para classificar outros fungos, eles são menos bem descritos em comparação com outros membros. A maioria dos membros vive em terra, com algumas exceções aquáticas. Eles formam micélios visíveis com aparência difusa e são comumente conhecidos como mofo.

    A reprodução dos fungos desse grupo é estritamente assexuada e ocorre principalmente pela produção de conidiósporos assexuados (Figura\(\PageIndex{8}\)). Algumas hifas podem se recombinar e formar hifas heterocarióticas. Sabe-se que a recombinação genética ocorre entre os diferentes núcleos.

    A micrografia mostra o micélio de Aspergillus, que parecem fios longos, e um conidióforo esférico com cerca de 40 mícrons de diâmetro.
    Figura\(\PageIndex{8}\): O Aspergillus niger é um fungo que se reproduz assexuadamente (filo Ascomycota) comumente encontrado como contaminante alimentar. A estrutura esférica nesta micrografia de luz é um conidióforo. (crédito: modificação do trabalho da Dra. Lucille Georg, CDC; dados da barra de escala de Matt Russell)

    Os fungos desse grupo têm um grande impacto na vida humana cotidiana. A indústria alimentícia depende deles para amadurecer alguns queijos. As veias azuis do queijo Roquefort e a crosta branca do Camembert são o resultado do crescimento de fungos. O antibiótico penicilina foi originalmente descoberto em uma placa de Petri coberta de vegetação, na qual uma colônia de fungos Penicillium matou o crescimento bacteriano ao seu redor. Outros fungos desse grupo causam doenças graves, seja diretamente como parasitas (que infectam plantas e humanos) ou como produtores de potentes compostos tóxicos, como visto nas aflatoxinas liberadas por fungos do gênero Aspergillus.

    Glomeromycota

    O Glomeromycota é um filo recém-estabelecido que compreende cerca de 230 espécies que vivem em estreita associação com as raízes das árvores. Registros fósseis indicam que as árvores e suas raízes simbiontes compartilham uma longa história evolutiva. Parece que todos os membros dessa família formam micorrizas arbusculares: as hifas interagem com as células radiculares formando uma associação mutuamente benéfica, onde as plantas fornecem a fonte de carbono e energia na forma de carboidratos para o fungo, e o fungo fornece minerais essenciais de do solo até a planta.

    Os glomeromicetos não se reproduzem sexualmente e não sobrevivem sem a presença das raízes das plantas. Embora tenham hifas coenocíticas como os zigomicetos, eles não formam zigósporos. A análise de DNA mostra que todos os glomeromicetos provavelmente descendem de um ancestral comum, tornando-os uma linhagem monofilética.

    Resumo

    Os quitridiomycota (quitrídeos) são considerados o grupo mais primitivo de fungos. Eles são principalmente aquáticos e seus gametas são as únicas células fúngicas conhecidas por terem flagelos. Eles se reproduzem tanto sexualmente quanto assexuadamente; os esporos assexuais são chamados de zoósporos. Os zigomicotas (fungos conjugados) produzem hifas não septadas com muitos núcleos. Suas hifas se fundem durante a reprodução sexual para produzir um zigosporo em um zigosporângio. Ascomycota (fungos do saco) formam esporos em sacos chamados asci durante a reprodução sexual. A reprodução assexuada é a forma mais comum de reprodução. Os basidiomycota (fungos do clube) produzem corpos frutíferos vistosos que contêm basídios na forma de paus. Os esporos são armazenados nos basídios. A maioria dos cogumelos familiares pertence a essa divisão. Os fungos que não têm ciclo sexual conhecido foram classificados na forma de filo Deuteromycota, que a classificação atual coloca nos filos Ascomycota e Basidiomycota. Os glomeromycota formam associações estreitas (chamadas micorrizas) com as raízes das plantas.

    Conexões artísticas

    Figura\(\PageIndex{4}\): Qual das seguintes afirmações é verdadeira?

    1. Um asco dicariótico que se forma no ascocarpo sofre cariogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    2. Um asco diploide que se forma no ascocarpo sofre cariogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    3. Um zigoto haplóide que se forma no ascocarpo sofre cariogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    4. Um asco dicariótico que se forma no ascocarpo sofre plasmogamia, meiose e mitose para formar oito ascósporos.
    Responda

    UMA

    Figura\(\PageIndex{7}\): Qual das seguintes afirmações é verdadeira?

    1. O basídio é o corpo frutífero de um fungo produtor de cogumelos e forma quatro basidiocarpos.
    2. O resultado da etapa de plasmogamia são quatro basidiósporos.
    3. A cariogamia resulta diretamente na formação de micélios.
    4. Um basidiocarpo é o corpo frutífero de um fungo produtor de cogumelos.
    Responda

    D

    Glossário

    Micorrizas arbusculares
    micorrizas comumente envolvendo glomeromicetos nos quais as hifas fúngicas penetram nas paredes celulares das células radiculares das plantas (mas não nas membranas celulares)
    ascocarpo
    corpo frutífero de ascomicetes
    Ascomycota
    (também, sacos de fungos) filo de fungos que armazenam esporos em um saco chamado ascus
    basidiocarpo
    corpo frutífero que se projeta do solo e carrega os basídios
    Basidiomycota
    (também, fungos do clube) filo de fungos que produzem estruturas em forma de taco (basídios) que contêm esporos
    basídio
    corpo frutífero de basidiomicetos em forma de taco
    Chytridiomycota
    (também, quitrídios) filo primitivo de fungos que vivem na água e produzem gametas com flagelos
    Deuteromycota
    filo anterior de fungos que não têm um ciclo reprodutivo sexual conhecido (atualmente membros de dois filos: Ascomycota e Basidiomycota)
    Ectomicorrizas
    micorrizas nas quais as hifas fúngicas não penetram nas células radiculares da planta
    Glomeromycota
    filo de fungos que formam relações simbióticas com as raízes das árvores
    mofo
    emaranhado de micélios visíveis com uma aparência difusa
    Zygomycota
    (também, fungos conjugados) filo de fungos que formam um zigoto contido em um zigosporo
    zigosporo
    estrutura com parede celular espessa que contém o zigoto nos zigomicetos