36.2: Somatossensação

Habilidades para desenvolver

• Descreva quatro mecanorreceptores importantes na pele humana
• Descreva a distribuição topográfica dos receptores somatossensoriais entre a pele glabra e peluda
• Explique por que a percepção da dor é subjetiva

A somatosensação é uma categoria sensorial mista e inclui todas as sensações recebidas da pele e das membranas mucosas, bem como dos membros e articulações. A somatosensação também é conhecida como sentido tátil ou, mais familiarmente, como sensação do tato. A somatosensação ocorre em todo o exterior do corpo e também em alguns locais internos. Uma variedade de tipos de receptores — incorporados na pele, membranas mucosas, músculos, articulações, órgãos internos e sistema cardiovascular — desempenham um papel.

Lembre-se de que a epiderme é a camada mais externa da pele dos mamíferos. É relativamente fino, é composto por células cheias de queratina e não tem suprimento de sangue. A epiderme serve como barreira à água e à invasão por patógenos. Abaixo disso, a derme muito mais espessa contém vasos sanguíneos, glândulas sudoríparas, folículos pilosos, vasos linfáticos e glândulas sebáceas secretoras de lipídios (Figura\(\PageIndex{1}\)). Abaixo da epiderme e da derme está o tecido subcutâneo, ou hipoderme, a camada gordurosa que contém os vasos sanguíneos, o tecido conjuntivo e os axônios dos neurônios sensoriais. A hipoderme, que contém cerca de 50% da gordura corporal, liga a derme aos ossos e músculos e fornece nervos e vasos sanguíneos à derme.

Figura\(\PageIndex{1}\): A pele dos mamíferos tem três camadas: uma epiderme, uma derme e uma hipoderme. (crédito: modificação do trabalho de Don Bliss, Instituto Nacional do Câncer)

Receptores somatossensoriais

Os receptores sensoriais são classificados em cinco categorias: mecanorreceptores, termorreceptores, proprioceptores, receptores de dor e quimiorreceptores. Essas categorias são baseadas na natureza dos estímulos que cada classe de receptores transduz. O que é comumente chamado de “toque” envolve mais de um tipo de estímulo e mais de um tipo de receptor. Os mecanorreceptores na pele são descritos como encapsulados (ou seja, cercados por uma cápsula) ou não encapsulados (um grupo que inclui terminações nervosas livres). Uma terminação nervosa livre, como o próprio nome indica, é um dendrito não encapsulado de um neurônio sensorial. As terminações nervosas livres são as terminações nervosas mais comuns na pele e se estendem até o meio da epiderme. As terminações nervosas livres são sensíveis aos estímulos dolorosos, ao calor e ao frio e ao toque leve. Eles demoram a se ajustar a um estímulo e, portanto, são menos sensíveis a mudanças abruptas na estimulação.

Existem três classes de mecanorreceptores: táteis, proprioceptores e barorreceptores. Os mecanorreceptores detectam estímulos devido à deformação física de suas membranas plasmáticas. Eles contêm canais iônicos bloqueados mecanicamente cujos portões se abrem ou fecham em resposta à pressão, toque, alongamento e som.” Existem quatro mecanorreceptores táteis primários na pele humana: discos de Merkel, corpúsculos de Meissner, terminações de Ruffini e corpúsculo paciniano; dois estão localizados em direção à superfície da pele e dois estão localizados mais profundamente. Um quinto tipo de mecanorreceptor, os bulbos finais Krause, são encontrados apenas em regiões especializadas. Os discos de Merkel (mostrados na Figura\(\PageIndex{2}\)) são encontrados nas camadas superiores da pele próximas à base da epiderme, tanto na pele que tem pelos quanto na pele glabra, ou seja, na pele sem pelos encontrada nas palmas das mãos e dedos, nas solas dos pés e nos lábios de humanos e outros primatas. Os discos de Merkel estão densamente distribuídos nas pontas dos dedos e nos lábios. São terminações nervosas não encapsuladas e de adaptação lenta e respondem ao toque leve. O toque leve, também conhecido como toque discriminativo, é uma pressão leve que permite identificar a localização de um estímulo. Os campos receptivos dos discos de Merkel são pequenos, com fronteiras bem definidas. Isso os torna extremamente sensíveis às bordas e são usados em tarefas como digitar no teclado.

Figura\(\PageIndex{2}\): Quatro dos principais mecanorreceptores da pele humana são mostrados. Os discos de Merkel, que não são encapsulados, respondem ao toque leve. Os corpúsculos de Meissner, as terminações de Ruffini, os corpúsculos pacinianos e os bulbos finais de Krause estão todos encapsulados. Os corpúsculos de Meissner respondem ao toque e à vibração de baixa frequência. As terminações de Ruffini detectam estiramento, deformação nas articulações e calor. Os corpúsculos pacinianos detectam pressão transitória e vibração de alta frequência. As lâmpadas de escape Krause detectam frio.

Exercício

Qual das seguintes afirmações sobre mecanorreceptores é falsa?

1. Os corpúsculos de Pacini são encontrados tanto na pele glabra quanto na peluda.
2. Os discos de Merkel são abundantes nas pontas dos dedos e nos lábios.
3. As terminações de Ruffini são mecanorreceptores encapsulados.
4. Os corpúsculos de Meissner se estendem até a derme inferior.

Resposta

D

Os corpúsculos de Meissner, (mostrados na Figura\(\PageIndex{3}\)) também conhecidos como corpúsculos táteis, são encontrados na derme superior, mas se projetam na epiderme. Eles também são encontrados principalmente na pele glabra nas pontas dos dedos e nas pálpebras. Eles respondem ao toque fino e à pressão, mas também respondem à vibração ou vibração de baixa frequência. Eles são neurônios encapsulados, cheios de fluido e de rápida adaptação, com bordas pequenas e bem definidas e respondem a detalhes finos. Como os discos de Merkel, os corpúsculos de Meissner não são tão abundantes nas palmas das mãos quanto nas pontas dos dedos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Os corpúsculos de Meissner na ponta dos dedos, como o visualizado aqui usando microscopia de luz de campo claro, permitem a discriminação por toque de detalhes finos. (crédito: modificação do trabalho de “Wbensmith” /Wikimedia Commons; dados da barra de escala de Matt Russell)

Nas profundezas da epiderme, perto da base, estão as terminações de Ruffini, também conhecidas como corpúsculos bulbosos. Eles são encontrados na pele glabra e peluda. Esses são mecanorreceptores encapsulados de adaptação lenta que detectam estiramento e deformações da pele nas articulações, portanto, fornecem feedback valioso para agarrar objetos e controlar a posição e o movimento dos dedos. Assim, eles também contribuem para a propriocepção e a cinestesia. As terminações de Ruffini também detectam calor. Observe que esses detectores de calor estão situados mais profundamente na pele do que os detectores de frio. Não é surpreendente, então, que os humanos detectem estímulos frios antes de detectarem estímulos quentes.

Os corpúsculos pacinianos (vistos na Figura\(\PageIndex{4}\)) estão localizados no fundo da derme da pele glabra e peluda e são estruturalmente semelhantes aos corpúsculos de Meissner; eles são encontrados no periósteo ósseo, nas cápsulas articulares, no pâncreas e em outras vísceras, mama e órgãos genitais. Eles são mecanorreceptores de rápida adaptação que detectam pressão transitória profunda (mas não prolongada) e vibração de alta frequência. Os receptores pacinianos detectam pressão e vibração ao serem comprimidos, estimulando seus dendritos internos. Há menos corpúsculos pacinianos e terminações de Ruffini na pele do que os discos de Merkel e os corpúsculos de Meissner.

Figura\(\PageIndex{4}\): Os corpúsculos pacinianos, como os visualizados usando microscopia de luz de campo brilhante, detectam pressão (toque) e vibração de alta frequência. (crédito: modificação do trabalho de Ed Uthman; dados da barra de escala de Matt Russell)

Na propriocepção, os sinais proprioceptivos e cinestésicos viajam pelos neurônios aferentes mielinizados que vão da medula espinhal até a medula. Os neurônios não estão conectados fisicamente, mas se comunicam por meio de neurotransmissores secretados em sinapses ou “lacunas” entre os neurônios comunicantes. Uma vez na medula, os neurônios continuam levando os sinais para o tálamo.

Os fusos musculares são receptores de estiramento que detectam a quantidade de alongamento ou alongamento dos músculos. Relacionados a eles estão os órgãos do tendão de Golgi, que são receptores de tensão que detectam a força da contração muscular. Sinais proprioceptivos e cinestésicos vêm dos membros. Sinais proprioceptivos inconscientes vão da medula espinhal até o cerebelo, a região cerebral que coordena a contração muscular, e não para o tálamo, como a maioria das outras informações sensoriais.

Os barorreceptores detectam mudanças de pressão em um órgão. Eles são encontrados nas paredes da artéria carótida e da aorta, onde monitoram a pressão arterial, e nos pulmões, onde detectam o grau de expansão pulmonar. Os receptores de estiramento são encontrados em vários locais nos sistemas digestivo e urinário.

Além desses dois tipos de receptores mais profundos, também existem receptores capilares de rápida adaptação, encontrados nas terminações nervosas que envolvem a base dos folículos pilosos. Existem alguns tipos de receptores capilares que detectam movimentos lentos e rápidos do cabelo e diferem em sua sensibilidade ao movimento. Alguns receptores capilares também detectam a deflexão da pele, e alguns receptores capilares que se adaptam rapidamente permitem a detecção de estímulos que ainda não tocaram a pele.

Integração de sinais de mecanorreceptores

A configuração dos diferentes tipos de receptores que funcionam em conjunto na pele humana resulta em uma sensação de toque muito refinada. Os receptores nociceptivos — aqueles que detectam dor — estão localizados próximos à superfície. Mecanorreceptores pequenos e finamente calibrados — os discos de Merkel e os corpúsculos de Meissner — estão localizados nas camadas superiores e podem localizar com precisão até mesmo um toque suave. Os grandes mecanorreceptores — corpúsculos pacinianos e terminações de Ruffini — estão localizados nas camadas inferiores e respondem a um toque mais profundo. (Considere que a pressão profunda que atinge esses receptores mais profundos não precisaria ser localizada com precisão.) As camadas superior e inferior da pele retêm receptores que se adaptam rápida e lentamente. Tanto o córtex somatossensorial primário quanto as áreas corticais secundárias são responsáveis pelo processamento da imagem complexa dos estímulos transmitidos pela interação dos mecanorreceptores.

Densidade dos mecanorreceptores

A distribuição dos receptores de toque na pele humana não é consistente no corpo. Em humanos, os receptores de toque são menos densos na pele coberta por qualquer tipo de cabelo, como braços, pernas, torso e rosto. Os receptores de toque são mais densos na pele glabra (o tipo encontrado nas pontas dos dedos e lábios humanos, por exemplo), que geralmente é mais sensível e é mais espessa do que a pele peluda (4 a 5 mm versus 2 a 3 mm).

Como a densidade do receptor é estimada em um ser humano? A densidade relativa dos receptores de pressão em diferentes locais do corpo pode ser demonstrada experimentalmente usando um teste de discriminação de dois pontos. Nesta demonstração, duas pontas afiadas, como duas tachinhas, entram em contato com a pele do sujeito (embora não tenham força suficiente para causar dor ou quebrar a pele). O sujeito relata se sente um ou dois pontos. Se os dois pontos forem sentidos como um único ponto, pode-se inferir que os dois pontos estão ambos no campo receptivo de um único receptor sensorial. Se dois pontos são sentidos como dois pontos separados, cada um está no campo receptivo de dois receptores sensoriais separados. Os pontos poderiam então ser aproximados e testados novamente até que o sujeito relatasse sentir apenas um ponto, e o tamanho do campo receptivo de um único receptor pudesse ser estimado a partir dessa distância.

Termorecepção

Além das lâmpadas finais de Krause que detectam frio e das terminações de Ruffini que detectam calor, existem diferentes tipos de receptores de frio em algumas terminações nervosas livres: termorreceptores, localizados na derme, músculos esqueléticos, fígado e hipotálamo, que são ativados por diferentes temperaturas. Suas vias para o cérebro vão da medula espinhal, passando pelo tálamo, até o córtex somatossensorial primário. As informações de calor e frio do rosto viajam por um dos nervos cranianos até o cérebro. Você sabe por experiência própria que um estímulo toleravelmente frio ou quente pode progredir rapidamente para um estímulo muito mais intenso que não é mais tolerável. Qualquer estímulo muito intenso pode ser percebido como dor, pois as sensações de temperatura são conduzidas pelos mesmos caminhos que transmitem as sensações de dor.

Dor

Dor é o nome dado à nocicepção, que é o processamento neural de estímulos lesivos em resposta a danos nos tecidos. A dor é causada por fontes reais de lesão, como contato com uma fonte de calor que causa queimadura térmica ou contato com um produto químico corrosivo. Mas a dor também pode ser causada por estímulos inofensivos que imitam a ação de estímulos prejudiciais, como o contato com as capsaicinas, os compostos que fazem com que as pimentas tenham um sabor quente e que são usados em sprays de autodefesa para pimenta e certos medicamentos tópicos. As pimentas têm um sabor “quente” porque os receptores proteicos que se ligam à capsaicina abrem os mesmos canais de cálcio que são ativados pelos receptores quentes.

A nocicepção começa nos receptores sensoriais, mas a dor, por ser a percepção da nocicepção, não começa até ser comunicada ao cérebro. Existem várias vias nociceptivas de e para o cérebro. A maioria dos axônios que transportam informações nociceptivas para o cérebro da medula espinhal se projeta para o tálamo (assim como outros neurônios sensoriais) e o sinal neural passa por processamento final no córtex somatossensorial primário. Curiosamente, uma via nociceptiva se projeta não para o tálamo, mas diretamente para o hipotálamo no prosencéfalo, que modula as funções cardiovasculares e neuroendócrinas do sistema nervoso autônomo. Lembre-se de que estímulos ameaçadores — ou dolorosos — estimulam o ramo simpático do sistema sensorial visceral, preparando uma resposta de luta ou fuga.

Link para o aprendizado

Veja este vídeo que anima as cinco fases da dor nociceptiva.

Resumo

A somatosensação inclui todas as sensações recebidas da pele e das membranas mucosas, bem como dos membros e articulações. A somatosensação ocorre em todo o exterior do corpo e também em alguns locais internos, e uma variedade de tipos de receptores, incorporados na pele e nas membranas mucosas, desempenham um papel.

Existem vários tipos de receptores sensoriais especializados. As terminações nervosas livres que se adaptam rapidamente detectam nocicepção, calor e frio e toque leve. Adaptando-se lentamente, os discos de Merkel encapsulados são encontrados nas pontas dos dedos e nos lábios e respondem ao toque leve. Os corpúsculos de Meissner, encontrados na pele glabra, são receptores encapsulados de rápida adaptação que detectam toque, vibração de baixa frequência e vibração. As terminações de Ruffini são receptores encapsulados de adaptação lenta que detectam o estiramento da pele, a atividade das articulações e o calor. Os receptores capilares adaptam rapidamente as terminações nervosas enroladas na base dos folículos pilosos que detectam o movimento do cabelo e a deflexão da pele. Finalmente, os corpúsculos pacinianos são encapsulados, adaptando rapidamente receptores que detectam pressão transitória e vibração de alta frequência.

Glossário

terminação nervosa livre

terminação de um neurônio aferente que carece de uma estrutura especializada para detecção de estímulos sensoriais; alguns respondem ao toque, dor ou temperatura

glabro

descreve a pele não peluda encontrada nas palmas das mãos e dedos, solas dos pés e lábios de humanos e outros primatas

Órgão do tendão de Golgi

receptor de tensão proprioceptiva muscular que fornece o componente sensorial do reflexo do tendão de Golgi

Corpúsculo de Meissner

(também, corpúsculo tátil) mecanorreceptor encapsulado e de rápida adaptação na pele que responde ao toque leve

Disco de Merkel

mecanorreceptor não encapsulado e de adaptação lenta na pele que responde ao toque

fuso muscular

receptor de estiramento proprioceptivo que fica dentro de um músculo e que o encurta até um comprimento ideal para uma contração eficiente

nocicepção

processamento neural de estímulos nocivos (como prejudiciais)

Corpúsculo paciniano

mecanorreceptor encapsulado na pele que responde a pressões e vibrações profundas

Final de Ruffini

(também, corpúsculo bulboso) mecanorreceptor de adaptação lenta na pele que responde ao estiramento da pele e à posição da articulação