30.4: Folhas
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Habilidades para desenvolver
- Identifique as partes de uma folha típica
- Descreva a estrutura interna e a função de uma folha
- Compare e contraste folhas simples e folhas compostas
- Liste e descreva exemplos de folhas modificadas
As folhas são os principais locais de fotossíntese: o processo pelo qual as plantas sintetizam os alimentos. A maioria das folhas geralmente é verde, devido à presença de clorofila nas células foliares. No entanto, algumas folhas podem ter cores diferentes, causadas por outros pigmentos vegetais que mascaram a clorofila verde. A espessura, a forma e o tamanho das folhas são adaptados ao ambiente. Cada variação ajuda uma espécie vegetal a maximizar suas chances de sobrevivência em um habitat específico. Normalmente, as folhas das plantas que crescem nas florestas tropicais têm áreas de superfície maiores do que as das plantas que crescem em desertos ou em condições muito frias, que provavelmente têm uma área de superfície menor para minimizar a perda de água.
Estrutura de uma folha típica
Cada folha normalmente tem uma lâmina chamada lâmina, que também é a parte mais larga da folha. Algumas folhas são presas ao caule da planta por um pecíolo. As folhas que não têm pecíolo e estão diretamente presas ao caule da planta são chamadas de folhas sésseis. Pequenos apêndices verdes geralmente encontrados na base do pecíolo são conhecidos como estípulas. A maioria das folhas tem uma nervura central, que percorre o comprimento da folha e se ramifica de cada lado para produzir nervuras de tecido vascular. A borda da folha é chamada de margem. A figura\(\PageIndex{1}\) mostra a estrutura de uma folha típica de eudicot.
Dentro de cada folha, o tecido vascular forma veias. O arranjo das nervuras em uma folha é chamado de padrão de venação. Monocotiledôneas e dicotiledôneas diferem em seus padrões de venação (Figura\(\PageIndex{2}\)). As monocotiledôneas têm venação paralela; as nervuras correm em linhas retas ao longo do comprimento da folha sem convergir em um ponto. Nas dicotiledôneas, no entanto, as nervuras da folha têm uma aparência de rede, formando um padrão conhecido como venação reticulada. Uma planta existente, a Ginkgo biloba, tem venação dicotômica onde as veias se bifurcam.
Disposição de folhas
A disposição das folhas em um caule é conhecida como filotaxia. O número e a localização das folhas de uma planta variam de acordo com a espécie, com cada espécie exibindo um arranjo foliar característico. As folhas são classificadas como alternativas, espirais ou opostas. As plantas que têm apenas uma folha por nó têm folhas que se diz serem alternadas - o que significa que as folhas se alternam em cada lado do caule em um plano plano - ou espirais, o que significa que as folhas estão dispostas em espiral ao longo do caule. Em um arranjo de folhas oposto, duas folhas surgem no mesmo ponto, com as folhas se conectando opostas uma à outra ao longo do galho. Se houver três ou mais folhas conectadas em um nó, a disposição das folhas é classificada como espiralada.
Forma de folha
As folhas podem ser simples ou compostas (Figura\(\PageIndex{3}\)). Em uma folha simples, a lâmina ou é completamente não dividida — como na folha de bananeira — ou tem lóbulos, mas a separação não atinge a nervura central, como na folha de plátano. Em uma folha composta, a lâmina foliar é completamente dividida, formando folíolos, como na árvore de gafanhoto. Cada folheto pode ter seu próprio caule, mas está preso à raquídea. Uma folha palmatamente composta lembra a palma de uma mão, com folhetos irradiando para fora a partir de um ponto. Os exemplos incluem as folhas de hera venenosa, a árvore buckeye ou a conhecida planta doméstica Schefflera sp. (nome comum “planta guarda-chuva”). As folhas pinnately compostas levam o nome de sua aparência de penas; os folhetos são dispostos ao longo da nervura central, como nas folhas de rosa (Rosa sp.), ou nas folhas de nogueira, nogueira, freixo ou nogueira.
Estrutura e função da folha
A camada mais externa da folha é a epiderme; está presente nos dois lados da folha e é chamada de epiderme superior e inferior, respectivamente. Os botânicos chamam o lado superior de superfície adaxial (ou adaxis) e o lado inferior de superfície abaxial (ou abaxis). A epiderme ajuda na regulação das trocas gasosas. Ele contém estômatos (Figura\(\PageIndex{4}\)): aberturas através das quais ocorre a troca de gases. Duas células de proteção envolvem cada estoma, regulando sua abertura e fechamento.
A epiderme geralmente tem uma camada celular de espessura; no entanto, em plantas que crescem em condições muito quentes ou muito frias, a epiderme pode ter várias camadas de espessura para proteger contra a perda excessiva de água pela transpiração. Uma camada cerosa conhecida como cutícula cobre as folhas de todas as espécies de plantas. A cutícula reduz a taxa de perda de água da superfície da folha. Outras folhas podem ter pêlos pequenos (tricomas) na superfície da folha. Os tricomas ajudam a deter a herbivoria restringindo os movimentos dos insetos ou armazenando compostos tóxicos ou de mau sabor; eles também podem reduzir a taxa de transpiração bloqueando o fluxo de ar pela superfície da folha (Figura\(\PageIndex{5}\)).
Abaixo da epiderme das folhas de dicotiledôneas estão camadas de células conhecidas como mesofila, ou “folha média”. O mesófilo da maioria das folhas normalmente contém dois arranjos de células do parênquima: o parênquima da paliçada e o parênquima esponjoso (Figura\(\PageIndex{6}\)). O parênquima da paliçada (também chamado de mesófila da paliçada) tem células em forma de coluna, bem compactadas, e pode estar presente em uma, duas ou três camadas. Abaixo do parênquima da paliçada estão células frouxamente dispostas de forma irregular. Essas são as células do parênquima esponjoso (ou mesófila esponjosa). O espaço aéreo encontrado entre as células esponjosas do parênquima permite a troca gasosa entre a folha e a atmosfera externa por meio dos estômatos. Nas plantas aquáticas, os espaços intercelulares no parênquima esponjoso ajudam a folha a flutuar. Ambas as camadas do mesofila contêm muitos cloroplastos. As células de guarda são as únicas células epidérmicas que contêm cloroplastos.
Como o caule, a folha contém feixes vasculares compostos por xilema e floema (Figura\(\PageIndex{7}\)). O xilema consiste em traqueídeos e vasos, que transportam água e minerais para as folhas. O floema transporta os produtos fotossintéticos da folha para as outras partes da planta. Um único feixe vascular, não importa quão grande ou pequeno, sempre contém tecidos do xilema e do floema.
Adaptações foliares
Espécies de plantas coníferas que prosperam em ambientes frios, como abeto, abeto e pinheiro, têm folhas de tamanho reduzido e aparência semelhante a agulhas. Essas folhas em forma de agulha têm estômatos afundados e uma área de superfície menor: dois atributos que ajudam a reduzir a perda de água. Em climas quentes, plantas como cactos têm folhas reduzidas a espinhos que, em combinação com seus caules suculentos, ajudam a conservar água. Muitas plantas aquáticas têm folhas com lâmina larga que pode flutuar na superfície da água e uma espessa cutícula cerosa na superfície da folha que repele a água.
Link para o aprendizado
Assista ao episódio “The Pale Pitcher Plant” da série de vídeos Plants Are Cool, Too, um vídeo da Sociedade Botânica da América sobre uma espécie de planta carnívora encontrada na Louisiana.
Evolution Connection: adaptações de plantas em ambientes com deficiência de recursos
Raízes, caules e folhas são estruturados para garantir que a planta possa obter a luz solar, a água, os nutrientes do solo e os recursos de oxigênio necessários. Algumas adaptações notáveis evoluíram para permitir que as espécies vegetais prosperem em habitats abaixo do ideal, onde um ou mais desses recursos são escassos.
Nas florestas tropicais, a luz costuma ser escassa, pois muitas árvores e plantas crescem juntas e impedem que grande parte da luz do sol alcance o solo da floresta. Muitas espécies de plantas tropicais têm folhas excepcionalmente largas para maximizar a captura da luz solar. Outras espécies são epífitas: plantas que crescem em outras plantas que servem como suporte físico. Essas plantas são capazes de crescer no alto da copa, no topo dos galhos de outras árvores, onde a luz do sol é mais abundante. As epífitas vivem da chuva e dos minerais coletados nos galhos e folhas da planta de suporte. Bromélias (membros da família do abacaxi), samambaias e orquídeas são exemplos de epífitas tropicais (Figura\(\PageIndex{8}\)). Muitas epífitas têm tecidos especializados que lhes permitem capturar e armazenar água com eficiência.
Algumas plantas têm adaptações especiais que as ajudam a sobreviver em ambientes pobres em nutrientes. Plantas carnívoras, como a armadilha de Vênus e a planta de jarro (Figura\(\PageIndex{9}\)), crescem em pântanos onde o solo tem baixo teor de nitrogênio. Nessas plantas, as folhas são modificadas para capturar insetos. As folhas que capturam insetos podem ter evoluído para fornecer a essas plantas uma fonte suplementar de nitrogênio tão necessário.
Muitas plantas do pântano têm adaptações que lhes permitem prosperar em áreas úmidas, onde suas raízes crescem submersas na água. Nessas áreas aquáticas, o solo é instável e há pouco oxigênio disponível para atingir as raízes. Árvores como manguezais (Rhizophora sp.) que crescem em águas costeiras produzem raízes acima do solo que ajudam a sustentar a árvore (Figura\(\PageIndex{10}\)). Algumas espécies de manguezais, assim como os ciprestes, têm pneumatóforos: raízes ascendentes contendo poros e bolsas de tecido especializadas em trocas gasosas. O arroz selvagem é uma planta aquática com grandes espaços aéreos no córtex radicular. O tecido cheio de ar - chamado aerênquima - fornece um caminho para o oxigênio se difundir até as pontas das raízes, que estão embutidas em sedimentos de fundo pobres em oxigênio.
Link para o aprendizado
Assista Venus Flytraps: Jaws of Death, um extraordinário close-up da BBC da armadilha voadora de Vênus em ação.
Resumo
As folhas são o principal local da fotossíntese. Uma folha típica consiste em uma lâmina (a parte larga da folha, também chamada de lâmina) e um pecíolo (o caule que prende a folha a um caule). A disposição das folhas em um caule, conhecida como filotaxia, permite a máxima exposição à luz solar. Cada espécie de planta tem um arranjo e forma foliares característicos. O padrão do arranjo das folhas pode ser alternativo, oposto ou espiral, enquanto a forma da folha pode ser simples ou composta. O tecido foliar consiste na epiderme, que forma a camada celular mais externa, e mesofila e tecido vascular, que compõem a porção interna da folha. Em algumas espécies de plantas, a forma das folhas é modificada para formar estruturas como gavinhas, espinhos, escamas de gemas e agulhas.
Glossário
- folha composta
- folha na qual a lâmina foliar é subdividida para formar folhetos, todos presos à nervura central
- cutícula
- camada protetora cerosa na superfície da folha
- lâmina
- lâmina foliar
- folha palmatamente composta
- tipo de folha com folhetos que emergem de um ponto, lembrando a palma de uma mão
- pecíolo
- caule da folha
- filotaxia
- arranjo de folhas em um caule
- folha pinadamente composta
- tipo de folha com uma lâmina foliar dividida que consiste em folhetos dispostos em ambos os lados da nervura central
- séssil
- folha sem pecíolo que está ligado diretamente ao caule da planta
- folha simples
- tipo de folha em que a lâmina é completamente indivisa ou meramente lobada
- estipular
- pequena estrutura verde encontrada em cada lado do caule da folha ou pecíolo
- venação
- padrão de nervuras em uma folha; pode ser paralelo (como em monocotiledôneas), reticulado (como em dicotiledôneas) ou dicotômico (como em Gingko biloba)
- espiralado
- padrão de arranjo foliar no qual três ou mais folhas são conectadas em um nó