5.4: Transporte a granel

Habilidades para desenvolver

• Descreva a endocitose, incluindo fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptores
• Entenda o processo de exocitose

Além de mover pequenos íons e moléculas através da membrana, as células também precisam remover e absorver moléculas e partículas maiores (consulte a Tabela\(\PageIndex{1}\) para obter exemplos). Algumas células são até capazes de engolir microrganismos unicelulares inteiros. Você pode ter hipotetizado corretamente que a absorção e liberação de partículas grandes pela célula requer energia. Uma partícula grande, no entanto, não pode passar pela membrana, mesmo com a energia fornecida pela célula.

Endocitose

A endocitose é um tipo de transporte ativo que move partículas, como moléculas grandes, partes das células e até células inteiras, para dentro de uma célula. Existem diferentes variações da endocitose, mas todas compartilham uma característica comum: a membrana plasmática da célula invagina, formando uma bolsa ao redor da partícula alvo. A bolsa se solta, resultando na contida da partícula em uma vesícula intracelular recém-criada formada a partir da membrana plasmática.

Fagocitose

A fagocitose (a condição de “comer células”) é o processo pelo qual partículas grandes, como células ou partículas relativamente grandes, são absorvidas por uma célula. Por exemplo, quando microrganismos invadem o corpo humano, um tipo de glóbulo branco chamado neutrófilo remove os invasores por meio desse processo, envolvendo e engolfando o microrganismo, que é então destruído pelo neutrófilo (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Na fagocitose, a membrana celular envolve a partícula e a envolve. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Na preparação para a fagocitose, uma parte da superfície interna da membrana plasmática é revestida com uma proteína chamada clatrina, que estabiliza essa seção da membrana. A porção revestida da membrana então se estende do corpo da célula e envolve a partícula, eventualmente envolvendo-a. Uma vez que a vesícula que contém a partícula é encerrada dentro da célula, a clatrina se desengata da membrana e a vesícula se funde com um lisossomo para a quebra do material no compartimento recém-formado (endossomo). Quando nutrientes acessíveis da degradação do conteúdo vesicular são extraídos, o endossomo recém-formado se funde com a membrana plasmática e libera seu conteúdo no fluido extracelular. A membrana endossomal novamente se torna parte da membrana plasmática.

Pinocitose

Uma variação da endocitose é chamada de pinocitose. Isso significa literalmente “beber celular” e foi nomeado em uma época em que se supunha que a célula estava absorvendo propositalmente fluido extracelular. Na realidade, esse é um processo que absorve moléculas, incluindo água, que a célula precisa do fluido extracelular. A pinocitose resulta em uma vesícula muito menor do que a fagocitose, e a vesícula não precisa se fundir com um lisossomo (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Na pinocitose, a membrana celular invagina, envolve um pequeno volume de líquido e se solta. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Uma variação da pinocitose é chamada de potocitose. Esse processo usa uma proteína de revestimento, chamada caveolina, no lado citoplasmático da membrana plasmática, que desempenha uma função semelhante à clatrina. As cavidades da membrana plasmática que formam os vacúolos têm receptores de membrana e jangadas lipídicas, além da caveolina. As vacúolas ou vesículas formadas nas caveolas (caveola singular) são menores do que as da pinocitose. A potocitose é usada para trazer moléculas pequenas para dentro da célula e transportar essas moléculas pela célula para sua liberação no outro lado da célula, um processo chamado transcitose.

Endocitose mediada por receptores

Uma variação direcionada da endocitose emprega proteínas receptoras na membrana plasmática que têm uma afinidade de ligação específica para certas substâncias (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): Na endocitose mediada por receptores, a absorção de substâncias pela célula é direcionada a um único tipo de substância que se liga ao receptor na superfície externa da membrana celular. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

Na endocitose mediada por receptores, como na fagocitose, a clatrina está ligada ao lado citoplasmático da membrana plasmática. Se a absorção de um composto depender da endocitose mediada pelo receptor e o processo for ineficaz, o material não será removido dos fluidos teciduais ou do sangue. Em vez disso, ele permanecerá nesses fluidos e aumentará a concentração. Algumas doenças humanas são causadas pela falha da endocitose mediada por receptores. Por exemplo, a forma de colesterol denominada lipoproteína de baixa densidade ou LDL (também conhecida como colesterol “ruim”) é removida do sangue por endocitose mediada por receptores. Na hipercolesterolemia familiar da doença genética humana, os receptores de LDL são defeituosos ou totalmente ausentes. Pessoas com essa condição têm níveis de colesterol potencialmente fatais no sangue, porque suas células não conseguem limpar as partículas de LDL do sangue.

Embora a endocitose mediada por receptores seja projetada para trazer substâncias específicas que normalmente são encontradas no fluido extracelular para a célula, outras substâncias podem entrar na célula no mesmo local. Todos os vírus da gripe, a difteria e a toxina da cólera têm locais que reagem de forma cruzada com os locais normais de ligação aos receptores e entram nas células.

Link para o aprendizado

Vídeo\(\PageIndex{1}\): veja a endocitose mediada por receptores em ação e clique em diferentes partes para ver uma animação focada.

Exocitose

O processo inverso de mover material para dentro de uma célula é o processo de exocitose. A exocitose é o oposto dos processos discutidos acima, pois seu objetivo é expelir material da célula para o fluido extracelular. O material residual é envolvido por uma membrana e se funde com o interior da membrana de plasma. Essa fusão abre o envelope membranoso no exterior da célula e o material residual é expelido para o espaço extracelular (Figura\(\PageIndex{4}\)). Outros exemplos de células liberando moléculas via exocitose incluem a secreção de proteínas da matriz extracelular e a secreção de neurotransmissores na fenda sináptica por vesículas sinápticas.

Figura\(\PageIndex{4}\): Na exocitose, vesículas contendo substâncias se fundem com a membrana plasmática. O conteúdo é então liberado para o exterior da célula. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

Tabela\(\PageIndex{1}\): Métodos de transporte, requisitos de energia e tipos de material transportado.

Método de transporte	Ativo/Passivo	Material transportado
Difusão	Passivo	Material de pequeno peso molecular
Osmose	Passivo	Água
Transporte/difusão facilitados	Passivo	Sódio, potássio, cálcio, glicose
Transporte ativo primário	Ativo	Sódio, potássio, cálcio
Transporte ativo secundário	Ativo	Aminoácidos, lactose
Fagocitose	Ativo	Macromoléculas grandes, células inteiras ou estruturas celulares
Pinocitose e fotocitose	Ativo	Moléculas pequenas (líquidos/água)
Endocitose mediada por receptores	Ativo	Grandes quantidades de macromoléculas

Resumo

Os métodos de transporte ativos exigem o uso direto do ATP para abastecer o transporte. Partículas grandes, como macromoléculas, partes de células ou células inteiras, podem ser engolidas por outras células em um processo chamado fagocitose. Na fagocitose, uma parte da membrana invagina e flui ao redor da partícula, eventualmente se comprimindo e deixando a partícula totalmente fechada por um envelope de membrana plasmática. O conteúdo da vesícula é decomposto pela célula, com as partículas usadas como alimento ou despachadas. A pinocitose é um processo similar em menor escala. A membrana plasmática invagina e se solta, produzindo um pequeno envelope de fluido de fora da célula. A pinocitose importa substâncias que a célula precisa do fluido extracelular. A célula expele os resíduos de forma semelhante, mas inversa: ela empurra um vacúolo membranoso para a membrana plasmática, permitindo que o vacúolo se funda com a membrana e se incorpore à estrutura da membrana, liberando seu conteúdo para o exterior.

Glossário

caveolina

proteína que reveste o lado citoplasmático da membrana plasmática e participa do processo de atualização líquida por fotocitose

clatrina

proteína que reveste a superfície interna da membrana plasmática e auxilia na formação de estruturas especializadas, como poços revestidos, para fagocitose

endocitose

tipo de transporte ativo que move substâncias, incluindo fluidos e partículas, para dentro de uma célula

exocitose

processo de passagem de material a granel para fora de uma célula

pinocitose

uma variação da endocitose que importa macromoléculas que a célula precisa do fluido extracelular

fotocitose

variação da pinocitose que usa uma proteína de revestimento diferente (caveolina) no lado citoplasmático da membrana plasmática

endocitose mediada por receptores

variação da endocitose que envolve o uso de proteínas de ligação específicas na membrana plasmática para moléculas ou partículas específicas e poços revestidos de clatrina que se transformam em vesículas revestidas de clatrina