5.3: Transporte ativo

Habilidades para desenvolver

• Entenda como gradientes eletroquímicos afetam os íons
• Distinguir entre transporte ativo primário e transporte ativo secundário

Os mecanismos ativos de transporte requerem o uso da energia da célula, geralmente na forma de trifosfato de adenosina (ATP). Se uma substância precisar entrar na célula contra seu gradiente de concentração - ou seja, se a concentração da substância dentro da célula for maior do que sua concentração no fluido extracelular (e vice-versa) - a célula deve usar energia para mover a substância. Alguns mecanismos ativos de transporte movem materiais de pequeno peso molecular, como íons, através da membrana. Outros mecanismos transportam moléculas muito maiores.

Gradiente eletroquímico

Discutimos gradientes de concentração simples — concentrações diferenciais de uma substância em um espaço ou em uma membrana — mas em sistemas vivos, os gradientes são mais complexos. Como os íons entram e saem das células e porque as células contêm proteínas que não se movem pela membrana e são, em sua maioria, carregadas negativamente, há também um gradiente elétrico, uma diferença de carga, na membrana plasmática. O interior das células vivas é eletricamente negativo em relação ao fluido extracelular no qual elas são banhadas e, ao mesmo tempo, as células têm maiores concentrações de potássio (K ⁺) e menores concentrações de sódio (Na ⁺) do que o fluido extracelular. Portanto, em uma célula viva, o gradiente de concentração de Na ⁺ tende a conduzi-lo para dentro da célula, e o gradiente elétrico de Na ⁺ (um íon positivo) também tende a conduzi-lo para dentro do interior carregado negativamente. A situação é mais complexa, no entanto, para outros elementos, como o potássio. O gradiente elétrico de K ⁺, um íon positivo, também tende a conduzi-lo para dentro da célula, mas o gradiente de concentração de K ⁺ tende a expulsar K ⁺ da célula (Figura\(\PageIndex{1}\)). O gradiente combinado de concentração e carga elétrica que afeta um íon é chamado de gradiente eletroquímico.

Conexão artística

Figura\(\PageIndex{1}\): Os gradientes eletroquímicos surgem dos efeitos combinados de gradientes de concentração e gradientes elétricos. (crédito: “Synaptitude” /Wikimedia Commons)

A injeção de uma solução de potássio no sangue de uma pessoa é letal; isso é usado na pena capital e na eutanásia. Por que você acha que uma injeção de solução de potássio é letal?

Movendo-se contra um gradiente

Para mover substâncias contra uma concentração ou gradiente eletroquímico, a célula deve usar energia. Essa energia é coletada do ATP gerado pelo metabolismo da célula. Mecanismos ativos de transporte, chamados coletivamente de bombas, funcionam contra gradientes eletroquímicos. Pequenas substâncias passam constantemente pelas membranas plasmáticas. O transporte ativo mantém as concentrações de íons e outras substâncias necessárias às células vivas em face desses movimentos passivos. Grande parte do suprimento de energia metabólica de uma célula pode ser gasto na manutenção desses processos. (A maior parte da energia metabólica dos glóbulos vermelhos é usada para manter o desequilíbrio entre os níveis externos e internos de sódio e potássio exigidos pela célula.) Como os mecanismos ativos de transporte dependem do metabolismo energético de uma célula, eles são sensíveis a muitos venenos metabólicos que interferem no fornecimento de ATP.

Existem dois mecanismos para o transporte de material de pequeno peso molecular e moléculas pequenas. O transporte ativo primário move os íons através de uma membrana e cria uma diferença na carga através dessa membrana, que depende diretamente do ATP. O transporte ativo secundário descreve o movimento do material devido ao gradiente eletroquímico estabelecido pelo transporte ativo primário que não requer diretamente ATP.

Proteínas transportadoras para transporte ativo

Uma importante adaptação da membrana para o transporte ativo é a presença de proteínas ou bombas transportadoras específicas para facilitar o movimento: existem três tipos dessas proteínas ou transportadores (Figura\(\PageIndex{2}\)). Um unitransportador carrega um íon ou molécula específica. Um simportador carrega dois íons ou moléculas diferentes, ambos na mesma direção. Um antitransportador também carrega dois íons ou moléculas diferentes, mas em direções diferentes. Todos esses transportadores também podem transportar moléculas orgânicas pequenas e sem carga, como a glicose. Esses três tipos de proteínas transportadoras também são encontrados na difusão facilitada, mas não requerem ATP para trabalhar nesse processo. Alguns exemplos de bombas para transporte ativo são Na ⁺ -K ⁺ ATPase, que carrega íons sódio e potássio, e H ^{+ -K +} ATPase, que transporta íons hidrogênio e potássio. Ambas são proteínas transportadoras de antiportadores. Duas outras proteínas transportadoras são Ca ²⁺ ATPase e H ⁺ ATPase, que transportam apenas cálcio e somente íons hidrogênio, respectivamente. Ambas são bombas.

Figura\(\PageIndex{2}\): Um unitransportador carrega uma molécula ou íon. Um simportador carrega duas moléculas ou íons diferentes, ambos na mesma direção. Um antitransportador também carrega duas moléculas ou íons diferentes, mas em direções diferentes. (crédito: modificação do trabalho de “Lupask” /Wikimedia Commons)

Transporte ativo primário

O transporte ativo primário que funciona com o transporte ativo de sódio e potássio permite que o transporte ativo secundário ocorra. O segundo método de transporte ainda é considerado ativo porque depende do uso de energia, assim como o transporte primário (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): O transporte ativo primário move os íons através de uma membrana, criando um gradiente eletroquímico (transporte eletrogênico). (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

Uma das bombas mais importantes nas células dos animais é a bomba de sódio-potássio (Na ⁺ -K ⁺ ATPase), que mantém o gradiente eletroquímico (e as concentrações corretas de Na ⁺ e K ⁺) nas células vivas. A bomba de sódio-potássio move K ⁺ para dentro da célula enquanto move Na ⁺ para fora ao mesmo tempo, na proporção de três Na ⁺ para cada dois íons K ⁺ movidos para dentro. A Na ⁺ -K ⁺ ATPase existe em duas formas, dependendo de sua orientação para o interior ou exterior da célula e de sua afinidade por íons sódio ou potássio. O processo consiste nas seis etapas a seguir.

1. Com a enzima orientada para o interior da célula, o transportador tem uma alta afinidade por íons de sódio. Três íons se ligam à proteína.
2. O ATP é hidrolisado pelo transportador de proteína e um grupo fosfato de baixa energia se liga a ele.
3. Como resultado, o transportador muda de forma e se reorienta para o exterior da membrana. A afinidade da proteína pelo sódio diminui e os três íons de sódio deixam o transportador.
4. A mudança de forma aumenta a afinidade do transportador pelos íons potássio, e dois desses íons se ligam à proteína. Posteriormente, o grupo fosfato de baixa energia se separa do transportador.
5. Com o grupo fosfato removido e os íons potássio conectados, a proteína transportadora se reposiciona em direção ao interior da célula.
6. A proteína transportadora, em sua nova configuração, tem uma afinidade diminuída pelo potássio, e os dois íons são liberados no citoplasma. A proteína agora tem uma maior afinidade por íons de sódio e o processo recomeça.

Várias coisas aconteceram como resultado desse processo. Nesse ponto, há mais íons de sódio fora da célula do que dentro e mais íons de potássio dentro do que fora. Para cada três íons de sódio que saem, dois íons de potássio entram. Isso faz com que o interior seja um pouco mais negativo em relação ao exterior. Essa diferença de carga é importante para criar as condições necessárias para o processo secundário. A bomba de sódio-potássio é, portanto, uma bomba eletrogênica (uma bomba que cria um desequilíbrio de carga), criando um desequilíbrio elétrico em toda a membrana e contribuindo para o potencial da membrana.

Link para o aprendizado

Visite o site para ver uma simulação do transporte ativo em uma ATPase de sódio e potássio.

Transporte ativo secundário (co-transporte)

O transporte ativo secundário traz íons de sódio e possivelmente outros compostos para a célula. À medida que as concentrações de íons sódio se acumulam fora da membrana plasmática devido à ação do processo primário de transporte ativo, um gradiente eletroquímico é criado. Se uma proteína de canal existir e estiver aberta, os íons de sódio serão puxados pela membrana. Esse movimento é usado para transportar outras substâncias que podem se unir à proteína transportadora através da membrana (Figura\(\PageIndex{4}\)). Muitos aminoácidos, assim como a glicose, entram na célula dessa maneira. Esse processo secundário também é usado para armazenar íons de hidrogênio de alta energia nas mitocôndrias de células vegetais e animais para a produção de ATP. A energia potencial que se acumula nos íons de hidrogênio armazenados é traduzida em energia cinética à medida que os íons passam pelo canal da proteína ATP sintase, e essa energia é usada para converter ADP em ATP.

Conexão artística

Figura\(\PageIndex{4}\): Um gradiente eletroquímico, criado pelo transporte ativo primário, pode mover outras substâncias contra seus gradientes de concentração, um processo chamado co-transporte ou transporte ativo secundário. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

Se o pH fora da célula diminuir, você esperaria que a quantidade de aminoácidos transportados para a célula aumentasse ou diminuísse?

Resumo

O gradiente combinado que afeta um íon inclui seu gradiente de concentração e seu gradiente elétrico. Um íon positivo, por exemplo, pode tender a se difundir em uma nova área, abaixo de seu gradiente de concentração, mas se estiver se difundindo em uma área de carga positiva líquida, sua difusão será dificultada por seu gradiente elétrico. Ao lidar com íons em soluções aquosas, uma combinação dos gradientes eletroquímico e de concentração, em vez de apenas o gradiente de concentração, deve ser considerada. As células vivas precisam de certas substâncias que existem dentro da célula em concentrações maiores do que no espaço extracelular. Mover substâncias para cima em seus gradientes eletroquímicos requer energia da célula. O transporte ativo usa energia armazenada no ATP para abastecer esse transporte. O transporte ativo de pequenos materiais de tamanho molecular usa proteínas integrais na membrana celular para mover os materiais: essas proteínas são análogas às bombas. Algumas bombas, que realizam o transporte ativo primário, se acoplam diretamente ao ATP para impulsionar sua ação. No co-transporte (ou transporte ativo secundário), a energia do transporte primário pode ser usada para mover outra substância para dentro da célula e aumentar seu gradiente de concentração.

Conexões artísticas

Figura\(\PageIndex{1}\): A injeção de uma solução de potássio no sangue de uma pessoa é letal; isso é usado na pena capital e na eutanásia. Por que você acha que uma injeção de solução de potássio é letal?

Resposta

As células normalmente têm uma alta concentração de potássio no citoplasma e são banhadas em uma alta concentração de sódio. A injeção de potássio dissipa esse gradiente eletroquímico. No músculo cardíaco, o potencial sódio/potássio é responsável por transmitir o sinal que faz com que o músculo se contraia. Quando esse potencial é dissipado, o sinal não pode ser transmitido e o coração para de bater. As injeções de potássio também são usadas para impedir que o coração bata durante a cirurgia.

Figura\(\PageIndex{4}\): Se o pH fora da célula diminuir, você esperaria que a quantidade de aminoácidos transportados para a célula aumentasse ou diminuísse?

Resposta

Uma diminuição no pH significa um aumento nos íons H ⁺ carregados positivamente e um aumento no gradiente elétrico através da membrana. O transporte de aminoácidos para a célula aumentará.

Glossário

transporte ativo

método de transporte de material que requer energia

antiporteiro

transportador que carrega dois íons ou moléculas pequenas em direções diferentes

gradiente eletroquímico

gradiente produzido pelas forças combinadas de um gradiente elétrico e um gradiente químico

bomba eletrogênica

bomba que cria um desequilíbrio de carga

transporte ativo primário

transporte ativo que move íons ou moléculas pequenas através de uma membrana e pode criar uma diferença de carga através dessa membrana

bombear

mecanismo de transporte ativo que funciona contra gradientes eletroquímicos

transporte ativo secundário

movimento do material devido ao gradiente eletroquímico estabelecido pelo transporte ativo primário

simpatizante

transportador que carrega dois íons diferentes ou moléculas pequenas, ambos na mesma direção

transportador

proteínas transportadoras específicas ou bombas que facilitam o movimento

uniporteiro

transportador que carrega um íon ou molécula específica