19.1: Demografia e dinâmica da população

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As populações são entidades dinâmicas. Seu tamanho e composição flutuam em resposta a vários fatores, incluindo mudanças sazonais e anuais no meio ambiente, desastres naturais, como incêndios florestais e erupções vulcânicas, e competição por recursos entre e dentro das espécies. O estudo estatístico das populações é chamado de demografia: um conjunto de ferramentas matemáticas projetadas para descrever populações e investigar como elas mudam. Muitas dessas ferramentas foram, na verdade, projetadas para estudar populações humanas. Por exemplo, tabelas de vida, que detalham a expectativa de vida de indivíduos dentro de uma população, foram inicialmente desenvolvidas por seguradoras de vida para definir taxas de seguro. De fato, embora o termo “demografia” às vezes signifique um estudo das populações humanas, todas as populações vivas podem ser estudadas usando essa abordagem.

Tamanho e densidade populacional

As populações são caracterizadas por seu tamanho populacional (número total de indivíduos) e sua densidade populacional (número de indivíduos por unidade de área). Uma população pode ter um grande número de indivíduos distribuídos densamente ou esparsamente. Também existem populações com um pequeno número de indivíduos que podem ser densas ou muito escassamente distribuídas em uma área local. O tamanho da população pode afetar o potencial de adaptação porque afeta a quantidade de variação genética presente na população. A densidade pode ter efeitos nas interações dentro de uma população, como a competição por comida e a capacidade dos indivíduos de encontrar um parceiro. Organismos menores tendem a ser mais densamente distribuídos do que organismos maiores (Figura$\PageIndex{1}$).

CONEXÃO ARTÍSTICA

O gráfico representa graficamente a densidade do log em quilômetros quadrados versus o log da massa corporal em gramas. Os valores são inversamente proporcionais, de modo que a densidade diminui linearmente com o aumento da massa corporal. — **Figura$\PageIndex{1}$:** Mamíferos australianos mostram uma relação inversa típica entre densidade populacional e tamanho corporal.

Como mostra este gráfico, a densidade populacional normalmente diminui com o aumento do tamanho corporal. Por que você acha que esse é o caso?

Estimando o tamanho da população

A maneira mais precisa de determinar o tamanho da população é contar todos os indivíduos da área. No entanto, esse método geralmente não é logisticamente ou economicamente viável, especialmente quando se estuda grandes áreas. Assim, os cientistas geralmente estudam as populações amostrando uma porção representativa de cada habitat e usam essa amostra para fazer inferências sobre a população como um todo. Os métodos usados para amostrar populações para determinar seu tamanho e densidade são normalmente adaptados às características do organismo em estudo. Para organismos imóveis, como plantas, ou para organismos muito pequenos e de movimento lento, um quadrat pode ser usado. Um quadrado é um quadrado de madeira, plástico ou metal localizado aleatoriamente no chão e usado para contar o número de indivíduos que estão dentro de seus limites. Para obter uma contagem precisa usando esse método, o quadrado deve ser colocado em locais aleatórios dentro do habitat vezes suficientes para produzir uma estimativa precisa. Esse método de contagem fornecerá uma estimativa do tamanho e da densidade da população. O número e o tamanho das amostras quadradas dependem do tipo de organismo e da natureza de sua distribuição.

Para organismos móveis menores, como mamíferos, uma técnica chamada marcação e recaptura é frequentemente usada. Esse método envolve marcar uma amostra de animais capturados de alguma forma e liberá-los de volta ao meio ambiente para se misturar com o resto da população; então, uma nova amostra é capturada e os cientistas determinam quantos dos animais marcados estão na nova amostra. Esse método pressupõe que quanto maior a população, menor a porcentagem de organismos marcados que serão recapturados, pois eles se misturarão com mais indivíduos não marcados. Por exemplo, se 80 camundongos de campo forem capturados, marcados e lançados na floresta, um segundo aprisionamento de 100 camundongos de campo for capturado e 20 deles forem marcados, o tamanho da população (N) poderá ser determinado usando a seguinte equação:

\[\dfrac{\text{number marked first catch $\times$ total number second catch}}{\text{number marked second catch}} = N\nonumber\]

Usando nosso exemplo, o tamanho da população seria 400.

\[\dfrac{80 \times 100}{20} = 400\nonumber\]

Esses resultados nos dão uma estimativa do total de 400 indivíduos na população original. O número real geralmente será um pouco diferente desse devido a erros fortuitos e possíveis vieses causados pelos métodos de amostragem.

Distribuição de espécies

Além de medir a densidade, mais informações sobre uma população podem ser obtidas observando a distribuição dos indivíduos em toda a sua área de distribuição. Um padrão de distribuição de espécies é a distribuição de indivíduos dentro de um habitat em um determinado momento — amplas categorias de padrões são usadas para descrevê-los.

Indivíduos dentro de uma população podem ser distribuídos aleatoriamente, em grupos ou igualmente espaçados (mais ou menos). Eles são conhecidos como padrões de distribuição aleatórios, agrupados e uniformes, respectivamente (Figura$\PageIndex{2}$). Diferentes distribuições refletem aspectos importantes da biologia da espécie; elas também afetam os métodos matemáticos necessários para estimar o tamanho da população. Um exemplo de distribuição aleatória ocorre com o dente-de-leão e outras plantas que têm sementes dispersas pelo vento que germinam onde quer que caiam em ambientes favoráveis. Uma distribuição agrupada, pode ser vista em plantas que jogam suas sementes diretamente no chão, como carvalhos; também pode ser vista em animais que vivem em grupos sociais (cardumes de peixes ou rebanhos de elefantes). A distribuição uniforme é observada em plantas que secretam substâncias que inibem o crescimento de indivíduos próximos (como a liberação de substâncias químicas tóxicas pelas plantas de sálvia). Também é visto em espécies animais territoriais, como pinguins que mantêm um território definido para a nidificação. Os comportamentos defensivos territoriais de cada indivíduo criam um padrão regular de distribuição de territórios e indivíduos de tamanho semelhante dentro desses territórios. Assim, a distribuição dos indivíduos dentro de uma população fornece mais informações sobre como eles interagem entre si do que uma simples medição de densidade. Assim como espécies de menor densidade podem ter mais dificuldade em encontrar um parceiro, espécies solitárias com distribuição aleatória podem ter uma dificuldade semelhante quando comparadas a espécies sociais agrupadas em grupos.

A foto (a) mostra pinguins, que mantêm um território definido e, portanto, têm uma distribuição uniforme. A foto (b) mostra um campo de dentes-de-leão cujas sementes são dispersas pelo vento, resultando em um padrão de distribuição aleatória. A foto (c) mostra elefantes, que viajam em rebanhos, resultando em um padrão de distribuição agrupado. — **Figura$\PageIndex{2}$:** As espécies podem ter uma distribuição aleatória, agrupada ou uniforme. Plantas como (a) dentes-de-leão com sementes dispersas pelo vento tendem a ser distribuídas aleatoriamente. Animais como (b) elefantes que viajam em grupos exibem uma distribuição agrupada. Aves territoriais, como (c) pinguins, tendem a ter uma distribuição uniforme. (crédito a: modificação da obra de Rosendahl; crédito b: modificação da obra de Rebecca Wood; crédito c: modificação da obra de Ben Tubby)

Demografia

Embora o tamanho e a densidade populacional descrevam uma população em um determinado momento, os cientistas devem usar a demografia para estudar a dinâmica de uma população. A demografia é o estudo estatístico das mudanças populacionais ao longo do tempo: taxas de natalidade, taxas de mortalidade e expectativa de vida. Essas características da população geralmente são exibidas em uma tabela de vida.

Tabelas de vida

As tabelas de vida fornecem informações importantes sobre a história de vida de um organismo e a expectativa de vida de indivíduos em cada idade. Eles são modelados a partir de tabelas atuariais usadas pelo setor de seguros para estimar a expectativa de vida humana. As tabelas de vida podem incluir a probabilidade de cada faixa etária morrer antes do próximo aniversário, a porcentagem de indivíduos sobreviventes morrerem em um determinado intervalo de idade (sua taxa de mortalidade) e sua expectativa de vida em cada intervalo. Um exemplo de tabela de vida é mostrado na Tabela$\PageIndex{1}$ de um estudo de ovelhas da montanha Dall, uma espécie nativa do noroeste da América do Norte. Observe que a população é dividida em intervalos de idade (coluna A). A taxa de mortalidade (por 1000) mostrada na coluna D é baseada no número de indivíduos que morreram durante o intervalo de idade (coluna B), dividido pelo número de indivíduos que sobreviveram no início do intervalo (coluna C) multiplicado por 1000.

\[\text{mortality rate} = \dfrac{\text{number of individuals dying}}{\text{number of individuals surviving}} \times 1000\nonumber\]

Por exemplo, entre três e quatro anos, 12 indivíduos morrem das 776 que restavam das 1000 ovelhas originais. Esse número é então multiplicado por 1000 para dar a taxa de mortalidade por mil.

\[\text{mortality rate} = \dfrac{12}{776} \times 1000 \approx 15.5\nonumber\]

Como pode ser visto nos dados da taxa de mortalidade (coluna D), uma alta taxa de mortalidade ocorreu quando as ovelhas tinham entre seis meses e um ano de idade, e depois aumentou ainda mais de 8 para 12 anos, após os quais houve poucos sobreviventes. Os dados indicam que, se uma ovelha dessa população sobrevivesse até um ano de idade, pode-se esperar que ela viva mais 7,7 anos em média, conforme mostrado pelos números de expectativa de vida na coluna E.

Curvas de sobrevivência

Outra ferramenta usada pelos ecologistas populacionais é a curva de sobrevivência, que é um gráfico do número de indivíduos que sobrevivem em cada intervalo de idade versus tempo. Essas curvas nos permitem comparar as histórias de vida de diferentes populações (Figura$\PageIndex{3}$). Existem três tipos de curvas de sobrevivência. Em uma curva do tipo I, a mortalidade é baixa no início e no meio do ano e ocorre principalmente em indivíduos mais velhos. Organismos que apresentam uma sobrevivência do tipo I geralmente produzem poucos filhotes e fornecem bons cuidados aos filhotes, aumentando a probabilidade de sua sobrevivência. Humanos e a maioria dos mamíferos exibem uma curva de sobrevivência tipo I. Nas curvas do tipo II, a mortalidade é relativamente constante ao longo de toda a vida, e a mortalidade tem a mesma probabilidade de ocorrer em qualquer ponto da vida. Muitas populações de aves fornecem exemplos de uma curva de sobrevivência intermediária ou do tipo II. Nas curvas de sobrevivência do tipo III, idades precoces experimentam a maior mortalidade com taxas de mortalidade muito mais baixas para organismos que chegam aos anos avançados. Os organismos do tipo III geralmente produzem um grande número de filhotes, mas fornecem muito pouco ou nenhum cuidado com eles. Árvores e invertebrados marinhos exibem uma curva de sobrevivência do tipo III porque muito poucos desses organismos sobrevivem na juventude, mas aqueles que chegam à velhice têm maior probabilidade de sobreviver por um período de tempo relativamente longo.

O gráfico traça o registro do número de indivíduos que sobreviveram em relação ao tempo. Três curvas são mostradas, representando os padrões de sobrevivência do tipo I, tipo II e tipo III. Os pássaros exibem uma curva de sobrevivência do tipo II, que diminui linearmente com o tempo. Os humanos mostram uma curva de sobrevivência do tipo I, que começa com uma inclinação suave que se torna cada vez mais íngreme com o tempo. As árvores mostram um padrão de sobrevivência do tipo III, que começa com uma inclinação íngreme que se torna menos íngreme com o tempo. — **Figura$\PageIndex{3}$:** As curvas de sobrevivência mostram a distribuição dos indivíduos em uma população de acordo com a idade. Os humanos e a maioria dos mamíferos têm uma curva de sobrevivência do tipo I, porque a morte ocorre principalmente nos anos mais velhos. Os pássaros têm uma curva de sobrevivência do tipo II, já que a morte em qualquer idade é igualmente provável. As árvores têm uma curva de sobrevivência do Tipo III porque muito poucas sobrevivem nos anos mais jovens, mas depois de uma certa idade, os indivíduos têm muito mais chances de sobreviver.

Resumo da seção

Populações são indivíduos de uma espécie que vivem em um habitat específico. Os ecologistas medem as características das populações: tamanho, densidade e padrão de distribuição. As tabelas de vida são úteis para calcular a expectativa de vida de membros individuais da população. As curvas de sobrevivência mostram o número de indivíduos que sobrevivem em cada intervalo de idade, representado graficamente em relação ao tempo.

Conexões artísticas

Figura$\PageIndex{1}$: Como mostra este gráfico, a densidade populacional normalmente diminui com o aumento do tamanho corporal. Por que você acha que esse é o caso?

Resposta: Animais menores precisam de menos comida e outros recursos, então o meio ambiente pode suportar mais deles por unidade de área.

Notas de pé

1 Dados adaptados de Edward S. Deevey, Jr., “Tabelas de vida para populações naturais de animais”, The Quarterly Review of Biology 22, nº 4 (dezembro de 1947): 283-314.

Glossário

demografia: o estudo estatístico das mudanças nas populações ao longo do tempo

mesa de vida: uma tabela mostrando a expectativa de vida de um membro da população com base em sua idade

marcar e recapturar: um método usado para determinar o tamanho da população em organismos móveis

taxa de mortalidade: a proporção da população que sobrevive até o início de um intervalo de idade que morre durante esse intervalo de idade

densidade populacional: o número de membros da população dividido pela área que está sendo medida

tamanho da população: o número de indivíduos em uma população

quadrat: um quadrado dentro do qual é feita uma contagem de indivíduos que é combinado com outras contagens desse tipo para determinar o tamanho e a densidade da população em organismos estacionários ou em movimento lento

padrão de distribuição de espécies: a distribuição de indivíduos dentro de um habitat em um determinado momento

curva de sobrevivência: um gráfico do número de membros sobreviventes da população versus a idade relativa do membro

Contribuidores e atribuições

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Tabela\(\PageIndex{1}\): Tabela de vida de Dall Mountain Sheep ^¹
UMA	B	C	D	E
Intervalo de idade (anos)	Número de mortos no intervalo de idade de 1000 nascidos	Número de sobreviventes no início do intervalo de idade de 1000 nascidos	Taxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade	Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem o intervalo de idade
\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">0—0.5	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">54	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain 1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">1000	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">54.0	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">7.06
\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">0,5—1	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">145	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain 1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">946	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">153.3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">—
\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">1—2	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">12	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain 1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">801	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">15.0	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">7.7
\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">2—3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">13	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain 1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">789	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">16.5	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">6.8
\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">3—4	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">12	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain 1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">776	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">15.5	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">5.9
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\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">7—8	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">69	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain 1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">640	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">107.8	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">2.6
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\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">9—10	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">187	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain 1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">439	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">426.0	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">1.3
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\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain Intervalo etário (anos)” style="text-align:justify; ">13—14	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1bNumber morrendo no intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de uma ovelha de Dall Mountain Sheep1cNumber sobrevivendo no início do intervalo de idade de 1000 nascidos” style="text-align:justify; ">3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de ovelhas de Dall Mountain 1dTaxa de mortalidade por 1000 vivos no início do intervalo de idade” style="text-align:justify; ">1000	\ (\ PageIndex {1}\): Tabela de vida de carneiros de Dall Mountain 1Expectativa de vida ou vida média restante para aqueles que atingem a faixa etária” style="text-align:justify; ">0.7