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14.2: Plantas sem sementes

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    Uma incrível variedade de plantas sem sementes povoa a paisagem terrestre. Os musgos crescem nos troncos das árvores e os rabos de cavalo (Figura\(\PageIndex{1}\)) exibem seus caules articulados e folhas finas no chão da floresta. No entanto, as plantas sem sementes representam apenas uma pequena fração das plantas em nosso ambiente. Há trezentos milhões de anos, plantas sem sementes dominaram a paisagem e cresceram nas enormes florestas pantanosas do período Carbonífero. Seus corpos em decomposição criaram grandes depósitos de carvão que extraímos hoje.

    A foto mostra muitas plantas sem sementes crescendo à sombra das árvores. As plantas sem sementes têm caules longos e delgados, com galhos finos e filamentosos que saem deles. Os galhos não têm folhas.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Plantas sem sementes, como essas cavalinhas (Equisetum sp.), prosperam em ambientes úmidos e sombreados sob a copa das árvores, onde a secura é uma ocorrência rara. (crédito: Jerry Kirkhart)

    Briófitas

    As briófitas, um agrupamento informal de plantas não vasculares, são o parente existente mais próximo das primeiras plantas terrestres. As primeiras briófitas provavelmente surgiram no período Ordoviciano, há cerca de 490 milhões de anos. Devido à falta de lignina - o polímero resistente nas paredes celulares dos caules das plantas vasculares - e de outras estruturas resistentes, a probabilidade de briófitas formarem fósseis é bastante pequena, embora tenham sido descobertos alguns esporos compostos de esporopolenina que foram atribuídos às briófitas precoces. No período siluriano (440 milhões de anos atrás), no entanto, as plantas vasculares haviam se espalhado pelos continentes. Esse fato é usado como evidência de que as plantas não vasculares devem ter precedido o período siluriano.

    Existem cerca de 18.000 espécies de briófitas, que prosperam principalmente em habitats úmidos, embora algumas cresçam em desertos. Eles constituem a maior flora de ambientes inóspitos, como a tundra, onde seu pequeno tamanho e tolerância à dessecação oferecem vantagens distintas. Eles não têm as células especializadas que conduzem os fluidos encontrados nas plantas vasculares e geralmente não têm lignina. Nas briófitas, a água e os nutrientes circulam dentro de células condutoras especializadas. Embora o nome não traqueófito seja mais preciso, os briófitos são comumente chamados de plantas não vasculares.

    Em uma briófita, todos os órgãos vegetativos conspícuos pertencem ao organismo haplóide, ou gametófito. O esporófito diploide é quase imperceptível. Os gametas formados pelas briófitas nadam usando flagelos. O esporângio, a estrutura reprodutiva sexual multicelular, está presente nas briófitas. O embrião também permanece preso à planta-mãe, que o nutre. Essa é uma característica das plantas terrestres.

    As briófitas são divididas em três divisões (nas plantas, a “divisão” do nível taxonômico é usada em vez do filo): as hepáticas, ou Marchantiophyta; as erva-calau, ou Anthocerotophyta; e os musgos, ou a verdadeira Bryophyta.

    Liverworts

    As hepáticas (Marchantiophyta) podem ser vistas como as plantas mais intimamente relacionadas ao ancestral que se mudou para a terra. As hepáticas colonizaram muitos habitats na Terra e se diversificaram para mais de 6.000 espécies existentes (Figura\(\PageIndex{2}\) a). Alguns gametófitos formam estruturas verdes lobadas, como visto na Figura\(\PageIndex{2}\) b. O formato é semelhante aos lóbulos do fígado e, portanto, fornece a origem do nome comum dado à divisão.

    A ilustração (a) mostra uma variedade de hepáticas, que compartilham uma estrutura ramificada e frondosa. A foto (b) mostra uma erva-cidreira com folhas parecidas com alface.
    Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Um desenho de 1904 de hepáticas mostra a variedade de suas formas. (b) Uma erva-cidreira, Lunularia cruciata, exibe seu talo plano e lobado. O organismo na fotografia está no estágio gametófito.

    Hornworts

    As erva-calau (Anthocerotophyta) colonizaram uma variedade de habitats na terra, embora nunca estejam longe de ser uma fonte de umidade. Existem cerca de 100 espécies descritas de erva-calau. A fase dominante do ciclo de vida das erva-calau é o gametófito curto azul-esverdeado. O esporófito é a característica definidora do grupo. É uma estrutura longa e estreita em forma de tubo que emerge do gametófito original e mantém o crescimento durante toda a vida da planta (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    A base da planta hornwort tem uma aparência enrugada. Um conjunto de caules verdes delgados com pontas marrons cresce a partir dessa massa enrugada.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Os hornworts criam um esporófito alto e esbelto. (crédito: modificação da obra de Jason Hollinger)

    Musgos

    Mais de 12.000 espécies de musgos foram catalogadas. Seus habitats variam desde a tundra, onde são a vegetação principal, até o sub-bosque das florestas tropicais. Na tundra, seus rizóides rasos permitem que eles se fixem em um substrato sem cavar no solo congelado. Eles diminuem a erosão, armazenam umidade e nutrientes do solo e fornecem abrigo para pequenos animais e alimento para herbívoros maiores, como o boi almiscarado. Os musgos são muito sensíveis à poluição do ar e são usados para monitorar a qualidade do ar. A sensibilidade dos musgos aos sais de cobre torna esses sais um ingrediente comum de compostos comercializados para eliminar musgos em gramados (Figura\(\PageIndex{4}\)).

    Uma foto em close-up de musgo verde e emplumado com muitos esporófitos marrom-avermelhados crescendo para cima. Cada esporófito tem uma ponta em forma de cálice.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Este musgo de penas verdes tem esporófitos marrom-avermelhados crescendo para cima. (crédito: “Lordgrunt” /Wikimedia Commons)

    Plantas vasculares

    As plantas vasculares são o grupo dominante e mais visível de plantas terrestres. Existem cerca de 275.000 espécies de plantas vasculares, que representam mais de 90% da vegetação da Terra. Várias inovações evolutivas explicam seu sucesso e sua disseminação para tantos habitats.

    Tecido vascular: xilema e floema

    Os primeiros fósseis que mostram a presença de tecido vascular são datados do período siluriano, cerca de 430 milhões de anos atrás. O arranjo mais simples das células condutoras mostra um padrão de xilema no centro cercado pelo floema. O xilema é o tecido responsável pelo transporte de longa distância de água e minerais, pela transferência de fatores de crescimento solúveis em água dos órgãos de síntese para os órgãos alvo e pelo armazenamento de água e nutrientes.

    Um segundo tipo de tecido vascular é o floema, que transporta açúcares, proteínas e outros solutos pela planta. As células do floema são divididas em elementos de peneira, ou células condutoras, e tecido de suporte. Juntos, os tecidos do xilema e do floema formam o sistema vascular das plantas.

    Raízes: suporte para a planta

    As raízes não estão bem preservadas no registro fóssil; no entanto, parece que elas apareceram mais tarde na evolução do que o tecido vascular. O desenvolvimento de uma extensa rede de raízes representou uma nova característica significativa das plantas vasculares. Rizóides finos uniram as briófitas ao substrato. Seus filamentos bastante frágeis não forneciam uma âncora forte para a planta; nem absorviam água e nutrientes. Em contraste, as raízes, com seu sistema de tecido vascular proeminente, transferem água e minerais do solo para o resto da planta. A extensa rede de raízes que penetra profundamente no solo para alcançar fontes de água também estabiliza as árvores ao atuar como lastro e âncora. A maioria das raízes estabelece uma relação simbiótica com fungos, formando micorrizas. Nas micorrizas, as hifas fúngicas crescem ao redor da raiz e dentro da raiz ao redor das células e, em alguns casos, dentro das células. Isso beneficia a planta ao aumentar consideravelmente a área de superfície para absorção.

    Folhas, esporofilas e estrobili

    Uma terceira adaptação marca plantas vasculares sem sementes. Acompanhando a proeminência do esporófito e o desenvolvimento do tecido vascular, o aparecimento de folhas verdadeiras melhorou a eficiência fotossintética. As folhas capturam mais luz solar com o aumento da área de superfície.

    Além da fotossíntese, as folhas desempenham outro papel na vida das plantas. Pinhas, folhas maduras de samambaias e flores são todas esporofilas - folhas que foram modificadas estruturalmente para gerar esporângios. Strobili são estruturas que contêm os esporângios. Eles são proeminentes nas coníferas e são conhecidos comumente como cones: por exemplo, as pinhas dos pinheiros.

    Plantas vasculares sem sementes

    No final do período Devoniano (385 milhões de anos atrás), as plantas desenvolveram tecido vascular, folhas e sistemas radiculares bem definidos. Com essas vantagens, as plantas aumentaram em altura e tamanho. Durante o período Carbonífero (359 a 299 milhões de anos atrás), florestas pantanosas de musgos e rabos de cavalo, com alguns espécimes atingindo mais de 30 metros de altura, cobriam a maior parte da terra. Essas florestas deram origem aos extensos depósitos de carvão que deram nome ao Carbonífero. Em plantas vasculares sem sementes, o esporófito se tornou a fase dominante do ciclo de vida.

    A água ainda é necessária para a fertilização de plantas vasculares sem sementes, e a maioria favorece um ambiente úmido. As plantas vasculares modernas sem sementes incluem musgos, rabos de cavalo, samambaias e samambaias batedoras.

    Club Mosses

    Os musgos do clube, ou Lycophyta, são o primeiro grupo de plantas vasculares sem sementes. Eles dominaram a paisagem do período Carbonífero, transformando-se em árvores altas e formando grandes florestas pantanosas. Os musgos-taco de hoje são plantas diminutas e perenes que consistem em um caule (que pode ser ramificado) e folhas pequenas chamadas microfilos (Figura\(\PageIndex{5}\)). A divisão Lycophyta consiste em cerca de 1.000 espécies, incluindo quillworts (Isoetales), musgos (Lycopodiales) e musgos espigões (Selaginellales): nenhum dos quais é um verdadeiro musgo.

    No clube fotográfico, os caules de musgo têm a aparência de caules longos e delgados.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Lycopodium clavatum é um musgo taco. (crédito: Cory Zanker)

    Cavalinhas

    Samambaias e samambaias batedoras pertencem à divisão Pterophyta. Um terceiro grupo de plantas no Pterophyta, os rabos de cavalo, às vezes é classificado separadamente das samambaias. Os rabos de cavalo têm um único gênero, Equisetum. Eles são os sobreviventes de um grande grupo de plantas, conhecido como Arthrophyta, que produziu grandes árvores e florestas pantanosas inteiras no Carbonífero. As plantas geralmente são encontradas em ambientes úmidos e pântanos (Figura\(\PageIndex{6}\)).

    Na foto, os rabos de cavalo são espessos e crescem na água.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Os rabos de cavalo prosperam em um pântano. (crédito: Myriam Feldman)

    O caule de um rabo de cavalo é caracterizado pela presença de juntas ou nódulos: daí o nome Arthrophyta, que significa “planta articulada”. Folhas e galhos saem como espirais dos anéis uniformemente espaçados. As folhas em forma de agulha não contribuem muito para a fotossíntese, a maioria das quais ocorre no caule verde (Figura\(\PageIndex{7}\)).

    A foto mostra um rabo de cavalo com um caule grosso e espirais de caules finos se ramificando dele.
    Figura\(\PageIndex{7}\): Folhas finas originadas nas juntas são visíveis na planta de rabo de cavalo. (crédito: Myriam Feldman)

    Samambaias e samambaias batedoras

    As samambaias são consideradas as plantas vasculares sem sementes mais avançadas e apresentam características comumente observadas em plantas com sementes. As samambaias formam folhas grandes e raízes ramificadas. Em contraste, as samambaias batedoras, os psilófitos, carecem de raízes e folhas, que provavelmente foram perdidas pela redução evolutiva. A redução evolutiva é um processo pelo qual a seleção natural reduz o tamanho de uma estrutura que não é mais favorável em um ambiente específico. A fotossíntese ocorre no caule verde de uma samambaia batedora. Pequenos botões amarelos se formam na ponta do caule do galho e contêm os esporângios. As samambaias batedoras foram classificadas fora das samambaias verdadeiras; no entanto, análises comparativas recentes do DNA sugerem que esse grupo pode ter perdido tecido vascular e raízes durante a evolução e, na verdade, está intimamente relacionado às samambaias.

    Com suas folhas grandes, as samambaias são as plantas vasculares sem sementes mais facilmente reconhecíveis (Figura\(\PageIndex{8}\)). Cerca de 12.000 espécies de samambaias vivem em ambientes que variam de trópicos a florestas temperadas. Embora algumas espécies sobrevivam em ambientes secos, a maioria das samambaias está restrita a locais úmidos e sombreados. Eles apareceram no registro fóssil durante o período Devoniano (416—359 milhões de anos atrás) e se expandiram durante o período Carbonífero, 359—299 milhões de anos atrás (Figura\(\PageIndex{9}\)).

    A foto mostra uma samambaia em vaso.
    Figura\(\PageIndex{8}\): Alguns espécimes dessa espécie curta de samambaia podem crescer muito. (crédito: Adrian Pingstone)
    Este gráfico mostra uma escala de tempo geológica, começando com a era pré-arqueana, cerca de 3800 milhões de anos atrás, e terminando com o período quaternário na era cenozóica, na era fanerozóica, cerca de 1,6 milhão de anos atrás. O período Devoniano e o Período Carbonífero estão ambos na era paleozóica. O período devoniano começou há 410 milhões de anos e terminou há 360 milhões de anos. O período carbonífero foi de 360 milhões de anos atrás a 290 milhões de anos atrás.
    Figura\(\PageIndex{9}\): Este gráfico mostra a escala de tempo geológica, começando com a era pré-arqueana de 3800 milhões de anos atrás e terminando com o período quaternário na atualidade. (crédito: modificação do trabalho pelo USGS)

    CONCEITO EM AÇÃO

    Assista a este vídeo que ilustra o ciclo de vida de uma samambaia e avalie seu conhecimento.

    CARREIRAS EM AÇÃO: Paisagista

    Olhando para os jardins bem planejados de flores e fontes vistos nos castelos reais e nas casas históricas da Europa, fica claro que os criadores desses jardins sabiam mais do que arte e design. Eles também estavam familiarizados com a biologia das plantas que escolheram. O paisagismo também tem fortes raízes na tradição dos Estados Unidos. Um excelente exemplo do design clássico americano antigo é Monticello, a propriedade privada de Thomas Jefferson; entre seus muitos outros interesses, Jefferson manteve uma paixão pela botânica. O layout da paisagem pode abranger um pequeno espaço privado, como um jardim no quintal; locais de encontro públicos, como o Central Park em Nova York; ou uma planta de cidade inteira, como o projeto de Pierre L'Enfant para Washington, DC.

    Um paisagista planejará espaços públicos tradicionais, como jardins botânicos, parques, campi universitários, jardins e empreendimentos maiores, bem como áreas naturais e jardins privados (Figura\(\PageIndex{10}\)). A restauração de lugares naturais invadidos pela intervenção humana, como áreas úmidas, também requer a experiência de um paisagista.

    Com uma variedade de habilidades necessárias, a formação de um paisagista inclui uma sólida formação em botânica, ciência do solo, fitopatologia, entomologia e horticultura. Cursos em software de arquitetura e design também são necessários para a conclusão do curso. O projeto bem-sucedido de uma paisagem se baseia em um amplo conhecimento dos requisitos de crescimento das plantas, como luz e sombra, níveis de umidade, compatibilidade de diferentes espécies e suscetibilidade a patógenos e pragas. Por exemplo, musgos e samambaias prosperam em uma área sombreada onde as fontes fornecem umidade; os cactos, por outro lado, não se sairiam bem nesse ambiente. O crescimento futuro de cada planta deve ser levado em consideração para evitar a aglomeração e a competição por luz e nutrientes. A aparência do espaço ao longo do tempo também é preocupante. Formas, cores e biologia devem ser equilibradas para um espaço verde sustentável e bem mantido. Arte, arquitetura e biologia se misturam em uma paisagem lindamente projetada e implementada.

    A foto mostra um jardim paisagístico com uma variedade de flores e arbustos.
    Figura\(\PageIndex{10}\): Este jardim do campus foi projetado por estudantes do departamento de horticultura e paisagismo da faculdade. (crédito: Myriam Feldman)

    Resumo da seção

    As plantas não vasculares sem sementes são pequenas. O estágio dominante do ciclo de vida é o gametófito. Sem um sistema vascular e raízes, eles absorvem água e nutrientes em todas as superfícies expostas. Existem três grupos principais: as hepáticas, as erva-calau e os musgos. Eles são conhecidos coletivamente como briófitas.

    Os sistemas vasculares consistem no tecido do xilema, que transporta água e minerais, e no tecido do floema, que transporta açúcares e proteínas. Com o sistema vascular, surgiram folhas — grandes órgãos fotossintéticos — e raízes para absorver a água do solo. As plantas vasculares sem sementes incluem musgos, que são os mais primitivos; samambaias, que perderam folhas e raízes por evolução redutora; cavalinhas e samambaias.

    Glossário

    musgo taco
    o primeiro grupo de plantas vasculares sem sementes
    samambaia
    uma planta vascular sem sementes que produz folhas grandes; o grupo mais avançado de plantas vasculares sem sementes
    erva-calau
    um grupo de plantas não vasculares nas quais aparecem os estômatos
    cavalinha
    uma planta vascular sem sementes caracterizada por um caule articulado
    erva-cidreira
    o grupo mais primitivo de plantas não vasculares
    musgo
    um grupo de plantas em que aparece um sistema condutor primitivo
    floema
    o tecido vascular responsável pelo transporte de açúcares, proteínas e outros solutos
    esporofila
    uma folha modificada estruturalmente para conter esporângios
    estrobili
    estruturas em forma de cone que contêm os esporângios
    batedor de samambaia
    uma planta vascular sem sementes que perdeu raízes e folhas por redução evolutiva
    xilema
    o tecido vascular responsável pelo transporte de longa distância de água e nutrientes

    Contribuidores e atribuições