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14.1: O Reino das Plantas

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    As plantas são um grupo grande e variado de organismos. Existem cerca de 300.000 espécies de plantas catalogadas. 1 Dessas, cerca de 260.000 são plantas que produzem sementes. Musgos, samambaias, coníferas e plantas com flores são todos membros do reino vegetal. O reino vegetal contém principalmente organismos fotossintéticos; algumas formas parasitárias perderam a capacidade de fotossintetizar. O processo de fotossíntese usa clorofila, que está localizada em organelas chamadas cloroplastos. As plantas possuem paredes celulares contendo celulose. A maioria das plantas se reproduz sexualmente, mas também tem diversos métodos de reprodução assexuada. As plantas apresentam crescimento indeterminado, o que significa que não têm uma forma corporal final, mas continuam a aumentar a massa corporal até morrerem.

    Adaptações de plantas à vida na terra

    À medida que os organismos se adaptam à vida na terra, eles precisam enfrentar vários desafios no ambiente terrestre. A água tem sido descrita como “o material da vida”. O interior da célula - o meio no qual a maioria das moléculas pequenas se dissolvem e se difundem e no qual ocorre a maioria das reações químicas do metabolismo - é uma sopa aquosa. A dessecação, ou ressecamento, é um perigo constante para um organismo exposto ao ar. Mesmo quando partes de uma planta estão próximas a uma fonte de água, é provável que suas estruturas aéreas sequem. A água fornece flutuabilidade aos organismos que vivem em habitats aquáticos. Em terra, as plantas precisam desenvolver suporte estrutural no ar, um meio que não dá a mesma sustentação. Além disso, os gametas masculinos devem alcançar os gametas femininos usando novas estratégias porque a natação não é mais possível. Finalmente, tanto os gametas quanto os zigotos devem ser protegidos do ressecamento. As plantas terrestres bem-sucedidas desenvolveram estratégias para lidar com todos esses desafios, embora nem todas as adaptações tenham surgido de uma só vez. Algumas espécies não se afastaram de um ambiente aquático, enquanto outras deixaram a água e conquistaram os ambientes mais secos da Terra.

    Para equilibrar esses desafios de sobrevivência, a vida em terra oferece várias vantagens. Primeiro, a luz do sol é abundante. Em terra, a qualidade espectral da luz absorvida pelo pigmento fotossintético, a clorofila, não é filtrada pela água ou pelas espécies fotossintéticas concorrentes na coluna de água acima. Em segundo lugar, o dióxido de carbono está mais facilmente disponível porque sua concentração é maior no ar do que na água. Além disso, as plantas terrestres evoluíram antes dos animais terrestres; portanto, até que a terra firme fosse colonizada por animais, nenhum predador ameaçava o bem-estar das plantas. Essa situação mudou quando os animais emergiram da água e encontraram fontes abundantes de nutrientes na flora estabelecida. Por sua vez, as plantas desenvolveram estratégias para impedir a predação: de espinhos e espinhos a produtos químicos tóxicos.

    As primeiras plantas terrestres, como os primeiros animais terrestres, não viviam longe de uma fonte abundante de água e desenvolveram estratégias de sobrevivência para combater a secura. Uma dessas estratégias é a tolerância à seca. Os musgos, por exemplo, podem secar até se transformar em um tapete marrom e quebradiço, mas assim que a chuva disponibiliza água, os musgos a absorvem e recuperam sua aparência verde e saudável. Outra estratégia é colonizar ambientes com alta umidade onde as secas são incomuns. As samambaias, uma linhagem inicial de plantas, prosperam em locais úmidos e frescos, como o sub-bosque das florestas temperadas. Mais tarde, as plantas se afastaram dos ambientes aquáticos usando resistência à dessecação, em vez de tolerância. Essas plantas, como o cacto, minimizam a perda de água a tal ponto que podem sobreviver nos ambientes mais secos da Terra.

    Além das adaptações específicas à vida na terra, as plantas terrestres exibem adaptações que foram responsáveis por sua diversidade e predominância nos ecossistemas terrestres. Quatro grandes adaptações são encontradas em muitas plantas terrestres: a alternância de gerações, um esporângio no qual se formam esporos, um gametângio que produz células haplóides e, nas plantas vasculares, o tecido do meristema apical nas raízes e brotos.

    Alternação de gerações

    A alternância de gerações descreve um ciclo de vida no qual um organismo tem estágios multicelulares haplóides e diplóides (Figura\(\PageIndex{1}\)).

    O ciclo de vida da planta tem estágios haplóides e diplóides. O ciclo começa quando os esporos haplóides (1n) sofrem mitose para formar um gametófito multicelular. O gametófito produz gametas, dois dos quais se fundem para formar um zigoto diploide. O zigoto diploide (2n) sofre mitose para formar um esporófito multicelular. A meiose das células do esporófito produz 1n esporos, completando o ciclo.
    Figura\(\PageIndex{1}\): A alternância de gerações entre o gametófito haplóide (1 n) e o esporófito diploide (2 n) é mostrada. (crédito: modificação da obra de Peter Coxhead)

    Haplôntico se refere a um ciclo de vida no qual há um estágio haplóide dominante. Diplôntico se refere a um ciclo de vida em que o estágio diploide é o estágio dominante, e o número de cromossomos haplóides só é visto por um breve período no ciclo de vida durante a reprodução sexual. Os humanos são diplónicos, por exemplo. A maioria das plantas apresenta alternância de gerações, descrita como haplodiplôntica: a forma multicelular haplóide conhecida como gametófito é seguida na sequência de desenvolvimento por um organismo diplóide multicelular, o esporófito. O gametófito dá origem aos gametas, ou células reprodutivas, por mitose. Pode ser a fase mais óbvia do ciclo de vida da planta, como nos musgos, ou pode ocorrer em uma estrutura microscópica, como um grão de pólen nas plantas superiores (termo coletivo para as plantas vasculares). O estágio esporófito é quase imperceptível em plantas inferiores (o termo coletivo para os grupos de plantas de musgos, hepáticas e erva-calau). Árvores altas são a fase diplôntica do ciclo de vida de plantas, como sequóias e pinheiros.

    Esporângios nas plantas sem sementes

    O esporófito das plantas sem sementes é diploide e resulta da singamia ou da fusão de dois gametas (Figura\(\PageIndex{1}\)). O esporófito carrega os esporângios (singulares, esporângios), órgãos que apareceram pela primeira vez nas plantas terrestres. O termo “esporângio” significa literalmente “esporo em um vaso”, pois é um saco reprodutivo que contém esporos. Dentro dos esporângios multicelulares, os esporócitos diploides, ou células-mãe, produzem esporos haplóides por meiose, o que reduz o número de cromossomos 2n para 1 n. Os esporos são posteriormente liberados pelos esporângios e se dispersam no ambiente. Dois tipos diferentes de esporos são produzidos em plantas terrestres, resultando na separação dos sexos em diferentes pontos do ciclo de vida. Plantas não vasculares sem sementes (mais apropriadamente chamadas de “plantas não vasculares sem sementes com uma fase gametófita dominante”) produzem apenas um tipo de esporo e são chamadas de homosporosas. Depois de germinar de um esporo, o gametófito produz gametangia masculina e feminina, geralmente no mesmo indivíduo. Em contraste, plantas heterosporosas produzem dois tipos morfologicamente diferentes de esporos. Os esporos masculinos são chamados de micrósporos por causa de seu tamanho menor; os megásporos comparativamente maiores se desenvolverão no gametófito feminino. A heterosporia é observada em algumas plantas vasculares sem sementes e em todas as plantas com sementes.

    Quando o esporo haplóide germina, ele gera um gametófito multicelular por mitose. O gametófito sustenta o zigoto formado a partir da fusão dos gametas com o esporófito jovem ou forma vegetativa resultante, e o ciclo recomeça (Figura\(\PageIndex{2}\) e Figura\(\PageIndex{3}\)).

    O ciclo de vida da samambaia começa com um esporófito diploide (2n), que é a planta da samambaia. Os esporângios são protuberâncias redondas que ocorrem na parte inferior das folhas. Os esporângios sofrem mitose para formar esporos haplóides (1n). Os esporos germinam e se transformam em um gametófito verde que lembra a alface. O gametófito produz espermatozóides e óvulos que se fundem para formar um zigoto diplóide (2n). O zigoto sofre mitose para formar um esporófito 2n, encerrando o ciclo.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Este ciclo de vida de uma samambaia mostra alternância de gerações com um estágio esporófito dominante. (crédito “samambaia”: modificação da obra de Cory Zanker; crédito “gametófito”: modificação da obra de “Vlmastra” /Wikimedia Commons)
    O tecido esporógeno sofre meiose para produzir esporos haplóides (1n), que germinam em gametófitos jovens. Os gametófitos crescem e se transformam em gametófitos masculinos ou femininos, que então produzem espermatozóides e óvulos que se fundem para formar um zigoto diploide (2n). O zigoto sofre mitose para formar um esporófito 2n, encerrando o ciclo.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Este ciclo de vida de um musgo mostra alternância de gerações com um estágio gametófito dominante. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villareal)

    Os esporos das plantas sem sementes e o pólen das plantas com sementes são cercados por espessas paredes celulares contendo um polímero resistente conhecido como esporopollenina. Essa substância é caracterizada por longas cadeias de moléculas orgânicas relacionadas a ácidos graxos e carotenóides, e dá à maioria do pólen sua cor amarela. A esporopollenina é incomumente resistente à degradação química e biológica. Sua tenacidade explica a existência de fósseis de pólen bem preservados. A esporopollenina já foi considerada uma inovação das plantas terrestres; no entanto, agora se sabe que a alga verde Coleochaetes forma esporos que contêm esporopolenina.

    A proteção do embrião é um requisito importante para as plantas terrestres. O embrião vulnerável deve ser protegido da dessecação e de outros riscos ambientais. Tanto nas plantas sem sementes quanto nas plantas com sementes, o gametófito feminino fornece nutrição e, nas plantas com sementes, o embrião também é protegido à medida que se desenvolve na nova geração de esporófitos.

    Gametangia nas plantas sem sementes

    Gametangia (singular, gametângio) são estruturas nos gametófitos de plantas sem sementes nas quais os gametas são produzidos pela mitose. O gametângio masculino, o anteridium, libera espermatozóides. Muitas plantas sem sementes produzem espermatozóides equipados com flagelos que lhes permitem nadar em um ambiente úmido até a arquegônia, o gametângio feminino. O embrião se desenvolve dentro do archegônio como esporófito.

    Meristemas apicais

    Os brotos e raízes das plantas aumentam de comprimento por meio da rápida divisão celular dentro de um tecido chamado meristema apical (Figura\(\PageIndex{4}\)). O meristema apical é uma capa de células na ponta da parte aérea ou da raiz feita de células indiferenciadas que continuam a proliferar ao longo da vida da planta. As células meristemáticas dão origem a todos os tecidos especializados da planta. O alongamento dos brotos e raízes permite que a planta acesse espaço e recursos adicionais: luz no caso da parte aérea e água e minerais no caso das raízes. Um meristema separado, chamado meristema lateral, produz células que aumentam o diâmetro dos caules e troncos das árvores. Os meristemas apicais são uma adaptação para permitir que as plantas vasculares cresçam em direções essenciais para sua sobrevivência: para cima para maior disponibilidade de luz solar e para baixo no solo para obter água e minerais essenciais.

    A foto mostra uma muda, com quatro folhas na ponta do caule.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Esta muda de maçã é um exemplo de planta em que o meristema apical dá origem a novos brotos e crescimento de raízes.

    Adaptações adicionais de plantas terrestres

    À medida que as plantas se adaptaram à terra firme e se tornaram independentes da presença constante de água em habitats úmidos, novos órgãos e estruturas surgiram. As primeiras plantas terrestres não cresciam acima de alguns centímetros do solo e, nesses tapetes baixos, competiam pela luz. Ao desenvolver um broto e crescer mais alto, plantas individuais capturaram mais luz. Como o ar oferece substancialmente menos suporte do que a água, as plantas terrestres incorporaram moléculas mais rígidas em seus caules (e, posteriormente, nos troncos das árvores). A evolução do tecido vascular para a distribuição de água e solutos foi um pré-requisito necessário para que as plantas desenvolvessem corpos maiores. O sistema vascular contém tecidos do xilema e do floema. O xilema conduz água e minerais retirados do solo até a parte aérea; o floema transporta alimentos derivados da fotossíntese por toda a planta. O sistema radicular que evoluiu para absorver água e minerais também ancorou o broto cada vez mais alto no solo.

    Nas plantas terrestres, uma cobertura cerosa e impermeável chamada cutícula reveste as partes aéreas da planta: folhas e caules. A cutícula também impede a ingestão de dióxido de carbono necessário para a síntese de carboidratos por meio da fotossíntese. Estômatos, ou poros, que se abrem e fecham para regular o tráfego de gases e vapor de água, portanto, apareceram nas plantas à medida que elas se moviam para habitats mais secos.

    As plantas não podem evitar animais predadores. Em vez disso, eles sintetizam uma grande variedade de metabólitos secundários venenosos: moléculas orgânicas complexas, como alcalóides, cujos cheiros nocivos e sabores desagradáveis detêm os animais. Esses compostos tóxicos podem causar doenças graves e até a morte.

    Além disso, à medida que as plantas coevoluíram com os animais, metabólitos doces e nutritivos foram desenvolvidos para atrair os animais a fornecerem assistência valiosa na dispersão de grãos de pólen, frutas ou sementes. As plantas vêm evoluindo em conjunto com animais associados há centenas de milhões de anos (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    A foto A mostra um tronco oco caído no chão, com baixo teor de musgo crescendo nele. A foto B mostra um caule verde com folhas brilhantes, levemente úmidas e verdes profundas. A foto C mostra árvores sem folhas com baldes presos aos troncos das árvores maiores. A foto D mostra uma lagarta monarca comendo uma folha longa e fina.
    Figura\(\PageIndex{5}\): As plantas desenvolveram várias adaptações à vida na terra. (a) As primeiras plantas cresceram perto do solo, como esse musgo, para evitar a dessecação. (b) As plantas posteriores desenvolveram uma cutícula cerosa para evitar a dessecação. (c) Para crescer mais alto, como essas árvores de bordo, as plantas tiveram que desenvolver novos produtos químicos estruturais para fortalecer seus caules e sistemas vasculares para transportar água e minerais do solo e nutrientes das folhas. (d) As plantas desenvolveram defesas físicas e químicas para evitar serem comidas pelos animais. (crédito a, b: modificação da obra de Cory Zanker; crédito c: modificação da obra de Christine Cimala; crédito d: modificação da obra de Jo Naylor)

    EVOLUÇÃO EM AÇÃO: Paleobotânica

    Como os organismos adquiriram características que lhes permitem colonizar novos ambientes e como o ecossistema contemporâneo é moldado são questões fundamentais da evolução. A paleobotânica aborda essas questões ao se especializar no estudo de plantas extintas. Paleobotânicos analisam espécimes recuperados de estudos de campo, reconstituindo a morfologia de organismos que há muito desapareceram. Eles traçam a evolução das plantas seguindo as modificações na morfologia vegetal e esclarecem a conexão entre as plantas existentes, identificando ancestrais comuns que apresentam as mesmas características. Este campo busca encontrar espécies de transição que preencham lacunas no caminho para o desenvolvimento de organismos modernos. Os fósseis são formados quando os organismos ficam presos em sedimentos ou ambientes onde suas formas são preservadas (Figura\(\PageIndex{6}\)). Os paleobotânicos determinam a idade geológica dos espécimes e a natureza de seu ambiente usando os sedimentos geológicos e os organismos fósseis que os cercam. A atividade exige muito cuidado para preservar a integridade dos fósseis delicados e das camadas nas quais eles se encontram.

    Um dos desenvolvimentos recentes mais empolgantes da paleobotânica é o uso da química analítica e da biologia molecular para estudar fósseis. A preservação das estruturas moleculares requer um ambiente livre de oxigênio, pois a oxidação e a degradação do material por meio da atividade dos microrganismos dependem da presença de oxigênio. Um exemplo do uso da química analítica e da biologia molecular está na identificação do oleanano, um composto que detém as pragas e que, até agora, parece ser exclusivo das plantas com flores. O oleanano foi recuperado de sedimentos que datam do Permiano, muito antes das datas atuais dadas para o aparecimento das primeiras plantas com flores. Os ácidos nucléicos fossilizados - DNA e RNA - fornecem mais informações. Suas sequências são analisadas e comparadas com as de organismos vivos e relacionados. Por meio dessa análise, relações evolutivas podem ser construídas para linhagens de plantas.

    Alguns paleobotânicos são céticos em relação às conclusões extraídas da análise de fósseis moleculares. Por um lado, os materiais químicos de interesse se degradam rapidamente durante o isolamento inicial quando expostos ao ar, bem como em outras manipulações. Sempre existe um alto risco de contaminar as amostras com material estranho, principalmente de microrganismos. No entanto, à medida que a tecnologia é refinada, a análise do DNA de plantas fossilizadas fornecerá informações inestimáveis sobre a evolução das plantas e sua adaptação a um ambiente em constante mudança.

    A foto mostra uma placa de rocha: um fóssil de uma folha de palmeira. A folha tem uma porção longa e estreita e um longo leque de folhas finas no final.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Este fóssil de uma folha de palmeira (Palmacites sp.) descoberto no Wyoming data de cerca de 40 milhões de anos atrás.

    As principais divisões de plantas terrestres

    As plantas terrestres são classificadas em dois grupos principais de acordo com a ausência ou presença de tecido vascular, conforme detalhado na Figura\(\PageIndex{7}\). As plantas que não possuem tecido vascular formado por células especializadas para o transporte de água e nutrientes são chamadas de plantas não vasculares. As briófitas, hepáticas, musgos e erva-calau não têm sementes e não são vasculares, e provavelmente apareceram no início da evolução das plantas terrestres. As plantas vasculares desenvolveram uma rede de células que conduzem água e solutos pelo corpo da planta. As primeiras plantas vasculares apareceram no final do Ordoviciano (461—444 milhões de anos atrás) e provavelmente eram semelhantes às licófitas, que incluem musgos (não confundir com os musgos) e os pterófitos (samambaias, cavalinhas e samambaias batedoras). Os licófitos e pterófitos são chamados de plantas vasculares sem sementes. Eles não produzem sementes, que são embriões com suas reservas de alimentos armazenadas protegidas por um invólucro rígido. As plantas com sementes formam o maior grupo de todas as plantas existentes e, portanto, dominam a paisagem. As plantas com sementes incluem gimnospermas, principalmente coníferas, que produzem “sementes nuas”, e as plantas mais bem-sucedidas, as plantas com flores, ou angiospermas, que protegem suas sementes dentro de câmaras no centro de uma flor. As paredes dessas câmaras mais tarde se transformam em frutos.

    Uma tabela mostra a divisão das plantas. Eles são divididos em dois grupos principais: vasculares e não vasculares. As briófitas não vasculares incluem hepáticas, hornworts e musgos. A categoria vascular tem mais subcategorias. Primeiro, ele é dividido em plantas sem sementes e plantas com sementes. As plantas sem sementes têm duas categorias: licófitas, que incluem musgos, quillworts e musgos espigões; e pterófitos, que incluem samambaias batedoras, cavalinhas e samambaias. A categoria de plantas com sementes tem duas subpartes: gimnospermas e angiospermas.
    Figura\(\PageIndex{7}\): Esta tabela mostra as principais divisões das plantas.

    Resumo da seção

    As plantas terrestres desenvolveram características que tornaram possível colonizar a terra e sobreviver fora da água. As adaptações à vida na terra incluem tecidos vasculares, raízes, folhas, cutículas cerosas e uma camada externa resistente que protege os esporos. As plantas terrestres incluem plantas não vasculares e plantas vasculares. As plantas vasculares, que incluem plantas sem sementes e plantas com sementes, têm meristemas apicais e embriões com estoques nutricionais. Todas as plantas terrestres compartilham as seguintes características: alternância de gerações, com a planta haplóide chamada gametófito e a planta diploide chamada esporófito; formação de esporos haplóides em um esporângio; e formação de gametas em um gametângio.

    Notas de pé

    1. 1 A.D. Chapman (2009) Números de espécies vivas na Austrália e no mundo. 2ª edição. Um relatório para o Australian Biological Resources Study. Serviços Australianos de Informação sobre Biodiversidade, Toowoomba, Austrália. Disponível on-line em http://www.environment.gov.au/biodiv...ps-plants.html.

    Glossário

    meristema apical
    o ponto de crescimento em uma planta vascular na ponta de um broto ou raiz onde ocorre a divisão celular
    diplôntico
    descreve um ciclo de vida no qual o estágio diploide é o estágio dominante
    gametângio
    (plural: gametangia) a estrutura dentro da qual os gametas são produzidos
    gametófito
    a planta haplóide que produz gametas
    haplodiplôntico
    descreve um ciclo de vida no qual os estágios haplóide e diploide se alternam; também conhecido como ciclo de vida de alternância de gerações
    haplôntico
    descreve um ciclo de vida no qual o estágio haplóide é o estágio dominante
    heterosporoso
    ter dois tipos de esporos que dão origem a gametófitos masculinos e femininos
    homosporoso
    ter um tipo de esporo que dá origem a gametófitos que dão origem a gametas masculinos e femininos
    planta não vascular
    uma planta que carece de tecido vascular formado por células especializadas para o transporte de água e nutrientes
    esporângio
    (plural: esporângios) o órgão dentro do qual os esporos são produzidos
    esporófito
    a planta diploide que produz esporos
    singamia
    a união de dois gametas na fertilização
    planta vascular
    uma planta na qual existe uma rede de células que conduzem água e solutos pelo organismo

    Contribuidores e atribuições