7.2: Meiose

A reprodução sexual requer fertilização, uma união de duas células de dois organismos individuais. Se cada uma dessas duas células contiver um conjunto de cromossomos, a célula resultante contém dois conjuntos de cromossomos. O número de conjuntos de cromossomos em uma célula é chamado de nível de ploidia. As células haplóides contêm um conjunto de cromossomos. Células contendo dois conjuntos de cromossomos são chamadas diploides. Se o ciclo reprodutivo continuar, a célula diploide deve, de alguma forma, reduzir seu número de conjuntos de cromossomos antes que a fertilização possa ocorrer novamente, ou haverá uma duplicação contínua no número de conjuntos de cromossomos em cada geração. Assim, além da fertilização, a reprodução sexual inclui uma divisão nuclear, conhecida como meiose, que reduz o número de conjuntos de cromossomos.

A maioria dos animais e plantas são diplóides, contendo dois conjuntos de cromossomos; em cada célula somática (as células não reprodutivas de um organismo multicelular), o núcleo contém duas cópias de cada cromossomo que são chamadas de cromossomos homólogos. Às vezes, as células somáticas são chamadas de células do “corpo”. Cromossomos homólogos são pares combinados contendo genes para as mesmas características em locais idênticos ao longo de seu comprimento. Organismos diplóides herdam uma cópia de cada cromossomo homólogo de cada progenitor; todos juntos, eles são considerados um conjunto completo de cromossomos. Em animais, células haplóides contendo uma única cópia de cada cromossomo homólogo são encontradas apenas dentro dos gametas. Os gametas se fundem com outro gameta haplóide para produzir uma célula diploide.

A divisão nuclear que forma as células haplóides, chamada meiose, está relacionada à mitose. Como você aprendeu, a mitose faz parte de um ciclo de reprodução celular que resulta em núcleos filhos idênticos que também são geneticamente idênticos ao núcleo original. Na mitose, tanto o núcleo pai quanto o núcleo filho contêm o mesmo número de conjuntos de cromossomos — diplóides para a maioria das plantas e animais. A meiose emprega muitos dos mesmos mecanismos da mitose. No entanto, o núcleo inicial é sempre diploide e os núcleos que resultam no final de uma divisão celular meiótica são haplóides. Para alcançar a redução no número de cromossomos, a meiose consiste em uma rodada de duplicação cromossômica e duas rodadas de divisão nuclear. Como os eventos que ocorrem durante cada um dos estágios de divisão são análogos aos eventos de mitose, os mesmos nomes de estágios são atribuídos. No entanto, como há duas rodadas de divisão, as etapas são designadas com um “I” ou “II”. Assim, a meiose I é a primeira rodada da divisão meiótica e consiste na prófase I, na prometáfase I e assim por diante. A meiose I reduz o número de conjuntos de cromossomos de dois para um. A informação genética também é misturada durante essa divisão para criar cromossomos recombinantes exclusivos. A meiose II, na qual a segunda rodada de divisão meiótica ocorre de forma semelhante à mitose, inclui a prófase II, a prometáfase II e assim por diante.

Interfase

A meiose é precedida por uma interfase que consiste nas fases G ₁, S e G ₂, que são quase idênticas às fases anteriores à mitose. A fase G ₁ é a primeira fase da interfase e está focada no crescimento celular. Na fase S, o DNA dos cromossomos é replicado. Finalmente, na fase G ₂, a célula passa pelos preparativos finais para a meiose.

Durante a duplicação do DNA da fase S, cada cromossomo se torna composto por duas cópias idênticas (chamadas cromátides irmãs) que são mantidas juntas no centrômero até serem separadas durante a meiose II. Em uma célula animal, os centrossomos que organizam os microtúbulos do fuso meiótico também se replicam. Isso prepara a célula para a primeira fase meiótica.

Meiose I

No início da prófase I, os cromossomos podem ser vistos claramente microscopicamente. Quando o envelope nuclear começa a se decompor, as proteínas associadas aos cromossomos homólogos aproximam o par um do outro. O emparelhamento estreito dos cromossomos homólogos é chamado de sinapse. Na sinapse, os genes nas cromátides dos cromossomos homólogos estão alinhados com precisão uns com os outros. Uma troca de segmentos cromossômicos entre cromátides homólogas não irmãs ocorre e é chamada de cruzamento. Esse processo é revelado visualmente após a troca como quiasmata (singular = chiasma) (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Conforme a prófase I progride, a estreita associação entre cromossomos homólogos começa a se romper e os cromossomos continuam a se condensar, embora os cromossomos homólogos permaneçam ligados uns aos outros no quiasma. O número de quiasmas varia com a espécie e o comprimento do cromossomo. No final da prófase I, os pares são mantidos juntos apenas no quiasma (Figura\(\PageIndex{1}\)) e são chamados de tétrades porque as quatro cromátides irmãs de cada par de cromossomos homólogos agora estão visíveis.

Os eventos cruzados são a primeira fonte de variação genética produzida pela meiose. Um único evento cruzado entre cromátides homólogas não irmãs leva a uma troca recíproca de DNA equivalente entre um cromossomo materno e um cromossomo paterno. Agora, quando essa cromátide irmã é movida para um gameta, ela carrega um pouco de DNA de um dos pais do indivíduo e um pouco de DNA do outro progenitor. A cromátide irmã recombinante tem uma combinação de genes maternos e paternos que não existiam antes do cruzamento.

Figura\(\PageIndex{1}\): Nesta ilustração dos efeitos do cruzamento, o cromossomo azul veio do pai do indivíduo e o cromossomo vermelho veio da mãe do indivíduo. O cruzamento ocorre entre cromátides não irmãs de cromossomos homólogos. O resultado é uma troca de material genético entre cromossomos homólogos. Os cromossomos que têm uma mistura de sequência materna e paterna são chamados de recombinantes e os cromossomos que são completamente paternos ou maternos são chamados de não recombinantes.

O evento chave na prometáfase I é a ligação dos microtúbulos da fibra do fuso às proteínas cinetocorais nos centrômeros. Os microtúbulos montados a partir de centrossomos em pólos opostos da célula crescem em direção ao meio da célula. No final da prometáfase I, cada tétrade está ligada a microtúbulos de ambos os pólos, com um cromossomo homólogo ligado em um polo e o outro cromossomo homólogo ligado ao outro polo. Os cromossomos homólogos ainda são mantidos juntos no quiasmata. Além disso, a membrana nuclear se rompeu completamente.

Durante a metáfase I, os cromossomos homólogos estão dispostos no centro da célula com os cinetócoros voltados para pólos opostos. A orientação de cada par de cromossomos homólogos no centro da célula é aleatória.

Essa aleatoriedade, chamada sortimento independente, é a base física para a geração da segunda forma de variação genética na prole. Considere que os cromossomos homólogos de um organismo que se reproduz sexualmente são originalmente herdados como dois conjuntos separados, um de cada progenitor. Usando humanos como exemplo, um conjunto de 23 cromossomos está presente no óvulo doado pela mãe. O pai fornece o outro conjunto de 23 cromossomos no espermatozóide que fertiliza o óvulo. Na metáfase I, esses pares se alinham no ponto médio entre os dois pólos da célula. Como há uma chance igual de uma fibra de microtúbulo encontrar um cromossomo herdado materno ou paterno, a disposição das tétrades na placa metáfase é aleatória. Qualquer cromossomo herdado pela mãe pode enfrentar qualquer um dos pólos. Qualquer cromossomo herdado pelo pai também pode enfrentar qualquer um dos pólos. A orientação de cada tétrade é independente da orientação dos outros 22 tétrades.

Em cada célula que sofre meiose, a disposição das tétrades é diferente. O número de variações depende do número de cromossomos que compõem um conjunto. Há duas possibilidades de orientação (para cada tétrade); portanto, o número possível de alinhamentos é igual a 2 ⁿ, onde n é o número de cromossomos por conjunto. Os humanos têm 23 pares de cromossomos, o que resulta em mais de oito milhões (2 ²³) de possibilidades. Esse número não inclui a variabilidade criada anteriormente nas cromátides irmãs por cruzamento. Dados esses dois mecanismos, é altamente improvável que quaisquer duas células haplóides resultantes da meiose tenham a mesma composição genética (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Para resumir as consequências genéticas da meiose I: os genes materno e paterno são recombinados por eventos cruzados que ocorrem em cada par homólogo durante a prófase I; além disso, a variedade aleatória de tétrades na metáfase produz uma combinação única de cromossomos maternos e paternos que seu caminho para os gametas.

Figura\(\PageIndex{2}\): Para demonstrar uma variedade aleatória e independente na metáfase I, considere uma célula com n = 2. Nesse caso, existem dois arranjos possíveis no plano equatorial na metáfase I, conforme mostrado na célula superior de cada painel. Essas duas orientações possíveis levam à produção de gametas geneticamente diferentes. Com mais cromossomos, o número de arranjos possíveis aumenta dramaticamente.

Na anáfase I, as fibras do fuso separam os cromossomos ligados. As cromátides irmãs permanecem firmemente unidas no centrômero. São as conexões do quiasma que são quebradas na anáfase I quando as fibras ligadas aos cinetócoros fundidos separam os cromossomos homólogos (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Na telófase I, os cromossomos separados chegam em pólos opostos. O restante dos eventos típicos da telófase pode ou não ocorrer dependendo da espécie. Em alguns organismos, os cromossomos se descondensam e envelopes nucleares se formam ao redor das cromátides na telófase I.

A citocinese, a separação física dos componentes citoplasmáticos em duas células-filhas, ocorre sem a reformação dos núcleos em outros organismos. Em quase todas as espécies, a citocinese separa o conteúdo celular por um sulco de clivagem (em animais e alguns fungos) ou por uma placa celular que acabará por levar à formação de paredes celulares que separam as duas células-filhas (nas plantas). Em cada polo, há apenas um membro de cada par de cromossomos homólogos, então apenas um conjunto completo dos cromossomos está presente. É por isso que as células são consideradas haplóides - há apenas um conjunto de cromossomos, embora haja cópias duplicadas do conjunto porque cada homólogo ainda consiste em duas cromátides irmãs que ainda estão ligadas uma à outra. No entanto, embora as cromátides irmãs já tenham sido duplicatas do mesmo cromossomo, elas não são mais idênticas neste estágio por causa dos cruzamentos.

CONCEITO EM AÇÃO

Revise o processo de meiose, observando como os cromossomos se alinham e migram, neste local.

Meiose II

Na meiose II, as cromátides irmãs conectadas que permanecem nas células haplóides da meiose I serão divididas para formar quatro células haplóides. Em algumas espécies, as células entram em uma breve interfase, ou intercinesia, que não possui uma fase S, antes de entrarem na meiose II. Os cromossomos não são duplicados durante a intercinesia. As duas células produzidas na meiose I passam pelos eventos da meiose II em sincronia. No geral, a meiose II se assemelha à divisão mitótica de uma célula haplóide.

Na prófase II, se os cromossomos se descondensarem na telófase I, eles se condensam novamente. Se envelopes nucleares foram formados, eles se fragmentam em vesículas. Os centrossomos duplicados durante a intercinesia se afastam um do outro em direção a pólos opostos e novos fusos são formados. Na prometáfase II, os envelopes nucleares estão completamente quebrados e o fuso está totalmente formado. Cada cromátide irmã forma um cinetocoro individual que se liga aos microtúbulos de pólos opostos. Na metáfase II, as cromátides irmãs são condensadas e alinhadas ao máximo no centro da célula. Na anáfase II, as cromátides irmãs são separadas pelas fibras do fuso e se movem em direção a pólos opostos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Na prometáfase I, os microtúbulos se ligam aos cinetócoros fundidos dos cromossomos homólogos. Na anáfase I, os cromossomos homólogos são separados. Na prometáfase II, os microtúbulos se ligam aos cinetócoros individuais das cromátides irmãs. Na anáfase II, as cromátides irmãs são separadas.

Na telófase II, os cromossomos chegam em pólos opostos e começam a se descondensar. Envelopes nucleares se formam ao redor dos cromossomos. A citocinese separa as duas células em quatro células haplóides geneticamente únicas. Nesse ponto, os núcleos das células recém-produzidas são ambos haplóides e têm apenas uma cópia do conjunto único de cromossomos. As células produzidas são geneticamente únicas devido à variedade aleatória de homólogos paternos e maternos e à recombinação dos segmentos maternos e paternos dos cromossomos - com seus conjuntos de genes - que ocorre durante o cruzamento.

Comparando meiose e mitose

A mitose e a meiose, ambas formas de divisão do núcleo nas células eucarióticas, compartilham algumas semelhanças, mas também apresentam diferenças distintas que levam a resultados muito diferentes. A mitose é uma divisão nuclear única que resulta em dois núcleos, geralmente divididos em duas novas células. Os núcleos resultantes de uma divisão mitótica são geneticamente idênticos aos originais. Eles têm o mesmo número de conjuntos de cromossomos: um no caso das células haplóides e dois no caso das células diploides. Por outro lado, a meiose é duas divisões nucleares que resultam em quatro núcleos, geralmente divididos em quatro novas células. Os núcleos resultantes da meiose nunca são geneticamente idênticos e contêm apenas um conjunto de cromossomos — isso é metade do número da célula original, que era diploide (Figura\(\PageIndex{4}\)).

As diferenças nos resultados da meiose e da mitose ocorrem devido às diferenças no comportamento dos cromossomos durante cada processo. A maioria dessas diferenças nos processos ocorre na meiose I, que é uma divisão nuclear muito diferente da mitose. Na meiose I, os pares de cromossomos homólogos se associam entre si, são unidos, experimentam quiasmas e cruzamentos entre cromátides irmãs e se alinham ao longo da placa metáfase em tétrades com fibras fusiformes de pólos de fuso opostos conectados a cada cinetocoro de um homólogo em uma tétrade. Todos esses eventos ocorrem apenas na meiose I, nunca na mitose.

Os cromossomos homólogos se movem para pólos opostos durante a meiose I, então o número de conjuntos de cromossomos em cada núcleo futuro é reduzido de dois para um. Por esse motivo, a meiose I é chamada de divisão de redução. Não há tal redução no nível de ploidia na mitose.

A meiose II é muito mais análoga a uma divisão mitótica. Nesse caso, cromossomos duplicados (apenas um conjunto deles) se alinham no centro da célula com cinetócoros divididos conectados às fibras do fuso de pólos opostos. Durante a anáfase II, como na anáfase mitótica, os cinetócoros se dividem e uma cromátide irmã é puxada para um polo e a outra cromátide irmã é puxada para o outro polo. Se não fosse pelo fato de haver cruzamentos, os dois produtos de cada divisão da meiose II seriam idênticos aos da mitose; em vez disso, eles são diferentes porque sempre houve pelo menos um cruzamento por cromossomo. A meiose II não é uma divisão redutora porque, embora haja menos cópias do genoma nas células resultantes, ainda existe um conjunto de cromossomos, como havia no final da meiose I.

As células produzidas pela mitose funcionarão em diferentes partes do corpo como parte do crescimento ou substituindo células mortas ou danificadas. Eles podem até estar envolvidos na reprodução assexuada em alguns organismos. Células produzidas pela meiose em um organismo diploide dominante, como um animal, só participarão da reprodução sexual.

Figura\(\PageIndex{4}\): A meiose e a mitose são ambas precedidas por uma rodada de replicação do DNA; no entanto, a meiose inclui duas divisões nucleares. As quatro células-filhas resultantes da meiose são haplóides e geneticamente distintas. As células filhas resultantes da mitose são diploides e idênticas à célula-mãe.

CONCEITO EM AÇÃO

Para ver uma animação comparando mitose e meiose, acesse este site.

Resumo da seção

A reprodução sexual requer que os organismos diploides produzam células haplóides que podem se fundir durante a fertilização para formar descendentes diplóides. O processo que resulta em células haplóides é chamado de meiose. A meiose é uma série de eventos que organizam e separam os cromossomos em células-filhas. Durante a interfase da meiose, cada cromossomo é duplicado. Na meiose, há duas rodadas de divisão nuclear, resultando em quatro núcleos e geralmente quatro células-filhas haplóides, cada uma com metade do número de cromossomos da célula-mãe. Durante a meiose, a variação nos núcleos filhos é introduzida devido ao cruzamento na prófase I e ao alinhamento aleatório na metáfase I. As células produzidas pela meiose são geneticamente únicas.

Meiose e mitose compartilham semelhanças, mas têm resultados distintos. As divisões mitóticas são divisões nucleares únicas que produzem núcleos filhos geneticamente idênticos e têm o mesmo número de conjuntos de cromossomos da célula original. As divisões meióticas são duas divisões nucleares que produzem quatro núcleos filhos que são geneticamente diferentes e têm um conjunto de cromossomos em vez dos dois conjuntos que a célula-mãe tinha. As principais diferenças entre os processos ocorrem na primeira divisão da meiose. Os cromossomos homólogos se separam em núcleos diferentes durante a meiose I, causando uma redução do nível de ploidia. A segunda divisão da meiose é muito mais semelhante a uma divisão mitótica.

Glossário

quiasmata

(singular = quiasma) a estrutura que se forma nos pontos de cruzamento após a troca do material genético

atravessando

(também, recombinação) a troca de material genético entre cromossomos homólogos, resultando em cromossomos que incorporam genes de ambos os pais do organismo, formando células reprodutivas

fertilização

a união de duas células haplóides tipicamente de dois organismos individuais

intercinesia

um período de descanso que pode ocorrer entre a meiose I e a meiose II; não há replicação do DNA durante a intercinesia

meiose I

a primeira rodada da divisão celular meiótica; conhecida como divisão de redução porque as células resultantes são haplóides

meiose II

a segunda rodada de divisão celular meiótica após a meiose I; as cromátides irmãs são separadas umas das outras e o resultado são quatro células haplóides únicas

recombinante

descrevendo algo composto de material genético de duas fontes, como um cromossomo com segmentos de DNA materno e paterno

divisão de redução

uma divisão nuclear que produz núcleos filhos, cada um com metade dos conjuntos de cromossomos do que o núcleo parental; a meiose I é uma divisão de redução

célula somática

todas as células de um organismo multicelular, exceto as células formadoras de gametas

sinapse

a formação de uma estreita associação entre cromossomos homólogos durante a prófase I

tétrade

dois cromossomos homólogos duplicados (quatro cromátides) unidos por quiasmas durante a prófase I

Contribuidores e atribuições

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