5.3: O Ciclo de Calvin

Depois que a energia do sol é convertida e embalada em ATP e NADPH, a célula tem o combustível necessário para construir alimentos na forma de moléculas de carboidratos. As moléculas de carboidratos produzidas terão uma espinha dorsal de átomos de carbono. De onde vem o carbono? Os átomos de carbono usados para construir moléculas de carboidratos vêm do dióxido de carbono, o gás que os animais exalam a cada respiração. O ciclo de Calvin é o termo usado para as reações de fotossíntese que usam a energia armazenada pelas reações dependentes da luz para formar glicose e outras moléculas de carboidratos.

As interconexões do ciclo de Calvin

Nas plantas, o dióxido de carbono (CO ₂) entra no cloroplasto através dos estômatos e se difunde no estroma do cloroplasto, o local das reações do ciclo de Calvin onde o açúcar é sintetizado. As reações têm o nome do cientista que as descobriu e fazem referência ao fato de que as reações funcionam como um ciclo. Outros o chamam de ciclo Calvin-Benson para incluir o nome de outro cientista envolvido em sua descoberta (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): As reações dependentes da luz aproveitam a energia do sol para produzir ATP e NADPH. Essas moléculas transportadoras de energia viajam para o estroma, onde ocorrem as reações do ciclo de Calvin.

As reações do ciclo de Calvin (Figura\(\PageIndex{2}\)) podem ser organizadas em três estágios básicos: fixação, redução e regeneração. No estroma, além do CO ₂, duas outras substâncias químicas estão presentes para iniciar o ciclo de Calvin: uma enzima abreviada RuBisCO e a molécula de bisfosfato de ribulose (RuBP). O RuBP tem cinco átomos de carbono e um grupo fosfato em cada extremidade.

O RuBiSco catalisa uma reação entre CO ₂ e RuBP, que forma um composto de seis carbonos que é imediatamente convertido em dois compostos de três carbonos. Esse processo é chamado de fixação de carbono, porque o CO ₂ é “fixado” de sua forma inorgânica em moléculas orgânicas.

O ATP e o NADPH usam sua energia armazenada para converter o composto de três carbonos, 3-PGA, em outro composto de três carbonos chamado G3P. Esse tipo de reação é chamado de reação de redução, porque envolve o ganho de elétrons. Uma redução é o ganho de um elétron por um átomo ou molécula. As moléculas de ADP e NAD ⁺, resultantes da reação de redução, retornam às reações dependentes da luz para serem reenergizadas.

Uma das moléculas de G3P sai do ciclo de Calvin para contribuir para a formação da molécula de carboidrato, que geralmente é glicose (C ₆ H ₁₂ O ₆). Como a molécula de carboidrato tem seis átomos de carbono, são necessárias seis voltas do ciclo de Calvin para produzir uma molécula de carboidrato (uma para cada molécula de dióxido de carbono fixada). As moléculas G3P restantes regeneram o RuBP, o que permite que o sistema se prepare para a etapa de fixação do carbono. O ATP também é usado na regeneração do RuBP.

Figura\(\PageIndex{2}\): O ciclo de Calvin tem três estágios. No estágio 1, a enzima RuBisco incorpora dióxido de carbono em uma molécula orgânica. No estágio 2, a molécula orgânica é reduzida. No estágio 3, a RuBP, a molécula que inicia o ciclo, é regenerada para que o ciclo possa continuar.

Em resumo, são necessárias seis voltas do ciclo de Calvin para fixar seis átomos de carbono do CO ₂. Essas seis voltas requerem entrada de energia de 12 moléculas de ATP e 12 moléculas de NADPH na etapa de redução e 6 moléculas de ATP na etapa de regeneração.

CONCEITO EM AÇÃO

A seguir está um link para uma animação do ciclo de Calvin. Clique em Estágio 1, Estágio 2 e, em seguida, Estágio 3 para ver G3P e ATP se regenerarem para formar RuBP.

EVOLUÇÃO EM AÇÃO: Fotossíntese

A história evolutiva compartilhada de todos os organismos fotossintéticos é notável, pois o processo básico mudou pouco ao longo dos tempos. Mesmo entre as folhas tropicais gigantes da floresta tropical e pequenas cianobactérias, o processo e os componentes da fotossíntese que usam a água como doadora de elétrons permanecem basicamente os mesmos. Os fotossistemas funcionam para absorver luz e usar cadeias de transporte de elétrons para converter energia. As reações do ciclo de Calvin reúnem moléculas de carboidratos com essa energia.

No entanto, como em todas as vias bioquímicas, uma variedade de condições leva a adaptações variadas que afetam o padrão básico. A fotossíntese em plantas de clima seco (Figura\(\PageIndex{3}\)) evoluiu com adaptações que conservam água. No forte calor seco, cada gota de água e energia preciosa deve ser usada para sobreviver. Duas adaptações evoluíram nessas plantas. Em uma forma, um uso mais eficiente do CO ₂ permite que as plantas fotossintetizem mesmo quando o CO ₂ está em falta, como quando os estômatos são fechados em dias quentes. A outra adaptação realiza reações preliminares do ciclo de Calvin à noite, pois a abertura dos estômatos nesse momento conserva água devido às temperaturas mais baixas. Além disso, essa adaptação permitiu que as plantas realizassem baixos níveis de fotossíntese sem abrir nenhum estômago, um mecanismo extremo para enfrentar períodos extremamente secos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Viver nas condições adversas do deserto levou plantas como esse cacto a desenvolver variações nas reações fora do ciclo de Calvin. Essas variações aumentam a eficiência e ajudam a conservar água e energia. (crédito: Piotr Wojtkowski)

Fotossíntese em procariontes

As duas partes da fotossíntese - as reações dependentes da luz e o ciclo de Calvin - foram descritas, pois ocorrem nos cloroplastos. No entanto, procariontes, como as cianobactérias, não possuem organelas ligadas à membrana. Organismos autotróficos fotossintéticos procarióticos têm desdobramentos da membrana plasmática para fixação da clorofila e fotossíntese (Figura\(\PageIndex{4}\)). É aqui que organismos como as cianobactérias podem realizar a fotossíntese.

Figura\(\PageIndex{4}\): Um procarioto fotossintético tem regiões desdobradas da membrana plasmática que funcionam como tilacóides. Embora não estejam contidos em uma organela, como um cloroplasto, todos os componentes necessários estão presentes para realizar a fotossíntese. (crédito: dados da barra de escala de Matt Russell)

O ciclo da energia

Os seres vivos acessam a energia quebrando as moléculas de carboidratos. No entanto, se as plantas produzem moléculas de carboidratos, por que precisariam quebrá-las? Os carboidratos são moléculas de armazenamento de energia em todos os seres vivos. Embora a energia possa ser armazenada em moléculas como o ATP, os carboidratos são reservatórios muito mais estáveis e eficientes de energia química. Organismos fotossintéticos também realizam as reações de respiração para coletar a energia que armazenaram nos carboidratos, por exemplo, as plantas têm mitocôndrias além dos cloroplastos.

Você deve ter notado que a reação geral para a fotossíntese:

\[\ce{6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2}\nonumber\]

é o inverso da reação geral da respiração celular:

\[\ce{6O2 + C6H12O6→6CO2 + 6H2O}\nonumber\]

A fotossíntese produz oxigênio como subproduto e a respiração produz dióxido de carbono como subproduto.

Na natureza, não existem resíduos. Cada átomo de matéria é conservado, reciclando indefinidamente. As substâncias mudam de forma ou se movem de um tipo de molécula para outra, mas nunca desaparecem (Figura\(\PageIndex{5}\)).

O CO ₂ não é mais uma forma de resíduo produzido pela respiração do que o oxigênio é um produto residual da fotossíntese. Ambos são subprodutos de reações que passam para outras reações. A fotossíntese absorve energia para construir carboidratos nos cloroplastos, e a respiração celular aeróbica libera energia usando oxigênio para decompor os carboidratos. Ambas as organelas usam cadeias de transporte de elétrons para gerar a energia necessária para conduzir outras reações. A fotossíntese e a respiração celular funcionam em um ciclo biológico, permitindo que os organismos acessem a energia que sustenta a vida que se origina a milhões de quilômetros de distância em uma estrela.

Figura\(\PageIndex{5}\): No ciclo do carbono, as reações de fotossíntese e respiração celular compartilham reagentes e produtos recíprocos. (crédito: modificação da obra de Stuart Bassil)

Resumo

Usando os transportadores de energia formados no primeiro estágio da fotossíntese, as reações do ciclo de Calvin fixam o CO ₂ do ambiente para criar moléculas de carboidratos. Uma enzima, RuBiSCO, catalisa a reação de fixação, combinando CO ₂ com RuBP. O composto de seis carbonos resultante é dividido em dois compostos de três carbonos, e a energia em ATP e NADPH é usada para converter essas moléculas em G3P. Uma das moléculas de três carbonos do G3P sai do ciclo para se tornar parte de uma molécula de carboidrato. As moléculas G3P restantes permanecem no ciclo para serem formadas novamente em RuBP, que está pronto para reagir com mais CO ₂. A fotossíntese forma um ciclo energético equilibrado com o processo de respiração celular. As plantas são capazes tanto de fotossíntese quanto de respiração celular, pois contêm cloroplastos e mitocôndrias.

Glossário

Ciclo de Calvin

as reações da fotossíntese que usam a energia armazenada pelas reações dependentes da luz para formar glicose e outras moléculas de carboidratos

fixação de carbono

o processo de conversão do gás CO ₂ inorgânico em compostos orgânicos

Contribuidores e atribuições

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