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3.6: Transporte ativo

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    Os mecanismos ativos de transporte requerem o uso da energia da célula, geralmente na forma de trifosfato de adenosina (ATP). Se uma substância precisar entrar na célula contra seu gradiente de concentração, ou seja, se a concentração da substância dentro da célula precisar ser maior que sua concentração no fluido extracelular, a célula deve usar energia para mover a substância. Alguns mecanismos ativos de transporte movem material de pequeno peso molecular, como íons, através da membrana.

    Além de mover pequenos íons e moléculas pela membrana, as células também precisam remover e absorver moléculas e partículas maiores. Algumas células são até capazes de engolir microrganismos unicelulares inteiros. Você pode ter hipotetizado corretamente que a absorção e liberação de partículas grandes pela célula requer energia. Uma partícula grande, no entanto, não pode passar pela membrana, mesmo com a energia fornecida pela célula.

    Gradiente eletroquímico

    Discutimos gradientes de concentração simples — concentrações diferenciais de uma substância em um espaço ou membrana — mas em sistemas vivos, os gradientes são mais complexos. Como as células contêm proteínas, a maioria das quais tem carga negativa, e porque os íons entram e saem das células, há um gradiente elétrico, uma diferença de carga, através da membrana plasmática. O interior das células vivas é eletricamente negativo em relação ao fluido extracelular no qual elas são banhadas; ao mesmo tempo, as células têm maiores concentrações de potássio (K +) e menores concentrações de sódio (Na +) do que o fluido extracelular. Assim, em uma célula viva, o gradiente de concentração e o gradiente elétrico de Na + promovem a difusão do íon na célula, e o gradiente elétrico de Na + (um íon positivo) tende a conduzi-lo para o interior carregado negativamente. A situação é mais complexa, no entanto, para outros elementos, como o potássio. O gradiente elétrico de K + promove a difusão do íon na célula, mas o gradiente de concentração de K + promove a difusão para fora da célula (Figura\(\PageIndex{1}\)). O gradiente combinado que afeta um íon é chamado de gradiente eletroquímico e é especialmente importante para as células musculares e nervosas.

    Uma membrana celular é mostrada com um canal de proteína que permite a passagem de íons para dentro e para fora da célula. O citoplasma tem maior concentração de potássio e o líquido extracelular tem maior concentração de sódio. Uma seta mostra o movimento de um íon potássio para fora da célula através do canal de proteína.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Os gradientes eletroquímicos surgem dos efeitos combinados de gradientes de concentração e gradientes elétricos. (crédito: modificação do trabalho de “Synaptitude” /Wikimedia Commons)

    Movendo-se contra um gradiente

    Para mover substâncias contra uma concentração ou gradiente eletroquímico, a célula deve usar energia. Essa energia é coletada do ATP, que é gerado pelo metabolismo celular. Mecanismos ativos de transporte, chamados coletivamente de bombas ou proteínas transportadoras, atuam contra gradientes eletroquímicos. Com exceção dos íons, pequenas substâncias passam constantemente pelas membranas plasmáticas. O transporte ativo mantém as concentrações de íons e outras substâncias necessárias às células vivas em face dessas mudanças passivas. Grande parte do suprimento de energia metabólica de uma célula pode ser gasto na manutenção desses processos. Como os mecanismos ativos de transporte dependem do metabolismo celular para obter energia, eles são sensíveis a muitos venenos metabólicos que interferem no fornecimento de ATP.

    Existem dois mecanismos para o transporte de material e macromoléculas de pequeno peso molecular. O transporte ativo primário move os íons através de uma membrana e cria uma diferença na carga através dessa membrana. O sistema de transporte ativo primário usa ATP para mover uma substância, como um íon, para dentro da célula e, muitas vezes, ao mesmo tempo, uma segunda substância é retirada da célula. A bomba de sódio-potássio, uma bomba importante nas células animais, gasta energia para mover íons potássio para dentro da célula e um número diferente de íons de sódio para fora da célula (Figura\(\PageIndex{2}\)). A ação dessa bomba resulta em uma diferença de concentração e carga na membrana.

    Esta ilustração mostra a bomba de sódio-potássio. Inicialmente, a abertura da bomba está voltada para o citoplasma, onde três íons de sódio se ligam a ele. A bomba hidrolisa ATP em ADP e, como resultado, sofre uma mudança conformacional. Os íons sódio são liberados no espaço extracelular. Dois íons de potássio do espaço extracelular agora se ligam à bomba, que muda de conformação novamente, liberando os íons potássio no citoplasma.
    Figura\(\PageIndex{2}\): A bomba de sódio-potássio move os íons potássio e sódio pela membrana plasmática. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villarreal)

    O transporte ativo secundário descreve o movimento do material usando a energia do gradiente eletroquímico estabelecido pelo transporte ativo primário. Usando a energia do gradiente eletroquímico criado pelo sistema primário de transporte ativo, outras substâncias, como aminoácidos e glicose, podem ser trazidas para a célula por meio de canais de membrana. O próprio ATP é formado por meio de transporte ativo secundário usando um gradiente de íons de hidrogênio na mitocôndria.

    Endocitose

    A endocitose é um tipo de transporte ativo que move partículas, como moléculas grandes, partes das células e até células inteiras, para dentro de uma célula. Existem diferentes variações da endocitose, mas todas compartilham uma característica comum: a membrana plasmática da célula invagina, formando uma bolsa ao redor da partícula alvo. A bolsa se solta, resultando na contida da partícula em um vacúolo recém-criado que é formado a partir da membrana plasmática.

    Três tipos de endocitose são mostrados: (a) fagocitose, (b) pinocitose e (c) endocitose mediada por receptores. A parte a mostra a membrana plasmática formando uma bolsa ao redor de uma partícula no fluido extracelular. A membrana subseqüentemente envolve a partícula, que fica presa em um vacúolo. A parte b mostra uma membrana plasmática formando uma bolsa ao redor do fluido no fluido extracelular. A membrana subseqüentemente envolve o fluido, que fica preso em um vacúolo. A parte c mostra uma parte da membrana plasmática que é revestida com clatrina no lado citoplasmático e tem receptores no lado extracelular. Os receptores se ligam a uma substância e depois se soltam para formar uma vesícula revestida.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Três variações da endocitose são mostradas. (a) Em uma forma de endocitose, a fagocitose, a membrana celular envolve a partícula e se comprime para formar um vacúolo intracelular. (b) Em outro tipo de endocitose, a pinocitose, a membrana celular envolve um pequeno volume de líquido e se solta, formando uma vesícula. (c) Na endocitose mediada por receptores, a absorção de substâncias pela célula é direcionada a um único tipo de substância que se liga ao receptor na membrana celular externa. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villarreal)

    A fagocitose é o processo pelo qual partículas grandes, como células, são absorvidas por uma célula. Por exemplo, quando microrganismos invadem o corpo humano, um tipo de glóbulo branco chamado neutrófilo remove o invasor por meio desse processo, envolvendo e engolfando o microrganismo, que é então destruído pelo neutrófilo (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Uma variação da endocitose é chamada de pinocitose. Isso significa literalmente “beber celular” e foi nomeado em uma época em que se supunha que a célula estava absorvendo propositalmente fluido extracelular. Na realidade, esse processo absorve os solutos que a célula precisa do fluido extracelular (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Uma variação direcionada da endocitose emprega proteínas de ligação na membrana plasmática que são específicas para certas substâncias (Figura\(\PageIndex{3}\)). As partículas se ligam às proteínas e a membrana plasmática invagina, trazendo a substância e as proteínas para dentro da célula. Se a passagem pela membrana do alvo da endocitose mediada por receptores for ineficaz, ela não será removida dos fluidos teciduais ou do sangue. Em vez disso, ele permanecerá nesses fluidos e aumentará a concentração. Algumas doenças humanas são causadas por uma falha na endocitose mediada por receptores. Por exemplo, a forma de colesterol denominada lipoproteína de baixa densidade ou LDL (também conhecida como colesterol “ruim”) é removida do sangue por endocitose mediada por receptores. Na hipercolesterolemia familiar da doença genética humana, os receptores de LDL são defeituosos ou totalmente ausentes. Pessoas com essa condição têm níveis de colesterol potencialmente fatais no sangue, porque suas células não conseguem eliminar a substância química do sangue.

    CONCEITO EM AÇÃO

    Veja a animação da endocitose mediada por receptores em ação.

    Exocitose

    Em contraste com esses métodos de mover material para dentro de uma célula está o processo de exocitose. A exocitose é o oposto dos processos discutidos acima, pois seu objetivo é expelir material da célula para o fluido extracelular. Uma partícula envolta em uma membrana se funde com o interior da membrana plasmática. Essa fusão abre o envelope membranoso para o exterior da célula e a partícula é expelida para o espaço extracelular (Figura\(\PageIndex{4}\)).

    Uma vesícula contendo resíduos é mostrada no citoplasma. A vesícula migra para a membrana celular. A membrana da vesícula se funde com a membrana celular e o conteúdo da vesícula é liberado para o fluido extracelular.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Na exocitose, uma vesícula migra para a membrana plasmática, se liga e libera seu conteúdo para o exterior da célula. (crédito: modificação da obra de Mariana Ruiz Villarreal)

    Resumo da seção

    O gradiente combinado que afeta um íon inclui seu gradiente de concentração e seu gradiente elétrico. As células vivas precisam de certas substâncias em concentrações maiores do que as existentes no espaço extracelular. Mover substâncias para cima em seus gradientes eletroquímicos requer energia da célula. O transporte ativo usa energia armazenada no ATP para abastecer o transporte. O transporte ativo de material de pequeno tamanho molecular usa proteínas integrais na membrana celular para mover o material — essas proteínas são análogas às bombas. Algumas bombas, que realizam o transporte ativo primário, se acoplam diretamente ao ATP para impulsionar sua ação. No transporte secundário, a energia do transporte primário pode ser usada para mover outra substância para dentro da célula e aumentar seu gradiente de concentração.

    Os métodos de endocitose requerem o uso direto do ATP para alimentar o transporte de partículas grandes, como macromoléculas; partes das células ou células inteiras podem ser engolfadas por outras células em um processo chamado fagocitose. Na fagocitose, uma parte da membrana invagina e flui ao redor da partícula, eventualmente se comprimindo e deixando a partícula totalmente fechada por um envelope de membrana plasmática. Os vacúolos são decompostos pela célula, com as partículas usadas como alimento ou despachadas de alguma outra forma. A pinocitose é um processo similar em menor escala. A célula expele resíduos e outras partículas por meio do processo inverso, a exocitose. Os resíduos são movidos para fora da célula, empurrando uma vesícula membranosa para a membrana plasmática, permitindo que a vesícula se funda com a membrana e se incorpore à estrutura da membrana, liberando seu conteúdo para o exterior da célula.

    Glossário

    transporte ativo
    o método de transporte de material que requer energia
    gradiente eletroquímico
    um gradiente produzido pelas forças combinadas do gradiente elétrico e do gradiente químico
    endocitose
    um tipo de transporte ativo que move substâncias, incluindo fluidos e partículas, para dentro de uma célula
    exocitose
    um processo de passagem de material para fora de uma célula
    fagocitose
    um processo que retira macromoléculas que a célula precisa do fluido extracelular; uma variação da endocitose
    pinocitose
    um processo que retira os solutos que a célula precisa do fluido extracelular; uma variação da endocitose
    endocitose mediada por receptores
    uma variante da endocitose que envolve o uso de proteínas de ligação específicas na membrana plasmática para moléculas ou partículas específicas

    Contribuidores e atribuições