8.6: Desenvolvimento do esqueleto apendicular

Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

• Descreva o crescimento e o desenvolvimento dos gemas embrionários dos membros
• Discuta a aparência dos centros de ossificação primários e secundários

Embriologicamente, o esqueleto apendicular surge do mesênquima, um tipo de tecido embrionário que pode se diferenciar em vários tipos de tecidos, incluindo tecido ósseo ou muscular. O mesênquima dá origem aos ossos dos membros superiores e inferiores, bem como às cinturas peitoral e pélvica. O desenvolvimento dos membros começa perto do final da quarta semana embrionária, com os membros superiores aparecendo primeiro. Posteriormente, o desenvolvimento dos membros superiores e inferiores segue padrões semelhantes, com os membros inferiores ficando alguns dias atrás dos membros superiores.

Crescimento dos membros

Cada membro superior e inferior se desenvolve inicialmente como uma pequena protuberância chamada broto do membro, que aparece na lateral do embrião inicial. O broto do membro superior aparece próximo ao final da quarta semana de desenvolvimento, com o broto do membro inferior aparecendo logo depois (Figura 8.20).

Figura 8.20 Embrião às sete semanas Os gemas dos membros são visíveis em um embrião no final da sétima semana de desenvolvimento (embrião derivado de uma gravidez ectópica). (crédito: Ed Uthman/Flickr)

Inicialmente, os botões dos membros consistem em um núcleo de mesênquima coberto por uma camada de ectoderma. O ectoderma na extremidade da gema do membro se espessa para formar uma crista estreita chamada crista ectodérmica apical. Essa crista estimula o mesênquima subjacente a proliferar rapidamente, produzindo o crescimento do membro em desenvolvimento. À medida que o broto do membro se alonga, as células localizadas mais distantes da crista ectodérmica apical diminuem suas taxas de divisão celular e começam a se diferenciar. Dessa forma, o membro se desenvolve ao longo de um eixo proximal-distal.

Durante a sexta semana de desenvolvimento, as extremidades distais dos gemas dos membros superiores e inferiores se expandem e se achatam em forma de remo. Essa região se tornará a mão ou o pé. As áreas do punho ou tornozelo aparecem então como uma constrição que se desenvolve na base da raquete. Logo depois disso, uma segunda constrição no botão do membro aparece no futuro local do cotovelo ou joelho. Dentro da raquete, áreas do tecido sofrem a morte celular, produzindo separações entre os dedos das mãos e dos pés em crescimento. Também durante a sexta semana de desenvolvimento, o mesênquima dentro das gemas dos membros começa a se diferenciar em cartilagem hialina que formará modelos dos futuros ossos dos membros.

O crescimento precoce das gemas dos membros superiores e inferiores inicialmente tem os membros posicionados de forma que as regiões que se tornarão a palma da mão ou a parte inferior do pé estejam voltadas medialmente para o corpo, com o futuro polegar ou dedão orientados para a cabeça. Durante a sétima semana de desenvolvimento, o membro superior gira lateralmente em 90 graus, de forma que a palma da mão fique voltada para a frente e o polegar para a lateral. Em contraste, o membro inferior sofre uma rotação medial de 90 graus, trazendo assim o dedão do pé para o lado medial do pé.

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Assista a esta animação para acompanhar o desenvolvimento e o crescimento dos gemas dos membros superiores e inferiores. Em que dias de desenvolvimento embrionário esses eventos ocorrem: (a) primeira aparição do broto do membro superior (crista do membro); (b) o achatamento do membro distal para formar a placa manual ou a placa dos pés; e (c) o início da rotação do membro?

Ossificação dos ossos apendiculares

Todos os ossos da cintura e dos membros, exceto a clavícula, se desenvolvem pelo processo de ossificação endocondral. Esse processo começa quando o mesênquima dentro da gema do membro se diferencia em cartilagem hialina para formar modelos de cartilagem para futuros ossos. Na décima segunda semana, um centro primário de ossificação terá aparecido na região da diáfise (diáfise) dos ossos longos, iniciando o processo que converte o modelo da cartilagem em osso. Um centro de ossificação secundário aparecerá em cada epífise (extremidade expandida) desses ossos posteriormente, geralmente após o nascimento. Os centros de ossificação primário e secundário são separados pela placa epifisária, uma camada de cartilagem hialina em crescimento. Essa placa está localizada entre a diáfise e cada epífise. Ele continua a crescer e é responsável pelo alongamento do osso. A placa epifisária é retida por muitos anos, até que o osso atinja seu tamanho final adulto, momento em que a placa epifisária desaparece e a epífise se funde com a diáfise. (Procure conteúdo adicional sobre ossificação no capítulo sobre tecido ósseo.)

Ossos pequenos, como as falanges, desenvolverão apenas um centro de ossificação secundário e, portanto, terão apenas uma única placa epifisária. Ossos grandes, como o fêmur, desenvolverão vários centros secundários de ossificação, com uma placa epifisária associada a cada centro secundário. Assim, a ossificação do fêmur começa no final da sétima semana com o aparecimento do centro primário de ossificação na diáfise, que se expande rapidamente para ossificar a diáfise do osso antes do nascimento. Centros secundários de ossificação se desenvolvem em épocas posteriores. A ossificação da extremidade distal do fêmur, para formar os côndilos e epicôndilos, começa pouco antes do nascimento. Centros secundários de ossificação também aparecem na cabeça femoral no final do primeiro ano após o nascimento, no trocânter maior durante o quarto ano e no trocânter menor entre 9 e 10 anos. Uma vez que essas áreas tenham ossificado, sua fusão com a diáfise e o desaparecimento de cada placa epifisária seguem uma sequência invertida. Assim, o trocânter menor é o primeiro a se fundir, fazendo isso no início da puberdade (por volta dos 11 anos de idade), seguido pelo trocânter maior aproximadamente 1 ano depois. A cabeça femoral se funde entre 14 e 17 anos, enquanto os côndilos distais do fêmur são os últimos a se fundir, entre 16 e 19 anos. O conhecimento da idade em que as diferentes placas epifisárias desaparecem é importante na interpretação de radiografias feitas de crianças. Como a cartilagem de uma placa epifisária é menos densa que o osso, a placa aparecerá escura em uma imagem radiográfica. Assim, uma placa epifisária normal pode ser confundida com uma fratura óssea.

A clavícula é o único osso esquelético apendicular que não se desenvolve por ossificação endocondral. Em vez disso, a clavícula se desenvolve por meio do processo de ossificação intramembranosa. Durante esse processo, as células mesenquimais se diferenciam diretamente das células produtoras de osso, que produzem a clavícula diretamente, sem primeiro criar um modelo de cartilagem. Devido a essa produção inicial de osso, a clavícula é o primeiro osso do corpo a iniciar a ossificação, com centros de ossificação aparecendo durante a quinta semana de desenvolvimento. No entanto, a ossificação da clavícula não está completa até os 25 anos.

Distúrbios do...

Sistema apendicular: pé torto congênito

O pé torto, também conhecido como talipes, é um distúrbio congênito (presente no nascimento) de causa desconhecida e é a deformidade mais comum do membro inferior. Ela afeta o pé e o tornozelo, fazendo com que o pé seja torcido para dentro em um ângulo agudo, como a cabeça de um taco de golfe (Figura 8.21). O pé torto tem uma frequência de cerca de 1 em cada 1.000 nascimentos e tem duas vezes mais chances de ocorrer em uma criança do sexo masculino do que em uma criança do sexo feminino. Em 50 por cento dos casos, ambos os pés são afetados.

Figura 8.21 Pé torto O pé torto é uma deformidade comum do tornozelo e do pé que está presente no nascimento. A maioria dos casos é corrigida sem cirurgia, e os indivíduos afetados crescerão para levar uma vida normal e ativa. (crédito: James W. Hanson)

Ao nascer, crianças com pé torto têm o calcanhar voltado para dentro e o pé anterior torcido para que a lateral do pé fique voltada para baixo, geralmente devido a ligamentos ou músculos da perna presos ao pé que estão encurtados ou anormalmente tensos. Eles puxam o pé para uma posição anormal, resultando em deformidades ósseas. Outros sintomas podem incluir flexão do tornozelo que levanta o calcanhar do pé e um arco extremamente alto. Devido à limitada amplitude de movimento do pé afetado, é difícil colocá-lo na posição correta. Além disso, o pé afetado pode estar mais curto que o normal e os músculos da panturrilha geralmente estão subdesenvolvidos no lado afetado. Apesar da aparência, essa não é uma condição dolorosa para recém-nascidos. No entanto, ele deve ser tratado precocemente para evitar dores futuras e comprometimento da capacidade de caminhar.

Embora a causa do pé torto seja idiopática (desconhecida), as evidências indicam que a posição fetal dentro do útero não é um fator contribuinte. Fatores genéticos estão envolvidos, porque o pé torto tende a ocorrer dentro das famílias. O tabagismo durante a gravidez tem sido associado ao desenvolvimento do pé torto, particularmente em famílias com histórico de pé torto.

Anteriormente, o pé torto exigia uma cirurgia extensiva. Hoje, 90% dos casos são tratados com sucesso sem cirurgia usando novas técnicas corretivas de fundição. A melhor chance de uma recuperação completa requer que o tratamento do pé torto comece nas primeiras 2 semanas após o nascimento. A fundição corretiva alonga suavemente o pé, seguido pela aplicação de um molde de retenção para manter o pé na posição correta. Esse alongamento e fundição são repetidos semanalmente por várias semanas. Em casos graves, a cirurgia também pode ser necessária, após a qual o pé normalmente permanece engessado por 6 a 8 semanas. Depois que o gesso for removido após tratamento cirúrgico ou não cirúrgico, a criança deverá usar uma cinta em tempo parcial (à noite) por até 4 anos. Além disso, exercícios especiais serão prescritos e a criança também deve usar sapatos especiais. O monitoramento rigoroso dos pais e a adesão às instruções pós-operatórias são fundamentais para minimizar o risco de recaída.

Apesar dessas dificuldades, o tratamento do pé torto geralmente é bem-sucedido e a criança crescerá para levar uma vida normal e ativa. Inúmeros exemplos de pessoas nascidas com o pé torto que seguiram carreiras de sucesso incluem Dudley Moore (comediante e ator), Damon Wayans (comediante e ator), Troy Aikman (quarterback três vezes vencedor do Super Bowl), Kristi Yamaguchi (medalhista de ouro olímpica em patinação artística), Mia Hamm (duas vezes ouro olímpico medalhista no futebol) e Charles Woodson (troféu Heisman e vencedor do Super Bowl).