7.6: Desenvolvimento embrionário do esqueleto axial

Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

• Discuta os dois tipos de desenvolvimento ósseo embrionário dentro do crânio
• Descreva o desenvolvimento da coluna vertebral e da caixa torácica

O esqueleto axial começa a se formar durante o desenvolvimento embrionário inicial. No entanto, o crescimento, a remodelação e a ossificação (formação óssea) continuam por várias décadas após o nascimento, antes que o esqueleto adulto esteja totalmente formado. O conhecimento dos processos de desenvolvimento que dão origem ao esqueleto é importante para entender as anormalidades que podem surgir nas estruturas esqueléticas.

Desenvolvimento do crânio

Durante a terceira semana de desenvolvimento embrionário, uma estrutura em forma de bastonete chamada notocorda se desenvolve dorsalmente ao longo do comprimento do embrião. O tecido que cobre a notocorda aumenta e forma o tubo neural, que dará origem ao cérebro e à medula espinhal. Na quarta semana, o tecido mesodérmico localizado em cada lado da notocorda engrossa e se separa em uma série repetida de estruturas de tecido semelhantes a blocos, cada uma das quais é chamada de somita. À medida que os somitos aumentam, cada um se divide em várias partes. A mais medial dessas partes é chamada de esclerótomo. Os esclerótomos consistem em um tecido embrionário chamado mesênquima, que dará origem aos tecidos conjuntivos fibrosos, cartilagens e ossos do corpo.

Os ossos do crânio surgem do mesênquima durante o desenvolvimento embrionário de duas maneiras diferentes. O primeiro mecanismo produz os ossos que formam a parte superior e as laterais da caixa cerebral. Isso envolve o acúmulo local de células mesenquimais no local do futuro osso. Essas células então se diferenciam diretamente em células produtoras de osso, que formam os ossos do crânio por meio do processo de ossificação intramembranosa. À medida que os ossos da caixa cerebral crescem no crânio fetal, eles permanecem separados uns dos outros por grandes áreas de tecido conjuntivo denso, cada um dos quais é chamado de fontanela (Figura 7.33). As fontanelas são os pontos fracos na cabeça de uma criança. Eles são importantes durante o nascimento porque essas áreas permitem que o crânio mude de forma à medida que se comprime pelo canal do parto. Após o nascimento, as fontanelas permitem o crescimento e a expansão contínuos do crânio à medida que o cérebro aumenta. A maior fontanela está localizada na cabeça anterior, na junção dos ossos frontal e parietal. As fontanelas diminuem de tamanho e desaparecem aos 2 anos. No entanto, os ossos do crânio permaneceram separados uns dos outros nas suturas, que contêm tecido conjuntivo fibroso denso que une os ossos adjacentes. O tecido conjuntivo das suturas permite o crescimento contínuo dos ossos do crânio à medida que o cérebro aumenta durante o crescimento infantil.

O segundo mecanismo de desenvolvimento ósseo no crânio produz os ossos faciais e o assoalho da caixa cerebral. Isso também começa com o acúmulo localizado de células mesenquimais. No entanto, essas células se diferenciam em células cartilaginosas, que produzem um modelo de cartilagem hialina do futuro osso. À medida que esse modelo de cartilagem cresce, ele é gradualmente convertido em osso por meio do processo de ossificação endocondral. Esse é um processo lento e a cartilagem não é completamente convertida em osso até que o crânio atinja seu tamanho adulto.

Ao nascer, a caixa cerebral e as órbitas do crânio são desproporcionalmente grandes em comparação com os ossos da mandíbula e da face inferior. Isso reflete o relativo subdesenvolvimento da maxila e da mandíbula, que carecem de dentes, e os pequenos tamanhos dos seios paranasais e da cavidade nasal. Durante a primeira infância, o processo mastóide aumenta, as duas metades da mandíbula e do osso frontal se fundem para formar ossos únicos e os seios paranasais aumentam. As mandíbulas também se expandem quando os dentes começam a aparecer. Todas essas mudanças contribuem para o rápido crescimento e ampliação do rosto durante a infância.

Figura 7.33 Crânio do recém-nascido Os ossos do crânio do recém-nascido não estão totalmente ossificados e são separados por grandes áreas chamadas fontanelas, que são preenchidas com tecido conjuntivo fibroso. As fontanelas permitem o crescimento contínuo do crânio após o nascimento. No momento do nascimento, os ossos faciais são pequenos e subdesenvolvidos, e o processo mastóide ainda não se formou.

Desenvolvimento da coluna vertebral e da gaiola torácica

O desenvolvimento das vértebras começa com o acúmulo de células mesênquimas de cada esclerótomo ao redor da notocorda. Essas células se diferenciam em um modelo de cartilagem hialina para cada vértebra, que então cresce e eventualmente se ossifica no osso por meio do processo de ossificação endocondral. À medida que as vértebras em desenvolvimento crescem, a notocórdia desaparece em grande parte. No entanto, pequenas áreas de tecido notocordial persistem entre as vértebras adjacentes e isso contribui para a formação de cada disco intervertebral.

As costelas e o esterno também se desenvolvem a partir do mesênquima. As costelas se desenvolvem inicialmente como parte do modelo de cartilagem de cada vértebra, mas na região do tórax, a porção costal se separa da vértebra na oitava semana. O modelo cartilaginoso da costela então ossifica, exceto pela porção anterior, que permanece como cartilagem costal. O esterno se forma inicialmente como modelos de cartilagem hialina emparelhados em ambos os lados da linha média anterior, começando durante a quinta semana de desenvolvimento. Os modelos de cartilagem das costelas ficam presos aos lados laterais do esterno em desenvolvimento. Eventualmente, as duas metades do esterno cartilaginoso se fundem ao longo da linha média e depois ossificam no osso. O manúbrio e o corpo do esterno são primeiro convertidos em osso, com o processo xifóide permanecendo como cartilagem até o final da vida.

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Assista a este vídeo para analisar os dois processos que dão origem aos ossos do crânio e do corpo. Quais são os dois mecanismos pelos quais os ossos do corpo são formados e quais ossos são formados por cada mecanismo?

Desequilíbrios homeostáticos

Craniossinostose

O fechamento prematuro (fusão) de uma linha de sutura é uma condição chamada craniossinostose. Esse erro no processo normal de desenvolvimento resulta em crescimento anormal do crânio e deformidade da cabeça. É produzido por defeitos no processo de ossificação dos ossos do crânio ou por falha do cérebro em ampliar adequadamente. Fatores genéticos estão envolvidos, mas a causa subjacente é desconhecida. É uma condição relativamente comum, ocorrendo em aproximadamente 1:2000 nascimentos, com homens sendo mais comumente afetados. A craniossinostose primária envolve a fusão precoce de uma sutura craniana, enquanto a craniossinostose complexa resulta da fusão prematura de várias suturas.

A fusão precoce de uma sutura na craniossinostose primária evita qualquer aumento adicional dos ossos cranianos e do crânio ao longo dessa linha. O crescimento contínuo do cérebro e do crânio é, portanto, desviado para outras áreas da cabeça, causando um aumento anormal dessas regiões. Por exemplo, o desaparecimento precoce da fontanela anterior e o fechamento prematuro da sutura sagital impedem o crescimento na parte superior da cabeça. Isso é compensado pelo crescimento ascendente dos ossos da lateral do crânio, resultando em uma cabeça longa, estreita e em forma de cunha. Essa condição, conhecida como escafocefalia, é responsável por aproximadamente 50 por cento das anormalidades da craniossinostose. Embora o crânio esteja deformado, o cérebro ainda tem espaço adequado para crescer e, portanto, não há desenvolvimento neurológico anormal associado.

Em casos de craniossinostose complexa, várias suturas se fecham prematuramente. A quantidade e o grau de deformidade do crânio são determinados pela localização e extensão das suturas envolvidas. Isso resulta em restrições mais severas ao crescimento do crânio, que podem alterar ou impedir o crescimento e o desenvolvimento adequados do cérebro.

Os casos de craniossinostose geralmente são tratados com cirurgia. Uma equipe de médicos abrirá o crânio ao longo da sutura fundida, o que permitirá que os ossos do crânio retomem seu crescimento nessa área. Em alguns casos, partes do crânio serão removidas e substituídas por uma placa artificial. Quanto mais cedo após o nascimento a cirurgia for realizada, melhor será o resultado. Após o tratamento, a maioria das crianças continua crescendo e se desenvolvendo normalmente e não apresenta problemas neurológicos.