4.3: Tecido epitelial

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Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

Explicar a estrutura e a função do tecido epitelial
Faça a distinção entre junções estreitas, junções de ancoragem e junções de folga
Faça a distinção entre epitélio simples e epitélio estratificado, bem como entre epitélio escamoso, cuboidal e colunar
Descreva a estrutura e função das glândulas endócrinas e exócrinas e suas respectivas secreções

A maioria dos tecidos epiteliais são essencialmente grandes camadas de células cobrindo todas as superfícies do corpo expostas ao mundo exterior e revestindo a parte externa dos órgãos. O epitélio também forma grande parte do tecido glandular do corpo. A pele não é a única área do corpo exposta ao exterior. Outras áreas incluem as vias aéreas, o trato digestivo, bem como os sistemas urinário e reprodutivo, todos revestidos por um epitélio. Órgãos ocos e cavidades corporais que não se conectam ao exterior do corpo, incluindo vasos sanguíneos e membranas serosas, são revestidos por endotélio (plural = endotélio), que é um tipo de epitélio.

As células epiteliais derivam das três principais camadas embrionárias. O epitélio que reveste a pele, partes da boca e nariz e o ânus se desenvolvem a partir do ectoderma. As células que revestem as vias aéreas e a maior parte do sistema digestivo se originam no endoderma. O epitélio que reveste os vasos no sistema linfático e cardiovascular deriva do mesoderma e é chamado de endotélio.

Todos os epitélios compartilham algumas características estruturais e funcionais importantes. Esse tecido é altamente celular, com pouco ou nenhum material extracelular presente entre as células. As células adjacentes formam uma conexão intercelular especializada entre suas membranas celulares chamada junção celular. As células epiteliais apresentam polaridade com diferenças de estrutura e função entre a superfície exposta ou apical da célula e a superfície basal próxima às estruturas corporais subjacentes. A lâmina basal, uma mistura de glicoproteínas e colágeno, fornece um local de fixação para o epitélio, separando-o do tecido conjuntivo subjacente. A lâmina basal se liga a uma lâmina reticular, que é secretada pelo tecido conjuntivo subjacente, formando uma membrana basal que ajuda a manter tudo unido.

Os tecidos epiteliais são quase completamente avasculares. Por exemplo, nenhum vaso sanguíneo atravessa a membrana basal para entrar no tecido, e os nutrientes devem vir por difusão ou absorção dos tecidos subjacentes ou da superfície. Muitos tecidos epiteliais são capazes de substituir rapidamente as células danificadas e mortas. A remoção de células danificadas ou mortas é uma característica do epitélio superficial e permite que nossas vias aéreas e trato digestivo substituam rapidamente as células danificadas por novas células.

Funções generalizadas do tecido epitelial

Os tecidos epiteliais fornecem a primeira linha de proteção do corpo contra o desgaste físico, químico e biológico. As células de um epitélio atuam como guardiãs do corpo, controlando a permeabilidade e permitindo a transferência seletiva de materiais através de uma barreira física. Todas as substâncias que entram no corpo devem atravessar um epitélio. Alguns epitélios geralmente incluem características estruturais que permitem o transporte seletivo de moléculas e íons pelas membranas celulares.

Muitas células epiteliais são capazes de secretar e liberar mucosas e compostos químicos específicos em suas superfícies apicais. O epitélio do intestino delgado libera enzimas digestivas, por exemplo. As células que revestem o trato respiratório secretam muco que retém microorganismos e partículas que entram. Um epitélio glandular contém muitas células secretoras.

A célula epitelial

As células epiteliais são tipicamente caracterizadas pela distribuição polarizada de organelas e proteínas ligadas à membrana entre suas superfícies basal e apical. Estruturas particulares encontradas em algumas células epiteliais são uma adaptação a funções específicas. Certas organelas são segregadas nos lados basais, enquanto outras organelas e extensões, como cílios, quando presentes, estão na superfície apical.

Os cílios são extensões microscópicas da membrana celular apical que são suportadas por microtúbulos. Eles batem em uníssono e movem fluidos e partículas presas. O epitélio ciliado reveste os ventrículos do cérebro, onde ajuda a circular o líquido cefalorraquidiano. O epitélio ciliado da via aérea forma uma escada rolante mucociliar que varre partículas de poeira e patógenos presos na mucosa secretada em direção à garganta. É chamada de escada rolante porque empurra continuamente as mucosas com partículas presas para cima. Em contraste, os cílios nasais varrem a manta mucosa em direção à garganta. Em ambos os casos, os materiais transportados geralmente são engolidos e acabam no ambiente ácido do estômago.

Junções de célula a célula

As células do epitélio estão intimamente conectadas e não são separadas por material intracelular. Três tipos básicos de conexões permitem vários graus de interação entre as células: junções estreitas, junções de ancoragem e junções de lacuna (Figura 4.5).

Cada uma dessas três ilustrações mostra as bordas de duas membranas celulares verticais. As membranas celulares são vistas parcialmente de lado para que a borda interna da membrana celular direita seja visível. A imagem superior esquerda mostra uma junção estreita. As duas membranas celulares estão ligadas por cadeias proteicas transmembranares. As proteínas percorrem a borda interna da membrana celular direita e cruzam para a membrana celular esquerda, unindo as duas membranas. As membranas celulares ainda estão um pouco separadas entre os fios vizinhos, criando espaços intercelulares. O diagrama superior direito mostra uma junção de lacunas. As junções gap são compostas por duas conexões interligadas, que são tubos redondos e ocos que se estendem pelas membranas celulares. Duas conexinas, uma da membrana celular esquerda e outra da membrana celular direita, se encontram entre as duas células, formando uma conexão. Mesmo no local da conexão, há uma pequena lacuna entre as membranas celulares. Na borda interna da membrana celular direita, a junção lacuna aparece como uma depressão. Três conexões estão embutidas nas membranas, como botões em uma camisa. As imagens inferiores mostram os três tipos de junções de ancoragem. A imagem à esquerda mostra um desmossoma. Aqui, a borda interna das membranas celulares direita e esquerda tem placas marrons e redondas. Cada placa tem filamentos intermediários semelhantes a tentáculos (queratina) que se estendem até o citoplasma de cada célula. As duas placas são conectadas através do espaço intercelular por várias glicoproteínas transmembranares interligadas (caderina). As glicoproteínas conectadas parecem semelhantes a um zíper com zíper entre as membranas celulares direita e esquerda. A imagem à direita mostra um adesivo. Eles são semelhantes aos desmossomos, com duas placas na borda interna de cada membrana celular conectadas através do espaço intercelular por glicoproteínas. No entanto, as placas não contêm filamentos intermediários semelhantes a tentáculos que se ramificam no citoplasma. Em vez disso, as placas são nervuradas com filamentos de actina verdes. Os filamentos estão bem dispostos em fios horizontais paralelos na superfície da placa voltada para o citoplasma. A imagem inferior mostra um hemidesmossomo. Em vez de estar localizado entre duas células vizinhas, o hemidesmossomo está localizado entre o fundo de uma célula e a membrana basal. Um hemidesmossomo contém uma única placa na borda interna da membrana celular. Como o desmossomo, os filamentos intermediários se projetam da placa para o citoplasma. O lado oposto da placa tem integrinas roxas em forma de botão que se estendem até a lâmina basal da membrana basal.

Figura 4.5 Tipos de junções de célula Os três tipos básicos de junções célula a célula são junções estreitas, junções de lacuna e junções de ancoragem.

Em uma extremidade do espectro está a junção estreita, que separa as células em compartimentos apicais e basais. Quando duas células epiteliais adjacentes formam uma junção estreita, não há espaço extracelular entre elas e o movimento das substâncias através do espaço extracelular entre as células é bloqueado. Isso permite que o epitélio atue como barreiras seletivas. Uma junção de ancoragem inclui vários tipos de junções celulares que ajudam a estabilizar os tecidos epiteliais. As junções de ancoragem são comuns nas superfícies lateral e basal das células, onde fornecem conexões fortes e flexíveis. Existem três tipos de junções de ancoragem: desmossomos, hemidesmossomos e aderentes. Os desmossomos ocorrem em manchas nas membranas das células. As manchas são proteínas estruturais na superfície interna da membrana da célula. A molécula de adesão, caderina, é incorporada nesses adesivos e se projeta através da membrana celular para se ligar às moléculas de caderina das células adjacentes. Essas conexões são especialmente importantes para manter as células unidas. Os hemidesmossomos, que parecem meio desmossomo, ligam as células à matriz extracelular, por exemplo, a lâmina basal. Embora tenham aparência semelhante aos desmossomos, eles incluem as proteínas de adesão chamadas integrinas em vez de caderinas. As junções aderentes usam caderinas ou integrinas, dependendo se elas estão ligadas a outras células ou matrizes. As junções são caracterizadas pela presença da proteína contrátil actina localizada na superfície citoplasmática da membrana celular. A actina pode conectar manchas isoladas ou formar uma estrutura semelhante a um cinto dentro da célula. Essas junções influenciam a forma e o dobramento do tecido epitelial.

Em contraste com as junções estreitas e ancoradas, uma junção gap forma uma passagem intercelular entre as membranas das células adjacentes para facilitar o movimento de pequenas moléculas e íons entre o citoplasma das células adjacentes. Essas junções permitem o acoplamento elétrico e metabólico de células adjacentes, cujas coordenadas funcionam em grandes grupos de células.

Classificação dos tecidos epiteliais

Os tecidos epiteliais são classificados de acordo com a forma das células e o número de camadas celulares formadas (Figura 4.6). As formas das células podem ser escamosas (achatadas e finas), cuboidais (quadradas, tão largas quanto altas) ou colunares (retangulares, mais altas do que largas). Da mesma forma, o número de camadas celulares no tecido pode ser uma — onde cada célula repousa sobre a lâmina basal — que é um epitélio simples, ou mais de um, que é um epitélio estratificado e somente a camada basal de células repousa sobre a lâmina basal. Pseudoestratificado (pseudo- = “falso”) descreve o tecido com uma única camada de células de formato irregular que dão a aparência de mais de uma camada. Transitional descreve uma forma de epitélio estratificado especializado em que a forma das células pode variar.

Esta figura é uma tabela que mostra a aparência dos tecidos epiteliais escamosos, cuboidais e colunares. Formas simples e compostas são mostradas para cada tipo de tecido. Em um epitélio escamoso simples, as células são achatadas e de camada única. Em um epitélio cuboidal simples, as células são em forma de cubo e de camada única. Em um epitélio colunar simples, as células são retangulares e estão presas à membrana basal em um de seus lados estreitos, de forma que cada célula fique em pé como uma coluna. Há apenas uma camada de células. Em um epitélio colunar pseudoestratificado, as células têm aparência semelhante a uma coluna, mas variam em altura. As células mais altas se curvam sobre a parte superior das células mais curtas para que a parte superior do tecido epitelial seja contínua. Há apenas uma camada de células. Um epitélio escamoso estratificado contém muitas camadas de células achatadas. O epitélio cuboidal estratificado contém muitas camadas de células em forma de cubo. O epitélio colunar estratificado contém muitas camadas de células retangulares em forma de coluna.

Figura 4.6 Células do tecido epitelial O tecido epitelial simples é organizado como uma única camada de células e o tecido epitelial estratificado é formado por várias camadas de células.

Epitélio simples

A forma das células na camada celular única do epitélio simples reflete o funcionamento dessas células. As células do epitélio escamoso simples têm a aparência de escamas finas. Os núcleos das células escamosas tendem a ser planos, horizontais e elípticos, espelhando a forma da célula. O endotélio é o tecido epitelial que reveste os vasos do sistema linfático e cardiovascular e é composto por uma única camada de células escamosas. O epitélio escamoso simples, devido à magreza da célula, está presente onde se observa a rápida passagem de compostos químicos. Os alvéolos dos pulmões onde os gases se difundem, os segmentos dos túbulos renais e o revestimento dos capilares também são feitos de tecido epitelial escamoso simples. O mesotélio é um epitélio escamoso simples que forma a camada superficial da membrana serosa que reveste as cavidades corporais e os órgãos internos. Sua função principal é fornecer uma superfície lisa e protetora. As células mesoteliais são células epiteliais escamosas que secretam um fluido que lubrifica o mesotélio.

No epitélio cuboidal simples, o núcleo das células em forma de caixa parece redondo e geralmente está localizado próximo ao centro da célula. Esses epitélios são ativos na secreção e absorção de moléculas. Epitélios cuboidais simples são observados no revestimento dos túbulos renais e nos ductos das glândulas.

No epitélio colunar simples, o núcleo das células em forma de coluna alta tende a ser alongado e localizado na extremidade basal das células. Assim como o epitélio cuboidal, esse epitélio é ativo na absorção e secreção de moléculas. O epitélio colunar simples forma o revestimento de algumas seções do sistema digestivo e partes do trato reprodutor feminino. O epitélio colunar ciliado é composto por células epiteliais colunares simples com cílios em suas superfícies apicais. Essas células epiteliais são encontradas no revestimento das trompas de falópio e em partes do sistema respiratório, onde o batimento dos cílios ajuda a remover o material particulado.

O epitélio colunar pseudoestratificado é um tipo de epitélio que parece estar estratificado, mas consiste em uma única camada de células colunares de formato irregular e tamanhos diferentes. No epitélio pseudoestratificado, os núcleos das células vizinhas aparecem em níveis diferentes, em vez de se agruparem na extremidade basal. O arranjo dá a aparência de estratificação; mas na verdade todas as células estão em contato com a lâmina basal, embora algumas não alcancem a superfície apical. O epitélio colunar pseudoestratificado é encontrado no trato respiratório, onde algumas dessas células têm cílios.

Tanto os epitélios colunares simples quanto os pseudoestratificados são epitélios heterogêneos porque incluem tipos adicionais de células intercaladas entre as células epiteliais. Por exemplo, uma célula caliciforme é uma “glândula” unicelular secretora de muco intercalada entre as células epiteliais colunares das membranas mucosas (Figura 4.7).

Esta ilustração mostra um diagrama de uma célula caliciforme. A célula caliciforme tem o formato aproximado de um vaso invertido. A extremidade ampliada na parte superior contém projeções em forma de seis dedos rotuladas como microvilosidades. Entre as microvilosidades, vesículas secretárias contendo mucina estão se movendo da metade superior da célula em direção às microvilosidades. Abaixo das vesículas secretoras estão várias retículas endoplasmáticas rugosas e um aparelho de Golgi de formato irregular com vesículas secretoras brotando delas. A metade inferior estreita da célula contém o núcleo oval, bem como algumas mitocôndrias e segmentos do retículo endoplasmático.

A segunda imagem é uma micrografia do revestimento mais interno do intestino delgado. Esse revestimento mais interno é um epitélio colunar simples, com uma única camada de células retangulares orientadas em uma linha. Ocasionalmente, a linha de células epiteliais é interrompida por uma célula caliciforme. As células caliciformes são mais finas do que as células epiteliais e parecem aproximadamente em forma de comprimido. Nessa micrografia, as células não tiveram coloração tão escura quanto as células epiteliais.

Figura 4.7 Célula caliciforme (a) No revestimento do intestino delgado, as células do epitélio colunar são intercaladas com células caliciformes. (b) As setas nesta micrografia apontam para as células caliciformes secretoras de muco. LM × 1600. (Micrografia fornecida pelos Regentes da Faculdade de Medicina da Universidade de Michigan © 2012)

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Veja o WebScope da Universidade de Michigan para explorar a amostra de tecido com mais detalhes.

Epitélio estratificado

Um epitélio estratificado consiste em várias camadas de células empilhadas. Esse epitélio protege contra o desgaste físico e químico. O epitélio estratificado é denominado pela forma da camada mais apical das células, mais próxima do espaço livre. O epitélio escamoso estratificado é o tipo mais comum de epitélio estratificado no corpo humano. As células apicais são escamosas, enquanto a camada basal contém células colunares ou cuboidais. A camada superior pode ser coberta com células mortas cheias de queratina. A pele de mamíferos é um exemplo desse epitélio escamoso seco, queratinizado e estratificado. O revestimento da cavidade bucal é um exemplo de epitélio escamoso estratificado e não queratinizado. O epitélio cuboidal estratificado e o epitélio colunar estratificado também podem ser encontrados em certas glândulas e ductos, mas são incomuns no corpo humano.

Outro tipo de epitélio estratificado é o epitélio transicional, chamado devido às mudanças graduais nas formas das células apicais à medida que a bexiga se enche de urina. É encontrado apenas no sistema urinário, especificamente nos ureteres e na bexiga urinária. Quando a bexiga está vazia, esse epitélio é enrolado e tem células apicais cuboidais com superfícies apicais convexas em forma de guarda-chuva. À medida que a bexiga se enche de urina, esse epitélio perde suas convoluções e as células apicais passam de cuboidais para escamosas. Parece mais espessa e mais multicamada quando a bexiga está vazia, e mais esticada e menos estratificada quando a bexiga está cheia e distendida. A Figura 4.8 resume as diferentes categorias de células do tecido celular epitelial.

Esta figura é uma tabela com três colunas e oito linhas. A coluna mais à esquerda é intitulada células e contém um desenho em cada linha mostrando como as células epiteliais estão dispostas acima de uma membrana basal. A coluna do meio é intitulada localização, enquanto a coluna mais à direita é intitulada função. Em um epitélio escamoso simples, as células são achatadas e de camada única. Células escamosas simples são encontradas nos sacos de ar dos pulmões, no revestimento do coração, nos vasos sanguíneos e nos vasos linfáticos. Sua função é permitir que os materiais passem por difusão e filtração, bem como secretar substâncias lubrificantes. Em um epitélio cuboidal simples, as células têm forma de cubo e camada única e estão localizadas em ductos e porções secretoras de pequenas glândulas, bem como nos túbulos renais. A função do epitélio cuboidal simples é secretar e absorver. Em um epitélio colunar simples, as células são retangulares e estão presas à membrana basal em um de seus lados estreitos, de forma que cada célula fique em pé como uma coluna. Há apenas uma camada de células. O epitélio colunar simples é encontrado em tecidos ciliados, incluindo bronquíolos maiores, tubos uterinos e útero, bem como em tecidos lisos e não ciliados, como a bexiga do trato digestivo. A função do epitélio colunar simples é absorver substâncias, mas também secretar mucosas e enzimas. Em um epitélio colunar pseudoestratificado, as células têm aparência semelhante a uma coluna, mas variam em altura. As células mais altas se curvam sobre a parte superior das células mais curtas para que a parte superior do tecido epitelial seja contínua. Há apenas uma camada de células. O epitélio colunar pseudoestratificado reveste os brônquios, a traquéia e grande parte do trato respiratório superior. A função do epitélio colunar pseudoestratificado é secretar muco e também mover esse muco usando o cabelo, como cílios, que se projetam do topo de cada célula. Um epitélio escamoso estratificado contém muitas camadas de células achatadas. O epitélio escamoso estratificado reveste o esôfago, a boca e a vagina. A função do epitélio escamoso estratificado é proteger contra a abrasão. O epitélio cuboidal estratificado contém muitas camadas de células em forma de cubo. O epitélio cuboidal estratificado é encontrado nas glândulas sudoríparas, nas glândulas salivares e nas glândulas mamárias. A função do epitélio cuboidal estratificado é proteger outros tecidos do corpo. O epitélio colunar estratificado contém muitas camadas de células retangulares em forma de coluna. O epitélio colunar estratificado está localizado na uretra masculina e feminina e nos ductos de algumas glândulas. A função do epitélio colunar estratificado é secretar e proteger. O epitélio transicional consiste em muitas camadas de células de formato irregular com tamanhos diversos. O epitélio transicional é encontrado revestindo a bexiga, a uretra e os ureteres. A função do epitélio transicional é permitir que os órgãos urinários se expandam e se estiquem.

Figura 4.8 Resumo das células do tecido epitelial

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Assista a este vídeo para saber mais sobre a anatomia dos tecidos epiteliais. Em que parte do corpo se encontraria epitélio escamoso estratificado não queratinizado?

Epitélio glandular

Uma glândula é uma estrutura composta por uma ou mais células modificadas para sintetizar e secretar substâncias químicas. A maioria das glândulas consiste em grupos de células epiteliais. Uma glândula pode ser classificada como uma glândula endócrina, uma glândula sem ductos que libera secreções diretamente nos tecidos e fluidos circundantes (endo- = “dentro”) ou uma glândula exócrina cujas secreções saem por um ducto que se abre direta ou indiretamente para o ambiente externo (exo- = “lá fora”).

Glândulas endocrinas

As secreções das glândulas endócrinas são chamadas de hormônios. Os hormônios são liberados no fluido intersticial, difundidos na corrente sanguínea e entregues aos alvos, em outras palavras, células que têm receptores para se ligar aos hormônios. O sistema endócrino faz parte de um importante sistema regulatório que coordena a regulação e a integração das respostas corporais. Alguns exemplos de glândulas endócrinas incluem a hipófise anterior, o timo, o córtex adrenal e as gônadas.

Glândulas exócrinas

As glândulas exócrinas liberam seu conteúdo através de um ducto que leva à superfície epitelial. Muco, suor, saliva e leite materno são exemplos de secreções das glândulas exócrinas. Todos são descarregados através de dutos tubulares. As secreções no lúmen do trato gastrointestinal, tecnicamente fora do corpo, são da categoria exócrina.

Estrutura glandular

As glândulas exócrinas são classificadas como unicelulares ou multicelulares. As glândulas unicelulares são células únicas dispersas, como as células caliciformes, encontradas nas membranas mucosas do intestino delgado e grosso.

As glândulas exócrinas multicelulares conhecidas como glândulas serosas se desenvolvem a partir de um epitélio simples para formar uma superfície secretora que se secreta diretamente na cavidade interna. Essas glândulas revestem as cavidades internas do abdome e do tórax e liberam suas secreções diretamente nas cavidades. Outras glândulas exócrinas multicelulares liberam seu conteúdo por meio de um ducto tubular. O ducto é único em uma glândula simples, mas nas glândulas compostas é dividido em um ou mais ramos (Figura 4.9). Nas glândulas tubulares, os ductos podem ser retos ou enrolados, enquanto os tubos que formam bolsas são alveolares (acinares), como a porção exócrina do pâncreas. As combinações de tubos e bolsas são conhecidas como glândulas compostas tubuloalveolares (tubuloacinares). Em uma glândula ramificada, um ducto está conectado a mais de um grupo secretor de células.

Esta tabela mostra os diferentes tipos de glândulas exócrinas: alveolares (acinares) versus tubulares e aquelas com ductos simples versus ductos compostos. Cada diagrama mostra uma única camada de células epiteliais colunares com uma linha de células viajando ao longo da superfície de um tecido (epitélio superficial) e mergulhando em um orifício no tecido. As células viajam pelo lado direito do furo até chegarem ao fundo, depois se curvam ao redor da parte inferior do orifício e depois sobem pelo lado esquerdo. Finalmente, as células emergem de volta à superfície do tecido. As células epiteliais de superfície são aquelas que estão na superfície do tecido; as células do ducto são aquelas que revestem as duas paredes do orifício. As células glandulares são aquelas que revestem a parte inferior do orifício. A forma do orifício difere em cada glândula. Na glândula alvelolar simples (acinar), o ducto e as células glandulares têm a forma de bulbo, sendo as células glandulares a extremidade maior do bulbo. Glândulas alveolares simples não são encontradas em adultos, pois representam um estágio inicial de desenvolvimento de glândulas simples e ramificadas. Nas glândulas tubulares simples, o ducto e as células glandulares têm a forma de U. Glândulas tubulares simples são encontradas nas glândulas intestinais. Nas glândulas alveolares ramificadas simples, as células glandulares formam três bulbos no final do ducto, com aparência semelhante a uma folha de trevo. As glândulas sebáceas (oleosas) são exemplos de glândulas alveolares ramificadas simples. Nas glândulas tubulares enroladas simples, o ducto e as células glandulares formam um U, no entanto, a parte inferior do U, que é toda célula glandular, é curvada para a direita. As glândulas sudoríparas merócrinas são exemplos de glândulas tubulares enroladas simples. Nas glândulas tubulares ramificadas simples, o ducto é muito curto e as células glandulares se dividem em três lóbulos, com aparência semelhante à do pé de um pássaro. As glândulas gástricas do estômago e as glândulas mucosas do esôfago, língua e duodeno são exemplos de glândulas tubulares ramificadas simples. Entre as glândulas com ductos compostos, as glândulas alveolares compostas (acinares) têm três conjuntos de bulbos de folhas de trevo, totalizando seis bulbos. Duas das estruturas em forma de folha de trevo se estendem paralelamente ao epitélio superficial em direções opostas uma à outra. A terceira folha de trevo se estende até o tecido, perpendicular à superfície. O duto é em forma de cruz. As glândulas mamárias são um exemplo de glândulas alveolares compostas. As glândulas tubulares compostas têm uma estrutura semelhante às glândulas alveolares compostas. No entanto, em vez de três bulbos em forma de folha de trevo, a glândula tubular composta tem três bulbos em forma de pé de pássaro. O ducto também tem forma de cruz na glândula tubular composta. As glândulas mucosas da boca e as glândulas bulbouretrais do sistema reprodutor masculino são exemplos de glândulas tubulares compostas, que também são encontradas nos túbulos seminíferos do testículo. As glândulas tubuloalveolares compostas são um híbrido entre a glândula alveolar composta e a glândula tubular composta. Os dois conjuntos de lâmpadas que correm paralelamente à superfície têm a forma de pés de pássaro; no entanto, o conjunto de lâmpadas que corre perpendicularmente abaixo da superfície tem a forma de folha de trevo. As glândulas salivares, as glândulas das vias respiratórias e as glândulas do pâncreas são todas glândulas tubuloalveolares compostas.

Figura 4.9 Tipos de glândulas exócrinas As glândulas exócrinas são classificadas por sua estrutura.

Métodos e tipos de secreção

As glândulas exócrinas podem ser classificadas por seu modo de secreção e pela natureza das substâncias liberadas, bem como pela estrutura das glândulas e formato dos ductos (Figura 4.10). A secreção merócrina é o tipo mais comum de secreção exócrina. As secreções são envoltas em vesículas que se movem para a superfície apical da célula, onde o conteúdo é liberado pela exocitose. Por exemplo, a mucosa aquosa contendo a glicoproteína mucina, um lubrificante que oferece alguma proteção contra patógenos, é uma secreção merócrina. As glândulas écrinas que produzem e secretam suor são outro exemplo.

Figura 4.10 Modos de secreção glandular (a) Na secreção merócrina, a célula permanece intacta. (b) Na secreção apócrina, a porção apical da célula também é liberada. (c) Na secreção holócrina, a célula é destruída à medida que libera seu produto e a própria célula se torna parte da secreção.

A secreção apócrina se acumula perto da porção apical da célula. Essa porção da célula e seu conteúdo secretor se soltam da célula e são liberados. As glândulas sudoríparas apócrinas nas áreas axilar e genital liberam secreções de gordura que as bactérias locais decompõem; isso causa odor corporal. Tanto as glândulas merócrinas quanto as apócrinas continuam a produzir e secretar seu conteúdo com poucos danos causados à célula, pois o núcleo e as regiões do golgi permanecem intactos após a secreção.

Em contraste, o processo de secreção holócrina envolve a ruptura e destruição de toda a célula glandular. A célula acumula seus produtos secretores e os libera somente quando se rompe. As novas células glandulares se diferenciam das células do tecido circundante para substituir as perdidas pela secreção. As glândulas sebáceas que produzem os óleos na pele e no cabelo são glândulas/células holócrinas (Figura 4.11).

A imagem A mostra uma seção transversal das camadas da pele. A superfície da pele está na parte superior do diagrama, com a camada externa ocupando cerca de um quinto da seção transversal. A camada externa tem uma borda irregular com a camada interna da pele, que ocupa o restante da seção transversal. Um folículo piloso está embutido na camada interna. No entanto, a camada externa realmente invagina na camada interna ao redor da parte externa do folículo, revestindo completamente o folículo. O folículo tem um bulbo na parte inferior que está conectado aos vasos sanguíneos. O cabelo se projeta do bulbo e viaja pela bainha para sair da superfície da pele. A glândula sebácea é uma estrutura amarela irregular fixada no ponto médio da haste capilar, perto da borda entre as camadas interna e externa da pele. Seu ducto realmente se conecta ao lado do folículo piloso. A imagem B mostra uma micrografia de uma glândula sebácea conectada a um folículo piloso. O bulbo do folículo piloso é evidente na micrografia como um feixe de células ao redor do cabelo em crescimento em seu centro. A glândula sebácea está conectada à direita do bulbo folicular. A glândula aparece como uma massa oval de coloração rosa, células em forma de cubo com núcleos roxos.

Figura 4.11 Glândulas sebáceas Essas glândulas secretam óleos que lubrificam e protegem a pele. São glândulas holócrinas e são destruídas após a liberação de seu conteúdo. Novas células glandulares se formam para substituir as células perdidas. LM × 400. (Micrografia fornecida pelos Regentes da Faculdade de Medicina da Universidade de Michigan © 2012)

As glândulas também recebem o nome dos produtos que produzem. A glândula serosa produz secreções aquosas, semelhantes ao plasma sanguíneo, ricas em enzimas como a alfa-amilase, enquanto a glândula mucosa libera produtos aquosos a viscosos ricos na glicoproteína mucina. Tanto as glândulas serosas quanto as mucosas são comuns nas glândulas salivares da boca. As glândulas exócrinas mistas contêm glândulas serosas e mucosas e liberam os dois tipos de secreções.