20.7: Condução nervosa — Eletrocardiogramas

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Objetivos de

Ao final desta seção, você poderá:

Explique o processo pelo qual os sinais elétricos são transmitidos ao longo de um neurônio.
Explique os efeitos das bainhas de mielina na propagação do sinal.
Explique o que as características de um sinal de ECG indicam.

As correntes elétricas no sistema extremamente complexo de bilhões de nervos em nosso corpo nos permitem sentir o mundo, controlar partes do nosso corpo e pensar. Estas são representativas das três principais funções dos nervos. Primeiro, os nervos transportam mensagens de nossos órgãos sensoriais e de outros para o sistema nervoso central, que consiste no cérebro e na medula espinhal. Em segundo lugar, os nervos transportam mensagens do sistema nervoso central para os músculos e outros órgãos. Em terceiro lugar, os nervos transmitem e processam sinais dentro do sistema nervoso central. O grande número de células nervosas e o número incrivelmente maior de conexões entre elas fazem desse sistema a sutil maravilha que ele é. Condução nervosa é um termo geral para sinais elétricos transportados pelas células nervosas. É um aspecto da bioeletricidade, ou efeitos elétricos em e criados por sistemas biológicos.

As células nervosas, chamadas apropriadamente de neurônios, parecem diferentes das outras células — elas têm gavinhas, algumas delas com muitos centímetros de comprimento, conectando-as a outras células (Figura\(\PageIndex{1}\)). Os sinais chegam ao corpo celular por meio de sinapses ou dendritos, estimulando o neurônio a gerar seu próprio sinal, enviado ao longo de seu longo axônio para outras células nervosas ou musculares. Os sinais podem chegar de muitos outros locais e ser transmitidos para outros, condicionando as sinapses pelo uso, dando ao sistema sua complexidade e sua capacidade de aprender.

A figura descreve um neurônio. O neurônio tem um corpo celular com um núcleo no centro representado por um círculo. O corpo celular é cercado por muitas projeções finas e ramificadas chamadas dendritos, representadas por estruturas em forma de fita. As extremidades de alguns desses dendritos são mostradas conectadas às extremidades dos dendritos de outro neurônio em junções chamadas sinapses. O corpo celular do neurônio também tem uma longa projeção chamada axônio, representada como um tubo vertical que se estende para baixo e termina com projeções finas dentro de uma fibra muscular, representada por uma estrutura tubular. As extremidades do axônio são chamadas de terminações nervosas. O axônio é coberto por bainhas de mielina, cada uma com um milímetro de comprimento. As bainhas de mielina são separadas por lacunas, chamadas de nódulos de Ranvier, cada uma de comprimento zero ponto zero zero um milímetro. — Figura\(\PageIndex{1}\): Um neurônio com seus dendritos e axônio longo. Sinais na forma de correntes elétricas chegam ao corpo celular por meio de dendritos e sinapses, estimulando o neurônio a gerar seu próprio sinal enviado pelo axônio. O número de interconexões pode ser muito maior do que o mostrado aqui.

O método pelo qual essas correntes elétricas são geradas e transmitidas é mais complexo do que o simples movimento de cargas livres em um condutor, mas pode ser entendido com princípios já discutidos neste texto. As mais importantes delas são a força e a difusão de Coulomb.

\(\PageIndex{2}\)A figura ilustra como uma voltagem (diferença de potencial) é criada através da membrana celular de um neurônio em seu estado de repouso. Essa fina membrana separa fluidos eletricamente neutros com diferentes concentrações de íons, sendo as variedades mais importantes\(Na^{+}\)\(K^{+}\),\(Cl^{-}\) e. (são íons sódio, potássio e cloro com cargas únicas de mais ou menos, conforme indicado). Conforme discutido em Fenômenos de Transporte Molecular: Difusão, Osmose e Processos Relacionados, os íons livres se difundirão de uma região de alta concentração para uma de baixa concentração. Mas a membrana celular é semipermeável, o que significa que alguns íons podem atravessá-la, enquanto outros não. Em seu estado de repouso, a membrana celular é permeável e impermeável\(Na^{+}\) a.\(K^{+}\)\(Cl^{-}\) A difusão de\(K^{+}\) e\(Cl^{-}\), assim, cria as camadas de carga positiva e negativa na parte externa e interna da membrana. A força de Coulomb impede que os íons se difundam em sua totalidade. Depois que a camada de carga se acumula, a repulsão de cargas semelhantes impede que mais se movam, e a atração de cargas diferentes impede que mais saiam de ambos os lados. O resultado são duas camadas de carga diretamente na membrana, com a difusão sendo balanceada pela força de Coulomb. Uma pequena fração das cargas se move e os fluidos permanecem neutros (outros íons estão presentes), enquanto uma separação de carga e uma tensão foram criadas através da membrana.

A membrana semipermeável de uma célula é mostrada, com diferentes concentrações de cátions potássio, cátions sódio e ânions cloreto dentro e fora da célula. Os íons são representados por pequenos círculos coloridos. Em seu estado de repouso, a membrana celular é permeável aos íons potássio e cloreto, mas é impermeável aos íons sódio. Por difusão, os cátions de potássio saem da célula, atravessando a membrana celular e formando uma camada de carga positiva na superfície externa da membrana. Por difusão, os ânions cloreto entram na célula, atravessando a membrana celular e formando uma camada de carga negativa na superfície interna da membrana. Como resultado, uma voltagem é configurada na membrana celular. A força de Coulomb impede que todos os íons cruzem a membrana. — Figura\(\PageIndex{2}\): A membrana semipermeável de uma célula tem diferentes concentrações de íons por dentro e por fora. A difusão move os\(Cl^{-}\) íons\(K^{+}\) e na direção mostrada, até que a força de Coulomb interrompa a transferência adicional. Isso resulta em uma camada de carga positiva na parte externa, uma camada de carga negativa na parte interna e, portanto, uma tensão na membrana celular. A membrana é normalmente impermeável\(Na^{+}\) a.

É uma representação gráfica de um pulso de voltagem, ou potencial de ação, dentro de uma célula nervosa. A tensão em milivolts é plotada ao longo do eixo vertical e o tempo em milissegundos é plotado ao longo do eixo horizontal. Inicialmente, entre zero e cerca de dois pontos oito milissegundos, a tensão é uma constante em cerca de noventa milivolts negativos, correspondendo ao estado de repouso. Acima desta seção do gráfico, uma janela mostra uma pequena seção transversal da membrana celular, com uma superfície externa carregada positivamente, uma superfície interna carregada negativamente e nenhum íon se movendo pela membrana. Entre dois pontos oito e quatro pontos dois milissegundos, a tensão aumenta para um pico de cinquenta milivolts, correspondendo à despolarização da membrana. Uma janela acima desta seção mostra cátions de sódio atravessando a membrana, de fora para dentro da célula, de forma que a superfície interna da membrana adquira uma carga positiva e sua superfície externa tenha uma carga negativa. Entre cerca de quatro pontos dois e cerca de cinco pontos cinco milissegundos, a tensão cai para um mínimo de cerca de menos cento e dez milivolts, correspondendo à repolarização da membrana. Uma janela acima desta seção mostra cátions de potássio cruzando a membrana, de dentro para fora da célula, de forma que a superfície externa da membrana adquira novamente uma carga positiva e sua superfície interna tenha uma carga negativa. Depois disso, a tensão aumenta ligeiramente, voltando a uma constante de cerca de noventa milivolts negativos, correspondendo ao estado de repouso. Esse movimento de íons sódio e potássio através da membrana é chamado de transporte ativo, e o transporte ativo de longo prazo é mostrado em uma janela acima da parte final da curva. — Figura\(\PageIndex{3}\): Um potencial de ação é o pulso de voltagem dentro de uma célula nervosa representada aqui. É causada por movimentos de íons através da membrana celular, conforme mostrado. A despolarização ocorre quando um estímulo torna a membrana permeável aos\(Na^{+}\) íons. A repolarização ocorre à medida que a membrana se torna novamente impermeável e\(K^{+}\) passa de alta para baixa concentração.\(Na^{+}\) A longo prazo, o transporte ativo mantém lentamente as diferenças de concentração, mas a célula pode disparar centenas de vezes em rápida sucessão sem esgotá-las seriamente.

A separação da carga cria uma diferença de potencial de 70 a 90 mV na membrana celular. Embora seja uma voltagem pequena, o campo elétrico resultante (\(E = V/d\)) através da única membrana de 8 nm de espessura é imenso (da ordem de 11 mV/m!) e tem efeitos fundamentais em sua estrutura e permeabilidade. Agora, se o exterior de um neurônio estiver em 0 V, então o interior tem um potencial de repouso de cerca de —90 mV. Essas voltagens são criadas nas membranas de quase todos os tipos de células animais, mas são maiores nas células nervosas e musculares. Na verdade, 25% da energia usada pelas células é destinada à criação e manutenção desses potenciais.

As correntes elétricas ao longo da membrana celular são criadas por qualquer estímulo que altere a permeabilidade da membrana. A membrana, portanto, torna-se temporariamente permeável a\(Na^{+}\), que então entra, impulsionada tanto pela difusão quanto pela força de Coulomb. Essa irrupção\(Na^{+}\) primeiro neutraliza a membrana interna ou a despolariza e depois a torna levemente positiva. A despolarização faz com que a membrana se torne novamente impermeável e o movimento da retorne\(K^{+}\) rapidamente a célula ao seu potencial de repouso ou a repolarize.\(Na^{+}\) Essa sequência de eventos resulta em um pulso de tensão, chamado potencial de ação. (Veja a Figura 3.) Apenas pequenas frações dos íons se movem, de modo que a célula pode disparar muitas centenas de vezes sem esgotar as concentrações excessivas de\(Na^{+}\)\(K^{+}\) e. Eventualmente, a célula deve reabastecer esses íons para manter as diferenças de concentração que criam bioeletricidade. Essa bomba de sódio-potássio é um exemplo de transporte ativo, em que a energia celular é usada para mover íons pelas membranas contra gradientes de difusão e a força de Coulomb.

O potencial de ação é um pulso de voltagem em um local na membrana celular. Como ele é transmitido ao longo da membrana celular e, em particular, por um axônio, como um impulso nervoso? A resposta é que a mudança de tensão e os campos elétricos afetam a permeabilidade da membrana celular adjacente, de modo que o mesmo processo ocorre lá. A membrana adjacente se despolariza, afetando a membrana mais abaixo, e assim por diante, conforme ilustrado na Figura\(\PageIndex{4}\). Assim, o potencial de ação estimulado em um local desencadeia um impulso nervoso que se move lentamente (cerca de 1 m/s) ao longo da membrana celular.

A figura descreve a propagação de um potencial de ação, ou pulso de tensão, ao longo de uma membrana celular. A membrana celular, representada por uma faixa azul horizontal, é mostrada em cinco estágios, com o sinal elétrico se movendo ao longo de sua extensão da esquerda para a direita. Inicialmente, a membrana está em repouso, com uma distribuição uniforme de cargas positivas ao longo da superfície externa e cargas negativas ao longo da superfície interna. Um cátion sódio é mostrado fora da célula e um cátion potássio é mostrado dentro da célula. Uma pequena parte da membrana próxima à extremidade esquerda recebe um estímulo, tornando-a permeável aos íons de sódio. No segundo estágio, os íons de sódio atravessam a membrana nessa área, representada por uma abertura branca na membrana. A distribuição de carga nessa seção da membrana é invertida; esse processo é chamado de despolarização. Ao mesmo tempo, uma parte adjacente da membrana é estimulada. No terceiro estágio, a área despolarizada sofre repolarização, com íons potássio cruzando a membrana de dentro para fora da célula. A repolarização é representada por uma caixa contendo pequenos triângulos. Ao mesmo tempo, os íons de sódio entram na célula pela área adjacente que foi estimulada no segundo estágio. À medida que o ciclo se repete, o sinal elétrico se move ao longo da membrana, da esquerda para a direita. — Figura\(\PageIndex{4}\): Um impulso nervoso é a propagação de um potencial de ação ao longo de uma membrana celular. Um estímulo causa um potencial de ação em um local, o que altera a permeabilidade da membrana adjacente, causando um potencial de ação nesse local. Isso, por sua vez, afeta a membrana mais abaixo, de modo que o potencial de ação se move lentamente (em termos elétricos) ao longo da membrana celular. Embora o impulso seja devido\(Na^{+}\) e\(K^{+}\) atravesse a membrana, ele é equivalente a uma onda de carga se movendo ao longo da parte externa e interna da membrana.

Alguns axônios, como o da Figura\(\PageIndex{1}\), são revestidos com mielina, consistindo de células contendo gordura. \(\PageIndex{5}\)A figura mostra uma visão ampliada de um axônio com bainhas de mielina caracteristicamente separadas por lacunas não mielinizadas (chamadas de nódulos de Ranvier). Esse arranjo dá ao axônio várias propriedades interessantes. Como a mielina é um isolante, ela evita que os sinais saltem entre os nervos adjacentes (conversa cruzada). Além disso, as regiões mielinizadas transmitem sinais elétricos a uma velocidade muito alta, como faria um condutor ou resistor comum. Não há potencial de ação nas regiões mielinizadas, de modo que nenhuma energia celular é usada nelas. Há uma perda de\(IR\) sinal na mielina, mas o sinal é regenerado nas lacunas, onde o pulso de tensão aciona o potencial de ação em tensão máxima. Portanto, um axônio mielinizado transmite um impulso nervoso mais rápido, com menos consumo de energia, e está mais protegido contra conversas cruzadas do que um não mielinizado. Nem todos os axônios são mielinizados, então a conversa cruzada e a transmissão lenta do sinal são uma característica do funcionamento normal desses axônios, outra variável no sistema nervoso.

A figura descreve a propagação de um impulso nervoso, ou pulso de voltagem, por um axônio mielinizado, da esquerda para a direita. Uma seção transversal do axônio é mostrada como uma longa faixa retangular orientada horizontalmente, com uma membrana em cada lado. O axônio é coberto por bainhas de mielina separadas por lacunas conhecidas como nódulos de Ranvier. Três lacunas são mostradas. A maior parte da superfície interna da membrana está carregada negativamente e a superfície externa está carregada positivamente. A lacuna à esquerda é rotulada como despolarizada, onde a distribuição da carga ao longo da superfície da membrana é invertida. À medida que o pulso de tensão se move da esquerda para a direita através da primeira região mielinizada, ele perde a tensão. A lacuna no meio, rotulada como despolarizante, mostra cátions de sódio cruzando a membrana de fora para dentro do axônio. Isso regenera o pulso de tensão, que continua se movendo ao longo do axônio. A terceira lacuna é rotulada como ainda polarizada, porque o sinal ainda não atingiu essa lacuna. — Figura\(\PageIndex{5}\): Propagação de um impulso nervoso por um axônio mielinizado, da esquerda para a direita. O sinal viaja muito rápido e sem entrada de energia nas regiões mielinizadas, mas perde tensão. É regenerado nas lacunas. O sinal se move mais rápido do que nos axônios não mielinizados e é isolado dos sinais de outros nervos, limitando a conversa cruzada.

A degeneração ou destruição das bainhas de mielina que envolvem as fibras nervosas prejudica a transmissão do sinal e pode levar a vários efeitos neurológicos. Uma das mais proeminentes dessas doenças vem do próprio sistema imunológico do corpo que ataca a mielina no sistema nervoso central - esclerose múltipla. Os sintomas da EM incluem fadiga, problemas de visão, fraqueza dos braços e pernas, perda de equilíbrio e formigamento ou dormência nas extremidades (neuropatia). É mais apto a atacar adultos mais jovens, especialmente mulheres. As causas podem vir de infecções, efeitos ambientais ou geográficos ou genéticos. No momento, não há cura conhecida para a esclerose múltipla.

A maioria das células animais pode disparar ou criar seu próprio potencial de ação. As células musculares se contraem quando disparam e geralmente são induzidas a fazê-lo por um impulso nervoso. De fato, as células nervosas e musculares são fisiologicamente semelhantes e existem até células híbridas, como no coração, que têm características tanto dos nervos quanto dos músculos. Alguns animais, como a infame enguia elétrica (Figura\(\PageIndex{6}\)), usam músculos agrupados para que suas voltagens aumentem a fim de criar um choque grande o suficiente para atordoar as presas.

Fotografia de uma enguia elétrica. — Figura\(\PageIndex{6}\): Uma enguia elétrica flexiona seus músculos para criar uma voltagem que atordoa a presa. (crédito: chrisbb, Flickr)

Eletrocardiogramas

Assim como os impulsos nervosos são transmitidos pela despolarização e repolarização da membrana adjacente, a despolarização que causa a contração muscular também pode estimular as células musculares adjacentes a se despolarizarem (dispararem) e se contraírem. Assim, uma onda de despolarização pode ser enviada pelo coração, coordenando suas contrações rítmicas e permitindo que ele desempenhe sua função vital de impulsionar o sangue pelo sistema circulatório. \(\PageIndex{7}\)A figura é um gráfico simplificado de uma onda de despolarização se espalhando pelo coração a partir do nó sinoarterial (SA), o marcapasso natural do coração.

Figura\(\PageIndex{7}\): A superfície externa do coração muda de positiva para negativa durante a despolarização. Essa onda de despolarização está se espalhando do topo do coração e é representada por um vetor apontando na direção da onda. Esse vetor é um vetor de tensão (diferença de potencial). Três eletrodos, marcados como RA, LA e LL, são colocados no paciente. Cada par (chamado de derivações I, II e III) mede um componente do vetor de despolarização e é representado graficamente em um ECG.

Um eletrocardiograma (ECG) é um registro das voltagens criadas pela onda de despolarização e subsequente repolarização no coração. As voltagens entre pares de eletrodos colocados no peito são componentes vetoriais da onda de voltagem no coração. Os ECGs padrão têm 12 ou mais eletrodos, mas apenas três são mostrados na Figura 7 para maior clareza. Décadas atrás, ECGs de três eletrodos eram realizados com a colocação de eletrodos nos braços esquerdo e direito e na perna esquerda. A voltagem entre o braço direito e a perna esquerda é chamada de potencial de derivação II e é a mais frequentemente representada graficamente. Examinaremos o potencial de chumbo II como um indicador da função do músculo cardíaco e veremos se ele também está coordenado com a pressão arterial.

A função cardíaca e sua ação de quatro câmaras são exploradas em Viscosidade e Fluxo Laminar: Lei de Poiseuille. Basicamente, os átrios direito e esquerdo recebem sangue do corpo e dos pulmões, respectivamente, e bombeiam o sangue para os ventrículos. Os ventrículos direito e esquerdo, por sua vez, bombeiam sangue pelos pulmões e pelo resto do corpo, respectivamente. A despolarização do músculo cardíaco faz com que ele se contraia. Após a contração, ele é repolarizado para prepará-lo para a próxima batida. O ECG mede os componentes da despolarização e repolarização do músculo cardíaco e pode fornecer informações significativas sobre o funcionamento e o mau funcionamento do coração.

A figura\(\PageIndex{8}\) mostra um ECG do potencial de derivação II e um gráfico da pressão arterial correspondente. As principais características são denominadas P, Q, R, S e T. A onda P é gerada pela despolarização e contração dos átrios à medida que eles bombeiam sangue para os ventrículos. O complexo QRS é criado pela despolarização dos ventrículos à medida que eles bombeiam sangue para os pulmões e o corpo. Como a forma do coração e o caminho da onda de despolarização não são simples, o complexo QRS tem essa forma e intervalo de tempo típicos. O sinal QRS principal II também mascara a repolarização dos átrios, que ocorre ao mesmo tempo. Finalmente, a onda T é gerada pela repolarização dos ventrículos e é seguida pela próxima onda P no próximo batimento cardíaco. A pressão arterial varia com cada parte do batimento cardíaco, com a pressão sistólica (máxima) ocorrendo logo após o complexo QRS, o que sinaliza a contração dos ventrículos.

Figura\(\PageIndex{8}\): Um eletrocardiograma II com pressão arterial correspondente. O complexo QRS é criado pela despolarização e contração dos ventrículos e é seguido em breve pela pressão arterial máxima ou sistólica. Veja o texto para obter uma descrição mais detalhada.

Juntos, os 12 eletrodos de um ECG de última geração podem fornecer uma grande quantidade de informações sobre o coração. Por exemplo, regiões de tecido cardíaco danificado, chamadas de infartos, refletem ondas elétricas e são aparentes em um ou mais potenciais de chumbo. Alterações sutis devido a danos leves ou graduais no coração são mais facilmente detectadas ao comparar um ECG recente com um mais antigo. Esse é particularmente o caso, pois a forma, o tamanho e a orientação do coração individual podem causar variações nos ECGs de um indivíduo para outro. A tecnologia de ECG avançou até o ponto em que um monitor de ECG portátil com tela instantânea de cristal líquido e uma impressora pode ser transportado para a casa dos pacientes ou usado em veículos de emergência (Figura\(\PageIndex{9}\)).

Fotografia de uma cientista da NASA em um habitat subaquático registrando seus sinais vitais usando um dispositivo portátil e um laptop. — Figura\(\PageIndex{9}\): A frequência cardíaca e outros sinais vitais deste cientista da NASA e aquanauta NEEMO 5 estão sendo registrados por um dispositivo portátil enquanto vivem em um habitat subaquático. (crédito: NASA, Arquivo de Dados de Ciências Biológicas no Johnson Space Center, Houston, Texas)

EXPLORAÇÕES DE PHET: NEURÔNIOS

Estimule um neurônio e monitore o que acontece. Faça uma pausa, retroceda e avance no tempo para observar os íons à medida que eles se movem pela membrana do neurônio.

Resumo

Os potenciais elétricos em neurônios e outras células são criados por diferenças de concentração iônica entre membranas semipermeáveis.
Os estímulos alteram a permeabilidade e criam potenciais de ação que se propagam ao longo dos neurônios.
As bainhas de mielina aceleram esse processo e reduzem a entrada de energia necessária.
Esse processo no coração pode ser medido com um eletrocardiograma (ECG).

Glossário

condução nervosa: o transporte de sinais elétricos pelas células nervosas

bioeletricidade: efeitos elétricos em e criados por sistemas biológicos

semipermeável: propriedade de uma membrana que permite que apenas certos tipos de íons a atravessem

eletrocardiograma (ECG): geralmente abreviado como ECG, um registro de voltagens criadas pela despolarização e repolarização, especialmente no coração