14.4 : Plantes à graines - Angiospermes

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Depuis leurs débuts modestes et encore obscurs au début de la période jurassique (202—145,5 MYA), les angiospermes, ou plantes à fleurs, ont évolué avec succès pour dominer la plupart des écosystèmes terrestres. Les angiospermes comprennent un nombre impressionnant de genres et d'espèces ; avec plus de 260 000 espèces, la division se classe juste derrière les insectes en termes de diversification (Figure\(\PageIndex{1}\)).

Le succès des angiospermes est le résultat de deux nouvelles structures qui assurent le succès de la reproduction : les fleurs et les fruits. Les fleurs ont permis aux plantes de nouer des relations évolutives coopératives avec les animaux, en particulier les insectes, afin de disperser leur pollen vers les gamétophytes femelles de manière très ciblée. Les fruits protègent l'embryon en développement et servent d'agent de dispersion. Les différentes structures des fruits reflètent les stratégies de dispersion qui contribuent à la propagation des graines.

Fleurs

Les fleurs sont des feuilles modifiées ou des sporophylles organisées autour d'une tige centrale. Bien que leur apparence varie considérablement, toutes les fleurs présentent les mêmes structures : sépales, pétales, pistils et étamines. Un verticille de sépales (le calice) est situé à la base du pédoncule, ou tige, et entoure le bourgeon floral avant qu'il ne s'ouvre. Les sépales sont généralement des organes photosynthétiques, à quelques exceptions près. Par exemple, la corolle des lys et des tulipes est composée de trois sépales et de trois pétales qui semblent pratiquement identiques, ce qui a amené les botanistes à inventer le mot tépal. Les pétales (collectivement la corolle) sont situés à l'intérieur du verticille des sépales et présentent généralement des couleurs vives pour attirer les pollinisateurs. Les fleurs pollinisées par le vent sont généralement petites et ternes. Les organes sexuels sont situés au centre de la fleur.

Comme l'illustre\(\PageIndex{2}\) la figure, le stigmate, le style et l'ovaire constituent l'organe féminin, le carpe ou le pistil, également appelé gynécée. Un gynécée peut contenir un ou plusieurs carpelles au sein d'une même fleur. Les mégaspores et les gamétophytes femelles sont produites et protégées par les tissus épais du carpelle. Une structure longue et fine appelée style mène du stigmate collant, où le pollen se dépose, à l'ovaire enfermé dans le carpelle. L'ovaire abrite un ou plusieurs ovules qui se transformeront chacun en une graine lors de la fécondation. Les organes reproducteurs mâles, l'androcée ou les étamines, entourent le carpelle central. Les étamines sont composées d'une fine tige appelée filament et d'une structure en forme de sac, l'anthère, dans laquelle les microspores sont produites par méiose et se transforment en grains de pollen. Le filament soutient l'anthère.

L'illustration montre une coupe transversale d'une fleur, avec des agrandissements des structures mâle et femelle. — **Figure\(\PageIndex{2}\) :** Cette image représente la structure d'une fleur parfaite et complète. Les fleurs parfaites portent des organes floraux mâles et femelles. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Fruit

La graine se forme dans un ovaire qui grossit à mesure que les graines poussent. Au fur et à mesure que la graine se développe, les parois de l'ovaire s'épaississent et forment le fruit. En botanique, un fruit est un ovaire mûr, fécondé et pleinement développé. De nombreux aliments communément appelés légumes sont en fait des fruits. Techniquement, les aubergines, les courgettes, les haricots verts et les poivrons sont tous des fruits, car ils contiennent des graines et proviennent du tissu épais des ovaires. Les glands et les clés ailées en érable, dont le nom scientifique est samara, sont également des fruits.

Les fruits mûrs peuvent être décrits comme étant charnus ou secs. Les fruits charnus comprennent les baies familières, les pêches, les pommes, les raisins et les tomates. Le riz, le blé et les noix sont des exemples de fruits secs. Une autre distinction est que tous les fruits ne proviennent pas de l'ovaire. Certains fruits sont dérivés d'ovaires séparés dans une seule fleur, comme la framboise. D'autres fruits, tels que l'ananas, se forment à partir de grappes de fleurs. De plus, certains fruits, comme la pastèque et l'orange, ont une croûte. Quelle que soit leur formation, les fruits sont un agent de dispersion. La variété des formes et des caractéristiques reflète le mode de dispersion. Les fruits secs et légers des arbres et des pissenlits sont emportés par le vent. Les noix de coco flottantes sont transportées par voie d'eau. Certains fruits sont colorés, parfumés, sucrés et nutritifs pour attirer les herbivores, qui mangent les fruits et dispersent les graines coriaces non digérées dans leurs excréments. D'autres fruits possèdent des fraises et des hameçons qui s'accrochent à la fourrure et permettent aux animaux de faire du stop.

Le cycle de vie d'un angiosperme

La phase adulte, ou sporophyte, est la phase principale du cycle de vie d'un angiosperme. Comme les gymnospermes, les angiospermes sont hétéroporeux. Elles produisent des microspores, qui se transforment en grains de pollen (les gamétophytes mâles), et des mégaspores, qui forment un ovule contenant les gamétophytes femelles. À l'intérieur des microsporanges des anthères (Figure\(\PageIndex{3}\)), les microsporocytes mâles se divisent par méiose, générant des microspores haploïdes qui subissent une mitose et donnent naissance à des grains de pollen. Chaque grain de pollen contient deux cellules : une cellule génératrice qui se divisera en deux spermatozoïdes et une seconde cellule qui deviendra la cellule du tube pollinique.

ART CONNECTION

L'illustration montre une tulipe en coupe transversale au sommet d'une série d'images circulaires dans le sens des aiguilles d'une montre. Une hypertrophie de l'anthère révèle la présence d'un microsporange à l'intérieur. Une microspore (la « cellule mère ») subit une méiose jusqu'au stade de quatre cellules. La cellule mère subit ensuite une mitose pour devenir un microgamétophyte, ou grain de pollen. Dans le sens inverse des aiguilles d'une montre à partir de la coupe transversale de la fleur, on voit un ovaire avec plusieurs ovules de macrospores à l'intérieur. L'un d'eux se développe dans le sac embryonnaire par méiose puis mitose. Au bas de l'illustration, le grain de pollen atterrit sur le stigmate d'une fleur, et un tube pollinique se développe à partir du grain de pollen jusqu'à l'intérieur du style jusqu'à l'ovaire. Le tube pollinique contient un noyau du tube pollinique et deux spermatozoïdes. Les spermatozoïdes fécondent l'ovule et les noyaux polaires du sac embryonnaire (double fécondation). — **Figure\(\PageIndex{3}\) :** Ce diagramme montre le cycle de vie d'un angiosperme. Les anthères et les ovaires sont des structures qui abritent les gamétophytes eux-mêmes : le grain de pollen et le sac embryonnaire. La double fécondation est un processus propre aux angiospermes. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Si une fleur n'avait pas de mégasporange, quel type de gamète ne pourrait-elle pas se former ? S'il n'y avait pas de microsporange, quel type de gamète ne se formerait pas ?

Dans les ovules, le gamétophyte femelle est produit lorsqu'un mégasporocyte subit une méiose qui produit quatre mégaspores haploïdes. L'un d'eux est plus gros que les autres et subit une mitose pour former le gamétophyte femelle ou sac embryonnaire. Trois divisions mitotiques produisent huit noyaux dans sept cellules. L'ovule et deux cellules se déplacent vers une extrémité du sac embryonnaire (gamétophyte) et trois cellules se déplacent vers l'autre extrémité. Deux des noyaux restent dans une seule cellule et fusionnent pour former un noyau de 2 n ; cette cellule se déplace vers le centre du sac embryonnaire.

Lorsqu'un grain de pollen atteint le stigmate, un tube pollinique part du grain, pousse vers le bas et entre par une ouverture dans les téguments de l'ovule. Les deux spermatozoïdes sont déposés dans le sac embryonnaire.

Ce qui se produit ensuite est appelé double fécondation (Figure\(\PageIndex{4}\)) et est propre aux angiospermes. Un spermatozoïde et un ovule se combinent pour former un zygote diploïde, le futur embryon. Les autres spermatozoïdes fusionnent avec le noyau diploïde situé au centre du sac embryonnaire, formant une cellule triploïde qui se développera en endosperme : un tissu qui sert de réserve alimentaire. Le zygote se développe en un embryon doté d'une radicule, ou d'une petite racine, et d'un ou deux organes foliaires appelés cotylédons. Les réserves alimentaires des semences sont stockées à l'extérieur de l'embryon et les cotylédons servent de canaux pour transmettre les réserves alimentaires décomposées à l'embryon en développement. La graine est constituée d'une couche durcie de téguments formant le tégument, l'endosperme contenant les réserves alimentaires et, au centre, l'embryon bien protégé.

L'illustration montre trois panneaux. Le premier possède un mégagamétophyte (sac embryonnaire) avec un œuf au fond et 2 noyaux polaires au milieu du sac. Un tube à pollen contenant un noyau tubulaire et deux noyaux de spermatozoïdes se trouve à côté du sac embryonnaire. Le second panneau montre le tube pollinique pénétrant dans le sac embryonnaire et libérant les 2 noyaux des spermatozoïdes dans le sac. Un noyau de spermatozoïdes féconde les deux noyaux polaires et un spermatozoïde féconde l'ovule. Le noyau du tube dégénère. Le troisième panneau montre l'embryon 2 n développé à partir de l'ovule fécondé et l'endosperme 3 n développé à partir de la fécondation des 2 noyaux polaires. Le tégument s'est développé à partir du tissu entourant le sac embryonnaire. — **Figure\(\PageIndex{4}\) : La** double fécondation ne se produit que chez les angiospermes. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

La plupart des fleurs portent à la fois des étamines et des carpelles ; toutefois, quelques espèces s'autogames. Ces fleurs sont dites « parfaites » car elles contiennent les deux types d'organes sexuels (Figure\(\PageIndex{2}\). Les obstacles biochimiques et anatomiques à l'autopollinisation favorisent la pollinisation croisée. L'autopollinisation est une forme grave de consanguinité qui peut augmenter le nombre de défauts génétiques chez les descendants.

Une plante peut avoir des fleurs parfaites, et donc avoir les deux sexes dans chaque fleur ; ou elle peut avoir des fleurs imparfaites des deux types sur une plante (Figure\(\PageIndex{5}\)). Dans chaque cas, ces espèces sont appelées plantes monoïques, ce qui signifie « une maison ». Certains botanistes qualifient simplement d'hermaphrodites les plantes aux fleurs parfaites. Certaines plantes sont dioïques, ce qui signifie « deux maisons », et ont des fleurs mâles et femelles (« fleurs imparfaites ») sur des plantes différentes. Chez ces espèces, la pollinisation croisée se produit tout le temps.

Tableau à 2 colonnes. La colonne de gauche contient des fleurs monoïques, la colonne de droite des fleurs dioïques. Les fleurs monoïques sont une tulipe avec des structures mâles et femelles dans une seule fleur et un bégonia avec des fleurs mâles et femelles sur une seule plante. Les fleurs dioïques proviennent de deux plants de saule à chatte distincts, un mâle et une femelle. — **Figure\(\PageIndex{5}\) :** Les plantes monoïques ont des structures reproductrices mâles et femelles sur la même fleur ou la même plante. Chez les plantes dioïques, les structures reproductrices des mâles et des femelles se trouvent sur des plantes distinctes. (crédit a : modification d'une œuvre par Liz West ; crédit c : modification d'une œuvre par Scott Zona)

Diversité des angiospermes

Les angiospermes sont classés dans une seule division, les Anthophytes. Les angiospermes modernes semblent être un groupe monophylétique, ce qui signifie qu'ils proviennent d'un seul ancêtre. Les plantes à fleurs sont divisées en deux grands groupes, selon la structure des cotylédons, les grains de pollen et d'autres caractéristiques : les monocotylédons, qui comprennent les graminées et les lys, et les eudicots ou dicotylédones, un groupe polyphylétique. Les angiospermes basaux sont un groupe de plantes dont on pense qu'elles se sont ramifiées avant la séparation en monocotylédones et en eudicots, car elles présentent des caractéristiques propres aux deux groupes. Ils sont classés séparément dans de nombreux systèmes de classification et correspondent à un groupe connu sous le nom de Magnoliidae. Le groupe des Magnoliidae comprend les magnolias, les lauriers, les nénuphars et la famille des poivrons.

Angiospermes basaux

Les magnoliidés sont représentés par les magnolias, de grands arbres qui portent de grandes fleurs odorantes comportant de nombreuses parties et qui sont considérés comme archaïques (Figure\(\PageIndex{6}\) d). Les lauriers produisent des feuilles odorantes et de petites fleurs discrètes. Les Laurales sont de petits arbres et arbustes qui poussent principalement dans les climats plus chauds. Les plantes familières de ce groupe incluent le laurier, la cannelle, le buisson à épices (Figure \(\PageIndex{6}\)a) et l'avocatier. Les Nymphaeales sont composées de nénuphars, de lotus (Figure\(\PageIndex{6}\) c) et de plantes similaires. Toutes les espèces de Nymphaeales prospèrent dans les biomes d'eau douce et ont des feuilles qui flottent à la surface de l'eau ou poussent sous l'eau. Les nénuphars sont particulièrement prisés par les jardiniers et ornent les étangs et les piscines depuis l'Antiquité. Les Pipérales sont un groupe d'herbes, d'arbustes et de petits arbres qui poussent dans les climats tropicaux. Ils ont de petites fleurs sans pétales qui sont étroitement disposées en longues épis. De nombreuses espèces sont à l'origine de parfums ou d'épices prisés ; par exemple, les baies de Piper nigrum (Figure\(\PageIndex{6}\) b) sont le poivre noir familier utilisé pour aromatiser de nombreux plats.

La photo A représente une plante d'épicéa du sud avec des baies rouge vif poussant à l'extrémité de tiges rouges. L'illustration B montre un poivrier aux feuilles en forme de larme et aux petites fleurs regroupées sur une longue tige. La photo C montre des plants de lotus aux larges feuilles circulaires et aux fleurs roses poussant dans l'eau. La photo D montre des baies de magnolia rouges regroupées dans un sac rose en forme d'œuf. — **Figure\(\PageIndex{6}\) :** L'épicéa du sud appartient aux Laurales, de la même famille que la cannelle et le laurier. Le fruit de (b) la plante Piper nigrum est le poivre noir, principal produit commercialisé le long des routes des épices. Remarquez les petites fleurs groupées discrètes. (c) Les fleurs de lotus, Nelumbo nucifera, sont cultivées depuis l'Antiquité pour leur valeur ornementale ; la racine de la fleur de lotus est consommée comme légume. Les (d) baies rouges d'un magnolia, caractéristiques du stade final, commencent tout juste à apparaître. (crédit a : modification de l'œuvre par Cory Zanker ; crédit b : modification de l'œuvre par Franz Eugen Köhler ; crédit c : modification de l'œuvre par « berduchwal » /Flickr ; crédit d : modification de l'œuvre par « Coastside2"/Wikimedia Commons)

Monocottes

Les plantes du groupe des monocotylédons ont un seul cotylédon dans le plant et partagent également d'autres caractéristiques anatomiques. Les nervures s'étendent parallèlement à la longueur des feuilles et les parties de la fleur sont disposées selon une symétrie à trois ou six niveaux. Le pollen des premiers angiospermes était monosulqué (il ne contenait qu'un seul sillon ou pore à travers la couche externe). Cette caractéristique est toujours présente dans les monocottes modernes. Le véritable tissu ligneux est rare chez les monocotylédones, et le tissu vasculaire de la tige n'est pas organisé selon un schéma particulier. Le système racinaire est principalement adventif (position inhabituelle) sans racine pivotante majeure. Les monocottes comprennent des plantes familières telles que les vrais lis (à ne pas confondre avec les nénuphars), les orchidées, les herbes et les palmiers. De nombreuses cultures importantes, telles que le riz et d'autres céréales (Figure\(\PageIndex{7}\) a), le maïs, la canne à sucre et les fruits tropicaux, notamment les bananes et les ananas, appartiennent aux monocottes.

La photo A montre du riz, qui possède de longues feuilles fines ressemblant à des lames et des grappes de graines sur de longues tiges. La photo B montre des haricots bruns de forme ovale avec des rayures et des mouchetures noires. La photo C montre une tige de grandes fleurs oranges avec des pétales tachetés incurvés vers l'arrière et de longs pistils et étamines pointant vers le bas. La photo D montre une fleur blanche avec un centre en forme de bouton jaune et de nombreux pétales longs et étroits formant une formation circulaire. La photo D montre 6 carottes, racines uniquement. La photo D montre une tige verte avec des racines violettes qui poussent à partir de la tige à deux niveaux, l'un près du sol et l'autre quelques pouces plus haut. — **Figure\(\PageIndex{7}\) :** Les principales cultures du monde sont les plantes à fleurs. L'un des aliments de base, (a) le riz, est la monocotylédone, tout comme les autres céréales, tandis que (b) les haricots sont des eudicots. Certaines fleurs populaires, comme cette (c) lys, sont des monocotylédones, tandis que d'autres, comme cette (d) marguerite, sont des eudicots. (crédit a : modification de l'œuvre par David Nance ; crédit b : modification de l'œuvre par l'USDA, ARS ; crédit c : modification de l'œuvre par « longhorndave » /Flickr ; crédit d : modification de l'œuvre par « Cellulaer » /NinjaPhoto)

Eudicots

Les eudicots, ou vrais dicots, se caractérisent par la présence de deux cotylédons. Les veines forment un réseau dans les feuilles. Les parties de la fleur se présentent en quatre, cinq ou plusieurs verticilles. Le tissu vasculaire forme un anneau dans la tige. (Chez les monocotylédones, le tissu vasculaire est dispersé dans la tige.) Les eudicots peuvent être herbacés (comme les pissenlits ou les violettes) ou produire des tissus ligneux. La plupart des eudicots produisent du pollen trisulcé ou triporé, avec trois sillons ou pores. Le système racinaire est généralement ancré par une racine principale développée à partir de la radicule embryonnaire. Les eudicots constituent les deux tiers de toutes les plantes à fleurs. De nombreuses espèces semblent présenter des caractéristiques qui appartiennent à l'un ou l'autre groupe ; par conséquent, la classification d'une plante en tant que monocotylédone ou eudicot n'est pas toujours clairement évidente (Tableau\(\PageIndex{1}\)).

Tableau\(\PageIndex{1}\) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocotylédones et des eudicots
Caractéristique	Monocot	Eudicot
\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsCharacteristic">Cotylédon	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsMonocot">One	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsEudicot">Deux
\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des eudicotsCharacteristic">Veines des feuilles	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsMonocot">Parallel	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsEudicot">Réseau (ramifié)
\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsCharacteristic">Tissu vasculaire	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsMonocot">Dispersated	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsEudicot">Disposés en anneau
\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsCharacteristic">Roots	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsMonocot">Réseau de racines adventives	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsEudicot">Racine pivotante avec de nombreuses racines latérales
\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsCharacteristic">Pollen	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsMonocot">Monosulcate	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsEudicot">Trisulcate
\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des eudicotsCharacteristic">Parties florales	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsMonocot">Trois ou un multiple de trois	\ (\ PageIndex {1} \) : Comparaison des caractéristiques structurales des monocottes et des EudicotsEudicot">Quatre, cinq, multiples de quatre ou cinq et des verticilles

CONCEPT EN ACTION

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Résumé de la section

Les angiospermes sont la forme végétale dominante dans la plupart des écosystèmes terrestres, représentant environ 90 pour cent de toutes les espèces végétales. La plupart des plantes cultivées et ornementales sont des angiospermes. Leur succès est dû en partie à deux structures innovantes : la fleur et le fruit. Les fleurs sont dérivées de manière évolutive à partir de feuilles modifiées. Les parties principales d'une fleur sont les sépales et les pétales, qui protègent les organes reproducteurs : les étamines et les carpelles. Les étamines produisent les gamètes mâles, qui sont des grains de pollen. Les carpelles contiennent les gamètes femelles, qui sont les ovules situés à l'intérieur des ovaires. Les parois de l'ovaire s'épaississent après la fécondation et mûrissent et donnent naissance à des fruits qui peuvent faciliter la dispersion des graines.

Le cycle de vie des angiospermes est dominé par le stade sporophyte. La double fécondation est un événement propre aux angiospermes. Les plantes à fleurs sont divisées en deux groupes principaux, les monocotylédons et les eudicots, en fonction du nombre de cotylédons présents dans les plantules. Les angiospermes basaux appartiennent à une lignée plus ancienne que les monocotylédones et les eudicots.

Connexions artistiques

Figure\(\PageIndex{3}\) : Si une fleur n'avait pas de mégasporange, quel type de gamète ne pourrait-elle pas se former ? S'il n'y avait pas de microsporange, quel type de gamète ne se formerait pas ?

Réponse: Sans mégasporange, aucun œuf ne se formerait ; sans microsporange, le pollen ne se formerait pas.

Lexique

anthère: structure en forme de sac à l'extrémité de l'étamine dans laquelle les grains de pollen sont produits

Anthophyte: la division à laquelle appartiennent les angiospermes

angiospermes basaux: un groupe de plantes qui se sont probablement ramifiées avant la séparation des monocotylédones et des eudicotylédones

calice: le verticille des sépales

carpelle: la partie reproductrice femelle d'une fleur composée du stigmate, du style et de l'ovaire

corolle: la collection de pétales

cotylédon: une (monocotylédone) ou deux feuilles primitives (dicotylédones) présentes dans une graine

dicot: un groupe d'angiospermes dont les embryons possèdent deux cotylédons ; également connu sous le nom d'eudicot

eudicots: un groupe d'angiospermes dont les embryons possèdent deux cotylédons ; également connu sous le nom de dicot

filament: la fine tige qui relie l'anthère à la base de la fleur

gynécée: le groupe de structures qui constituent l'organe reproducteur féminin, également appelé pistil

herbacées: décrit une plante sans tissu ligneux

monocot: un groupe apparenté d'angiospermes qui produisent des embryons avec un cotylédon et du pollen avec une seule crête

ovaire: la chambre qui contient et protège l'ovule ou le mégasporange féminin

pétale: une feuille modifiée à l'intérieur des sépales ; des pétales colorés attirent les animaux pollinisateurs

pistil: groupe de structures qui constituent l'organe reproducteur féminin, également appelé carpelle

sépal: feuille modifiée qui entoure le bourgeon ; structure extérieure d'une fleur

étamine: le groupe de structures qui contiennent les organes reproducteurs mâles

stigmate: structure supérieure du carpelle où se dépose le pollen

style: la structure longue et fine qui relie le stigmate à l'ovaire

Contributeurs et attributions

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