7.1: 生命系统中的能量
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培养技能
- 讨论电子在生命系统能量传递中的重要性
- 解释细胞如何使用 ATP 作为能量来源
细胞内的能量产生涉及许多协调的化学途径。 这些途径大多是氧化和还原反应的组合。 氧化和还原同时发生。 氧化反应将电子从化合物中的原子中剥离，而将该电子添加到另一种化合物中是一种还原反应。 由于氧化和还原通常同时发生，因此这两对反应称为氧化还原反应或氧化还原反应。
电子和能量
从分子中去除电子并将其氧化，会导致氧化化合物的势能降低。 但是，电子（有时是氢原子的一部分）在细胞质中并不保持未结合。 相反，电子被转移到第二个化合物上，减少了第二个化合物。 电子从一种化合物转移到另一种化合物，会从第一种化合物（氧化化合物）中移除一些势能，并增加第二种化合物（还原化合物）的势能。 电子在分子之间的转移很重要，因为存储在原子中并用于燃料电池功能的大部分能量都是高能电子的形式。 电子形式的能量转移使电池能够以渐进的方式转移和使用能量，采用小包装，而不是在一次破坏性爆发中转移和使用能量。 本章重点介绍从食物中提取能量；你会看到，当你追踪转移路径时，你正在追踪电子通过代谢途径的移动路径。
电子载体
在生命系统中，一小类化合物起着电子穿梭的作用：它们在路径中的化合物之间结合并携带高能电子。 我们将考虑的主要电子载体来自B族维生素基团，是核苷酸的衍生物。 这些化合物很容易被还原（即它们接受电子）或氧化（它们失去电子）。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）（图\(\PageIndex{1}\)）源自维生素\(B_3\)烟酸。 NAD + 是分子的氧化形式；NADH 是分子接受两个电子和一个质子（它们加在一起相当于氢原子和一个额外电子）之后的还原形式。
根据一般方程，NAD + 可以接受来自有机分子的电子：
\[ \underset{\text{reducing agent}}{\ce{RH}} + \underset{\text{oxidizing agent}}{\ce{NAD^+}} \rightarrow \underset{\text{reduced}}{\ce{NADH}} + \underset{\text{oxidized}}{\ce{R^+}} \nonumber\]
当电子被添加到化合物中时，它们会被还原。 还原另一种化合物的化合物称为还原剂。 在上述方程中，RH 是一种还原剂，NAD + 被还原为 NADH。 当电子从化合物中去除时，它会被氧化。 氧化另一种化合物称为氧化剂。 在上面的等式中，NAD + 是一种氧化剂，而 RH 被氧化成 R
同样，黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD +）来自维生素\(B_2\)，也称为核黄素。 它的简化形式是 FADH 2。 NAD 的第二个变体 NADP 含有额外的磷酸盐基团。 NAD + 和 FAD + 都广泛用于从糖中提取能量，而 NADP 在合成代谢反应和光合作用中起着重要作用。
生命系统中的 ATP
活细胞不能储存大量的自由能。 过多的自由能会导致电池中的热量增加，从而导致过度的热运动，这可能会损坏然后摧毁电池。 相反，电池必须能够处理这种能量，使电池能够安全地储存能量并仅在需要时释放能量以供使用。 活细胞通过使用化合物三磷酸腺苷（ATP）来实现这一目标。 ATP 通常被称为细胞的 “能量货币”，与货币一样，这种多功能化合物可以用来满足细胞的任何能量需求。 怎么样？ 它的功能类似于可充电电池。
当 ATP 被分解时（通常是通过去除其末端磷酸基团），能量就会被释放。 能量被细胞用来起作用，通常是通过释放的磷酸盐与另一个分子结合，激活它。 例如，在肌肉收缩的机械工作中，ATP 提供能量来移动收缩肌肉蛋白。 回想一下钠钾泵在细胞膜中的主动运输作用。 ATP 改变了充当泵的整体蛋白的结构，改变了其对钠和钾的亲和力。 通过这种方式，电池发挥作用，将离子泵送到电化学梯度上。
ATP 的结构和功能
ATP 的核心是腺苷一磷酸分子（AMP），它由与核糖分子和单磷酸基团结合的腺嘌呤分子组成（图\(\PageIndex{2}\)）。 核糖是一种存在于 RNA 中的五碳糖，而 AMP 是 RNA 中的核苷酸之一。 在该核心分子中添加第二个磷酸基团会形成二磷酸腺苷（ADP）；添加第三个磷酸基团会形成三磷酸腺苷（ATP）。
在分子中添加磷酸盐基团需要能量。 磷酸盐基团带负电荷，因此当它们串联排列时，它们会相互排斥，就像在ADP和ATP中一样。 这种排斥使得 ADP 和 ATP 分子本质上是不稳定的。 从 ATP 中释放一两个磷酸基团（一种称为脱磷酸化的过程）会释放能量。
来自 ATP 的能量
水解是将复杂的大分子分解开来的过程。 在水解过程中，水被分裂或裂解，所产生的氢原子（H +）和羟基（OH -）被添加到较大的分子中。 ATP 的水解产生 ADP、无机磷酸盐离子 (P i) 和自由能的释放。 为了进行生命过程，ATP 会不断分解成 ADP，就像可充电电池一样，ADP 通过第三个磷酸盐基团的重新附着不断再生成 ATP。 水在ATP水解过程中被分解成氢原子和羟基，当向ADP分子中添加第三个磷酸盐以重整ATP时，水会再生。
显然，必须向系统注入能量才能再生 ATP。 这种能量来自哪里？ 在地球上几乎所有生物中，能量都来自葡萄糖的新陈代谢。 通过这种方式，ATP 是葡萄糖分解代谢的有限外激素途径与为活细胞提供动力的众多内能通路之间的直接联系。
磷酸化
回想一下，在某些化学反应中，酶可能与几种底物结合，这些底物在酶上相互反应，形成中间复合物。 中间复合物是一种临时结构，它允许其中一种底物（例如ATP）和反应物更容易相互反应；在涉及ATP的反应中，ATP是底物之一，ADP是一种产物。 在 endergonic 化学反应中，ATP 与反应中的底物和酶形成中间复合物。 这种中间复合物允许 ATP 将其第三个磷酸基团及其能量转移到底物上，这种过程称为磷酸化。 磷酸化是指添加磷酸盐（~P）。 以下泛型反应说明了这一点：
\[\text{A} + \text{enzyme} + \text{ATP} \rightarrow \text{[A − enzyme − ∼P]} \rightarrow \text{B} + \text{enzyme} + \text{ADP} + \text{phosphate ion} \nonumber\]
底物磷酸化
ATP 是在葡萄糖分解过程中通过两种机制产生的。 一些 ATP 分子是分解代谢途径中发生的化学反应的直接结果（即从 ADP 中再生）。 在途径中从中间反应物中去除磷酸基团，反应的自由能用于将第三个磷酸盐添加到可用的ADP分子中，从而产生ATP（图\(\PageIndex{3}\)）。 这种非常直接的磷酸化方法称为底物级磷酸化。
氧化磷酸化
但是，葡萄糖分解代谢过程中产生的大多数ATP来自一个更为复杂的过程，即化学渗透，它发生在真核细胞或原核细胞质膜内的线粒体（图\(\PageIndex{4}\)）中。 化学渗透是细胞新陈代谢中产生 ATP 的一种过程，用于生成葡萄糖分解代谢过程中产生的 90% 的 ATP，也是光合作用光反应中利用阳光能量的方法。 使用化学渗透法产生 ATP 被称为氧化磷酸化，因为该过程涉及氧气。
职业联系：线粒体疾病医生
当细胞呼吸的关键反应无法正确进行时会发生什么？ 线粒体疾病是新陈代谢的遗传性疾病。 线粒体疾病可能源于核或线粒体DNA的突变，它们导致人体细胞产生的能量少于正常水平。 例如，在2型糖尿病中，NADH的氧化效率降低，影响氧化磷酸化，但不会影响其他呼吸步骤。 线粒体疾病的症状可能包括肌肉无力、缺乏协调能力、中风样发作以及视力和听力丧失。 尽管有一些成人发病的疾病，但大多数受影响的人是在儿童时期被诊断出来的。 识别和治疗线粒体疾病是一个专业的医学领域。 该职业的教育准备需要大学教育，然后是医学遗传学专业的医学院。 医学遗传学家可以获得美国医学遗传学委员会的董事会认证，然后与专门研究线粒体疾病的专业组织建立联系，例如线粒体医学会和遗传代谢病学会。
摘要
ATP 充当细胞的能量货币。 它允许细胞短暂储存能量并将其运送到细胞内，以支持内源性化学反应。 ATP 的结构是附有三种磷酸盐的 RNA 核苷酸的结构。 由于 ATP 用于能量，因此会分离一两个磷酸基团，然后产生 ADP 或 AMP。 来自葡萄糖分解代谢的能量用于将ADP转化为ATP。 当在反应中使用 ATP 时，第三种磷酸盐会在称为磷酸化的过程中暂时附着在底物上。 与葡萄糖分解代谢结合使用的两个ATP再生过程是底物水平的磷酸化和通过化学渗透过程进行的氧化磷酸化。
词汇表
- 化学渗透
- 在细胞新陈代谢中通过质子梯度在膜上产生三磷酸腺苷（ATP）的过程
- 脱磷酸化
- 从分子中去除磷酸基团
- 氧化磷酸化
- 使用化学渗透和氧气工艺产生 ATP
- 磷酸化
- 在化合物（通常是代谢中间体、蛋白质或 ADP）中添加高能磷酸盐
- 氧化还原反应
- 化学反应，由氧化反应和还原反应的偶联组成
- 底物级磷酸化
- 利用化学反应产生的多余能量从 ADP 中产生 ATP 和反应物中的磷酸基团