7.2: 糖酵解

培养技能

• 用糖酵解分解葡萄糖时产生的分子来描述总体结果
• 比较产生 ATP 分子和 NADH 分子的糖酵解产量

你已经读到，活细胞消耗的几乎所有能量都是通过糖和葡萄糖的键传递给活细胞。 糖酵解是分解葡萄糖以提取细胞新陈代谢能量的第一步。 几乎所有活生物都会进行糖酵解，这是其新陈代谢的一部分。 该过程不使用氧气，因此是厌氧的。 糖酵解发生在原核细胞和真核细胞的细胞质中。 葡萄糖通过两种方式进入异养细胞。 一种方法是通过二次活性转运，根据葡萄糖浓度梯度进行转运。 另一种机制使用一组称为GLUT蛋白的整体蛋白，也称为葡萄糖转运蛋白。 这些转运蛋白有助于促进葡萄糖的扩散。

糖酵解从单个葡萄糖分子的六个碳环状结构开始，最后是两个叫做丙酮酸的三碳糖分子。 糖酵解由两个不同的阶段组成。 糖酵解途径的第一部分捕获细胞中的葡萄糖分子，并利用能量对其进行修饰，从而使六碳糖分子可以均匀地分裂成两个三碳分子。 糖酵解的第二部分从分子中提取能量并将其储存在ATP和NADH（NAD的还原形式）中。

糖酵解的前半部分（需要能量的步骤）

第 1 步。 糖酵解的第一步（图\(\PageIndex{1}\)）由己糖激酶催化，己糖激酶是一种具有广泛特异性的酶，可催化六碳糖的磷酸化。 己糖激酶使用 ATP 作为磷酸盐的来源对葡萄糖进行磷酸化，产生葡萄糖-6-磷酸，一种反应性更强的葡萄糖。 这种反应阻止了磷酸化葡萄糖分子继续与 GLUT 蛋白相互作用，也无法再离开细胞，因为带负电荷的磷酸盐不允许它穿过质膜的疏水内部。

第 2 步。 在糖酵解的第二步中，异构酶将葡萄糖-6-磷酸转化为其异构体之一，即果糖-6-磷酸。 异构酶是一种催化分子转化为其异构体之一的酶。 （从磷酸葡萄糖到磷酸果糖的这种变化允许糖最终分裂成两个三碳分子。）

第 3 步。 第三步是果糖-6-磷酸的磷酸化，由磷酸果糖激酶催化。 第二个 ATP 分子向果糖-6-磷酸盐捐赠高能磷酸盐，产生果糖-1,6-双硫磷酸盐。 在此途径中，磷酸果糖激酶是一种限速酶。 当ADP浓度较高时，它处于活跃状态；当ADP水平低且ATP浓度较高时，其活性较低。 因此，如果系统中有 “足够的” ATP，则路径会减慢。 这是一种终端产物抑制剂，因为ATP是葡萄糖分解代谢的最终产物。

第 4 步。 新添加的高能磷酸盐进一步破坏果糖-1,6-二磷酸的稳定。 糖酵解的第四步使用一种酶——醛缩酶，将1,6-二磷酸分解成两个三碳异构体：磷酸二羟基丙酮和甘油醛-3-磷酸。

第 5 步。 在第五步中，异构酶将磷酸二羟基丙酮转化为其异构体甘油醛-3-磷酸。 因此，该途径将继续使用单一异构体的两个分子。 在此路径中，两个ATP分子的能量净投入用于分解一个葡萄糖分子。

图\(\PageIndex{1}\)：糖酵解的前半部分在葡萄糖的磷酸化中使用两个 ATP 分子，然后将其分解成两个三碳分子。

糖酵解的后半部分（能量释放步骤）

到目前为止，糖酵解已经使细胞消耗了两个ATP分子，并产生了两个小的三碳糖分子。 这两个分子都将通过该路径的后半部分，并将提取足够的能量来偿还用作初始投资的两个ATP分子，并为另外两个ATP分子和两个能量更高的NADH分子的细胞产生利润。

第 6 步。 糖酵解的第六步（图\(\PageIndex{2}\)）氧化糖（甘油醛-3-磷酸盐），提取高能电子，这些电子被电子载体NAD ⁺ 吸收，产生 NADH。 然后通过添加第二个磷酸基将糖磷酸化，产生 1,3-二磷酸甘油酸酯。 请注意，第二个磷酸基团不需要另一个 ATP 分子。

图\(\PageIndex{2}\)：糖酵解的后半部分涉及磷酸化，无需投资 ATP（步骤 6），每个葡萄糖会产生两个 NADH 和四个 ATP 分子。

这又是这条路径的潜在限制因素。 反应的持续取决于氧化形式的电子载体 NAD ⁺ 的可用性。 因此，必须将 NADH 持续氧化回 NAD ⁺，才能保持这一步骤。 如果 NAD ⁺ 不可用，糖酵解的后半部分会减慢或停止。 如果系统中有氧气，NADH 很容易被氧化，尽管是间接氧化，并且在此过程中释放的氢气中的高能电子将用于产生 ATP。 在没有氧气的环境中，另一种途径（发酵）可以将 NADH 氧化为 NAD ⁺。

第 7 步。 在第七步中，在磷酸甘油酸激酶（一种以反向反应命名的酶）的催化下，1,3-二磷酸甘油酸向ADP捐赠高能磷酸盐，形成一个ATP分子。 （这是底物级磷酸化的示例。） 1,3-二磷酸甘油酸酯上的羰基被氧化成羧基，形成3-磷酸甘油酸酯。

第 8 步。 在第八步中，3-磷酸甘油酸中剩余的磷酸盐基团从第三个碳转移到第二个碳，产生2-磷酸甘油酯（3-磷酸甘油酸的异构体）。 催化该步骤的酶是变异酶（异构酶）。

第 9 步。 烯醇化酶催化第九步。 这种酶会导致 2-磷酸甘油酸从其结构中流失水分；这是一种脱水反应，导致形成双键，从而增加剩余磷酸键的势能并产生磷酸烯醇丙酮酸（PEP）。

第 10 步。 糖酵解的最后一步由丙酮酸激酶（在本例中该酶以丙酮酸转化为 PEP 的反向反应命名）催化，通过底物级磷酸化和化合物丙酮酸（或其盐形式，丙酮酸）产生第二个 ATP 分子。 酶促途径中的许多酶都以反向反应命名，因为该酶可以催化正向和反向反应（这些反应最初可能是用体外在非生理条件下发生的反向反应来描述的）。

链接到学习

访问本网站查看糖酵解过程的实际运行情况，可以更好地了解糖酵解导致的葡萄糖分解。

糖酵解的结果

糖酵解从葡萄糖开始，最后是两个丙酮酸分子，总共四个 ATP 分子和两个 NADH 分子。 在途径的前半部分使用了两个 ATP 分子来制备用于分解的六碳环，因此该细胞净增了两个 ATP 分子和 2 个 NADH 分子供其使用。 如果细胞无法进一步分解丙酮酸分子，它只能从一个葡萄糖分子中采集两个 ATP 分子。 成熟的哺乳动物红细胞无法进行有氧呼吸 ——这是生物在有氧气的情况下转换能量的过程，糖酵解是它们唯一的ATP来源。 如果糖酵解中断，这些细胞就会失去维持钠钾泵的能力，最终会死亡。

如果没有足够数量的丙酮酸激酶（催化丙酮酸形成的酶），糖酵解的最后一步就不会发生。 在这种情况下，整个糖酵解途径将继续，但下半场只会产生两个ATP分子。 因此，丙酮酸激酶是一种糖酵解速率限制酶。

摘要

糖酵解是分解葡萄糖以提取能量的第一种途径。 它可能是最早进化的代谢途径之一，几乎被地球上的所有生物所使用。 糖酵解由两部分组成：第一部分准备六碳葡萄糖环，用于分解成两个三碳糖。 在这半场中，ATP 投资于该过程，以激发分离活力。 糖酵解的后半部分从氢原子中提取 ATP 和高能电子，并将它们附着在 NAD ⁺ 上。 上半部分投资了两个 ATP 分子，下半部分通过底物磷酸化形成了四个 ATP 分子。 这会为细胞产生两个ATP和两个NADH分子的净增益。

词汇表

有氧呼吸

生物在有氧气的情况下转换能量的过程

厌氧

不使用氧气的工艺

糖酵解

通过产生 ATP 和 NADH 将葡萄糖分解成两个三碳分子的过程

异构酶

将分子转化为其异构体的酶

丙酮酸

三碳糖，可以脱羧和氧化生成乙酰辅酶，乙酰辅酶A在有氧条件下进入柠檬酸循环；糖酵解的最终产物