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7.1 : L'énergie dans les systèmes vivants

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    Compétences à développer

    • Discuter de l'importance des électrons dans le transfert d'énergie dans les systèmes vivants
    • Expliquer comment l'ATP est utilisé par la cellule comme source d'énergie

    La production d'énergie au sein d'une cellule implique de nombreuses voies chimiques coordonnées. La plupart de ces voies sont des combinaisons de réactions d'oxydation et de réduction. L'oxydation et la réduction se produisent en même temps. Une réaction d'oxydation retire un électron d'un atome d'un composé, et l'ajout de cet électron à un autre composé est une réaction de réduction. Comme l'oxydation et la réduction se produisent généralement ensemble, ces paires de réactions sont appelées réactions d'oxydoréduction, ou réactions redox.

    Electrons et énergie

    L'élimination d'un électron d'une molécule, l'oxydant, entraîne une diminution de l'énergie potentielle du composé oxydé. L'électron (parfois en tant que partie d'un atome d'hydrogène) ne reste cependant pas non lié dans le cytoplasme d'une cellule. L'électron est plutôt déplacé vers un second composé, réduisant ainsi le second composé. Le déplacement d'un électron d'un composé à un autre supprime une partie de l'énergie potentielle du premier composé (le composé oxydé) et augmente l'énergie potentielle du second composé (le composé réduit). Le transfert d'électrons entre les molécules est important car la majeure partie de l'énergie stockée dans les atomes et utilisée pour les fonctions des piles à combustible se présente sous forme d'électrons de haute énergie. Le transfert d'énergie sous forme d'électrons permet à la cellule de transférer et d'utiliser l'énergie de façon progressive, en petits paquets plutôt qu'en une seule rafale destructrice. Ce chapitre se concentre sur l'extraction de l'énergie des aliments ; vous verrez qu'en suivant la trajectoire des transferts, vous suivez la trajectoire des électrons se déplaçant par les voies métaboliques.

    Porteurs d'électrons

    Dans les systèmes vivants, une petite classe de composés fonctionne comme des navettes électroniques : ils lient et transportent des électrons de haute énergie entre les composés par des voies. Les principaux porteurs d'électrons que nous allons examiner sont dérivés du groupe des vitamines B et sont des dérivés de nucléotides. Ces composés peuvent être facilement réduits (c'est-à-dire qu'ils acceptent des électrons) ou oxydés (ils perdent des électrons). Le nicotinamide adénine dinucléotide (NAD) (Figure\(\PageIndex{1}\)) est dérivé de la vitamine\(B_3\), la niacine. Le NAD+ est la forme oxydée de la molécule ; le NADH est la forme réduite de la molécule après qu'elle a accepté deux électrons et un proton (qui, ensemble, sont l'équivalent d'un atome d'hydrogène avec un électron supplémentaire).

    Le NAD+ peut accepter les électrons d'une molécule organique selon l'équation générale :

    \[ \underset{\text{reducing agent}}{\ce{RH}} + \underset{\text{oxidizing agent}}{\ce{NAD^+}} \rightarrow \underset{\text{reduced}}{\ce{NADH}} + \underset{\text{oxidized}}{\ce{R^+}} \nonumber\]

    Lorsque des électrons sont ajoutés à un composé, ils sont réduits. Un composé qui en réduit un autre est appelé agent réducteur. Dans l'équation ci-dessus, RH est un agent réducteur et le NAD+ est réduit en NADH. Lorsque les électrons sont retirés du composé, celui-ci s'oxyde. Un composé qui en oxyde un autre est appelé agent oxydant. Dans l'équation ci-dessus, le NAD + est un agent oxydant et le RH est oxydé en R.

    De même, la flavine adénine dinucléotide (FAD+) est un dérivé de la vitamine\(B_2\), également appelée riboflavine. Sa forme réduite est le FADH 2. Une deuxième variante du NAD, le NADP, contient un groupe phosphate supplémentaire. Le NAD+ et le FAD+ sont tous deux largement utilisés dans l'extraction énergétique des sucres, et le NADP joue un rôle important dans les réactions anaboliques et la photosynthèse.

    Cette illustration montre la structure moléculaire du NAD^ {+} et du NADH. Les deux composés sont composés d'un nucléotide adénine et d'un nucléotide nicotinamide, qui se lient pour former un dinucléotide. Le nucléotide nicotinamide se trouve à l'extrémité 5' et le nucléotide adénine à l'extrémité 3'. Le nicotinamide est une base azotée, c'est-à-dire qu'il contient de l'azote dans un cycle carboné à six chaînons. Dans le NADH, un hydrogène supplémentaire est associé à ce cycle, qui ne se trouve pas dans le NAD^ {+}.
    Figure\(\PageIndex{1}\) : La forme oxydée du porteur d'électrons (NAD+) est représentée à gauche et la forme réduite (NADH) à droite. La base azotée du NADH contient un ion hydrogène de plus et deux électrons de plus que dans le NAD+.

    L'ATP dans les systèmes vivants

    Une cellule vivante ne peut pas stocker des quantités importantes d'énergie libre. Un excès d'énergie libre provoquerait une augmentation de la chaleur dans la cellule, ce qui provoquerait un mouvement thermique excessif susceptible d'endommager puis de détruire la cellule. Au contraire, une cellule doit être capable de gérer cette énergie de manière à lui permettre de stocker de l'énergie en toute sécurité et de la libérer pour une utilisation uniquement en cas de besoin. Les cellules vivantes y parviennent en utilisant le composé d'adénosine triphosphate (ATP). L'ATP est souvent appelé la « monnaie énergétique » de la cellule et, comme la monnaie, ce composé polyvalent peut être utilisé pour répondre à tous les besoins énergétiques de la cellule. Comment ? Il fonctionne de la même manière qu'une batterie rechargeable.

    Lorsque l'ATP est décomposé, généralement par l'élimination de son groupe phosphate terminal, de l'énergie est libérée. L'énergie est utilisée pour faire du travail par la cellule, généralement lorsque le phosphate libéré se lie à une autre molécule, l'activant ainsi. Par exemple, lors du travail mécanique de la contraction musculaire, l'ATP fournit l'énergie nécessaire pour déplacer les protéines musculaires contractiles. Rappelons le travail de transport actif de la pompe sodium-potassium dans les membranes cellulaires. L'ATP modifie la structure de la protéine intégrale qui fait office de pompe, modifiant ainsi son affinité pour le sodium et le potassium. De cette manière, la cellule effectue son travail en pompant des ions contre leurs gradients électrochimiques.

    Structure et fonction de l'ATP

    Au cœur de l'ATP se trouve une molécule d'adénosine monophosphate (AMP), composée d'une molécule d'adénine liée à une molécule de ribose et à un seul groupe phosphate (Figure\(\PageIndex{2}\)). Le ribose est un sucre à cinq carbones présent dans l'ARN, et l'AMP est l'un des nucléotides de l'ARN. L'ajout d'un deuxième groupe phosphate à cette molécule centrale entraîne la formation d'adénosine diphosphate (ADP) ; l'ajout d'un troisième groupe phosphate forme l'adénosine tri phosphate (ATP).

    Cette illustration montre la structure moléculaire de l'ATP. Cette molécule est un nucléotide d'adénine auquel est attachée une chaîne de trois groupes phosphates. Les groupes phosphates sont nommés alpha, bêta et gamma par ordre croissant de distance par rapport au sucre ribose auquel ils sont attachés.
    Figure\(\PageIndex{2}\) : L'ATP (adénosine triphosphate) possède trois groupes phosphates qui peuvent être éliminés par hydrolyse pour former de l'ADP (adénosine diphosphate) ou de l'AMP (adénosine monophosphate). Les charges négatives du groupe phosphate se repoussent naturellement les unes les autres, nécessitant de l'énergie pour les lier et libérer de l'énergie lorsque ces liens sont brisés.

    L'ajout d'un groupe phosphate à une molécule nécessite de l'énergie. Les groupes phosphates sont chargés négativement et se repoussent donc les uns les autres lorsqu'ils sont disposés en série, comme c'est le cas dans l'ADP et l'ATP. Cette répulsion rend les molécules d'ADP et d'ATP intrinsèquement instables. La libération d'un ou deux groupes phosphates par l'ATP, un processus appelé déphosphorylation, libère de l'énergie.

    Énergie issue de l'ATP

    L'hydrolyse est le processus qui consiste à séparer des macromolécules complexes. Au cours de l'hydrolyse, l'eau est divisée ou lysée, et l'atome d'hydrogène résultant (H +) et un groupe hydroxyle (OH -) sont ajoutés à la plus grosse molécule. L'hydrolyse de l'ATP produit de l'ADP, associé à un ion phosphate inorganique (P i), et la libération d'énergie libre. Pour mener à bien les processus vitaux, l'ATP est continuellement décomposé en ADP et, comme une batterie rechargeable, l'ADP est continuellement régénéré en ATP par le rattachement d'un troisième groupe phosphate. L'eau, qui a été décomposée en atome d'hydrogène et en groupe hydroxyle lors de l'hydrolyse de l'ATP, est régénérée lorsqu'un troisième phosphate est ajouté à la molécule d'ADP, reformant l'ATP.

    De toute évidence, de l'énergie doit être injectée dans le système pour régénérer l'ATP. D'où vient cette énergie ? Dans presque tous les êtres vivants de la planète, l'énergie provient du métabolisme du glucose. Ainsi, l'ATP est un lien direct entre l'ensemble limité de voies exergoniques du catabolisme du glucose et la multitude de voies endergoniques qui alimentent les cellules vivantes.

    Phosphorylation

    Rappelons que, dans certaines réactions chimiques, les enzymes peuvent se lier à plusieurs substrats qui réagissent entre eux sur l'enzyme, formant un complexe intermédiaire. Un complexe intermédiaire est une structure temporaire qui permet à l'un des substrats (tels que l'ATP) et aux réactifs de réagir plus facilement entre eux ; dans les réactions impliquant de l'ATP, l'ATP est l'un des substrats et l'ADP est un produit. Au cours d'une réaction chimique endergonique, l'ATP forme un complexe intermédiaire avec le substrat et l'enzyme participant à la réaction. Ce complexe intermédiaire permet à l'ATP de transférer son troisième groupe phosphate, avec son énergie, vers le substrat, par un processus appelé phosphorylation. La phosphorylation fait référence à l'ajout du phosphate (~P). Ceci est illustré par la réaction générique suivante :

    \[\text{A} + \text{enzyme} + \text{ATP} \rightarrow \text{[A − enzyme − ∼P]} \rightarrow \text{B} + \text{enzyme} + \text{ADP} + \text{phosphate ion} \nonumber\]

    Lorsque le complexe intermédiaire se décompose, l'énergie est utilisée pour modifier le substrat et le convertir en produit de la réaction. La molécule d'ADP et un ion phosphate libre sont libérés dans le milieu et peuvent être recyclés par le biais du métabolisme cellulaire.

    Phosphorylation du substrat

    L'ATP est généré par deux mécanismes lors de la dégradation du glucose. Quelques molécules d'ATP sont générées (c'est-à-dire régénérées à partir de l'ADP) en conséquence directe des réactions chimiques qui se produisent dans les voies cataboliques. Un groupe phosphate est retiré d'un réactif intermédiaire dans la voie, et l'énergie libre de la réaction est utilisée pour ajouter le troisième phosphate à une molécule d'ADP disponible, produisant de l'ATP (Figure\(\PageIndex{3}\)). Cette méthode très directe de phosphorylation est appelée phosphorylation au niveau du substrat.

    Cette illustration montre une réaction de phosphorylation au niveau du substrat dans laquelle le phosphate gamma de l'ATP est attaché à une protéine.
    Figure\(\PageIndex{3}\) : Dans les réactions de phosphorylation, le phosphate gamma de l'ATP est attaché à une protéine.

    Phosphorylation oxydative

    La majeure partie de l'ATP généré lors du catabolisme du glucose provient toutefois d'un processus beaucoup plus complexe, la chimiosmose, qui se produit dans les mitochondries (Figure\(\PageIndex{4}\)) d'une cellule eucaryote ou de la membrane plasmique d'une cellule procaryote. La chimiosmose, un processus de production d'ATP dans le métabolisme cellulaire, est utilisée pour générer 90 pour cent de l'ATP produit lors du catabolisme du glucose et constitue également la méthode utilisée dans les réactions lumineuses de la photosynthèse pour exploiter l'énergie du soleil. La production d'ATP par chimiosmose est appelée phosphorylation oxydative en raison de l'implication de l'oxygène dans le processus.

    Cette illustration montre la structure d'une mitochondrie, qui possède une membrane externe et une membrane interne. La membrane interne comporte de nombreux plis, appelés crêtes. L'espace entre la membrane externe et la membrane interne est appelé espace intermembranaire, et l'espace central de la mitochondrie est appelé matrice. L'ATP, les enzymes synthases et la chaîne de transport d'électrons sont situées dans la membrane interne.
    Figure\(\PageIndex{4}\) : Chez les eucaryotes, la phosphorylation oxydative a lieu dans les mitochondries. Chez les procaryotes, ce processus se déroule dans la membrane plasmique. (Crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

    Relations professionnelles : médecin spécialiste des maladies mitochondriales

    Que se passe-t-il lorsque les réactions critiques de la respiration cellulaire ne se déroulent pas correctement ? Les maladies mitochondriales sont des troubles génétiques du métabolisme. Les troubles mitochondriaux peuvent résulter de mutations de l'ADN nucléaire ou mitochondrial et ils se traduisent par une production d'énergie inférieure à la normale dans les cellules du corps. Dans le diabète de type 2, par exemple, l'efficacité d'oxydation du NADH est réduite, ce qui a un impact sur la phosphorylation oxydative, mais pas sur les autres étapes de la respiration. Les symptômes des maladies mitochondriales peuvent inclure une faiblesse musculaire, un manque de coordination, des épisodes semblables à des accidents vasculaires cérébraux et une perte de la vision et de l'ouïe. La plupart des personnes touchées sont diagnostiquées pendant l'enfance, bien que certaines maladies apparaissent à l'âge adulte. L'identification et le traitement des troubles mitochondriaux sont un domaine médical spécialisé. La préparation pédagogique à cette profession nécessite une formation universitaire, suivie d'une faculté de médecine avec une spécialisation en génétique médicale. Les généticiens médicaux peuvent être certifiés par l'American Board of Medical Genetics et s'associer ensuite à des organisations professionnelles vouées à l'étude des maladies mitochondriales, telles que la Mitochondrial Medicine Society et la Society for Inherited Metabolic Disease.

    Résumé

    L'ATP fonctionne comme la monnaie énergétique des cellules. Il permet à la cellule de stocker brièvement de l'énergie et de la transporter à l'intérieur de la cellule pour favoriser les réactions chimiques endergoniques. La structure de l'ATP est celle d'un nucléotide d'ARN auquel sont attachés trois phosphates. Comme l'ATP est utilisé pour produire de l'énergie, un ou deux groupes phosphates sont détachés et de l'ADP ou de l'AMP sont produits. L'énergie dérivée du catabolisme du glucose est utilisée pour convertir l'ADP en ATP. Lorsque l'ATP est utilisé dans une réaction, le troisième phosphate est temporairement fixé à un substrat dans le cadre d'un processus appelé phosphorylation. Les deux processus de régénération de l'ATP utilisés conjointement avec le catabolisme du glucose sont la phosphorylation au niveau du substrat et la phosphorylation oxydative par chimiosmose.

    Lexique

    chimiosmose
    processus dans lequel il y a production d'adénosine triphosphate (ATP) dans le métabolisme cellulaire par l'implication d'un gradient de protons à travers une membrane
    déphosphorylation
    élimination d'un groupe phosphate d'une molécule
    phosphorylation oxydative
    production d'ATP par chimiosmose et oxygène
    phosphorylation
    ajout d'un phosphate à haute énergie à un composé, généralement un intermédiaire métabolique, une protéine ou un ADP
    réaction d'oxydoréduction
    réaction chimique qui consiste à coupler une réaction d'oxydation et une réaction de réduction
    phosphorylation au niveau du substrat
    production d'ATP à partir de l'ADP en utilisant l'énergie excédentaire d'une réaction chimique et un groupe phosphate provenant d'un réactif